熊煥煥，王斌斌，張海亮

（浙江海洋學(xué)院數(shù)理與信息學(xué)院，浙江省海洋大數(shù)據(jù)挖掘與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山　316022）

魚群偏害共生動力學(xué)模型的穩(wěn)定性分析

熊煥煥，王斌斌，張海亮

（浙江海洋學(xué)院數(shù)理與信息學(xué)院，浙江省海洋大數(shù)據(jù)挖掘與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山316022）

摘 要：建立了兩種魚群的偏害共生動力學(xué)模型，用特征理論討論了奇點(diǎn)的穩(wěn)定性，并畫出相應(yīng)的相軌線。論文也闡述了每個奇點(diǎn)的生物意義，并通過定性分析得出該系統(tǒng)中必有唯一穩(wěn)定點(diǎn)存在。最后對穩(wěn)定點(diǎn)進(jìn)行了數(shù)值模擬。

關(guān)鍵詞：穩(wěn)定性；動力學(xué)模型；偏害共生；相軌線；數(shù)值模擬

隨著海洋事業(yè)不斷發(fā)展，海洋捕撈者迫切希望掌握魚群的變化規(guī)律，從而獲得最大經(jīng)濟(jì)效益.通過建立魚群動力學(xué)模型來分析魚群數(shù)量隨時間的演化規(guī)律，是一種非常有效的方法.

數(shù)學(xué)工作者對種群互惠共生和相互競爭［1-3］的動力學(xué)模型進(jìn)行過大量的研究，并取得了顯著成果.在這兩種極端關(guān)系之間，還存在更多的過渡性關(guān)系.如魚群偏害共生關(guān)系，即對一方魚群有害而對另一方魚群無利弊影響的共生類型.這種關(guān)系在魚群中十分常見，但研究成果較少.本文的目的是建立兩種魚類偏害共生的動力學(xué)模型并進(jìn)行穩(wěn)定性分析，以此來探討魚群的數(shù)量變化規(guī)律.

1偏害共生魚群模型的建立

20世紀(jì)40年代，Lotka和Volterra奠定了種間競爭關(guān)系的理論基礎(chǔ)，他們所提出的種間競爭方程極大的推動了種群動力學(xué)的發(fā)展.下面我們通過對著名的Logistic模型增加偏害作用項(xiàng)，建立與Lotka-

Volterra類似的偏害共生魚群的動力學(xué)模型.

我們只考慮兩種魚群問題.設(shè)兩種魚群在海洋中均勻分布，不存在階段結(jié)構(gòu)和自食現(xiàn)象，并且當(dāng)它們各自在海洋中生存時，魚群數(shù)量服從Logistic規(guī)律.記r1，r2分別代表第1類和第2類魚群的內(nèi)稟增長率（出生率減去死亡率），P1，P2分別代表這兩種魚群單獨(dú)生活在海洋中的最大環(huán)境容納量，Ni（t）表示第i類魚群在時刻t的數(shù)量，其中i=1，2.

進(jìn)一步假設(shè)第2類魚群對第1類魚群有抑制其生長的作用，同時第1類魚群對第2類魚群無利弊影響，即在經(jīng)典Logistic模型基礎(chǔ)上增加偏害共生項(xiàng)，可得如下的魚群偏害共生動力學(xué)模型:

其中N1≥0，N2≥0，其它參數(shù)都為正數(shù)，項(xiàng)N1/P1，N2/P2分別表示第一類魚群和第二類魚群已經(jīng)利用的空間，1-N1/P1，1-N2/P2分別表示這兩種魚群未利用的空間，u代表第二類魚群對第一類魚群的抑制系數(shù).

2動力系統(tǒng)模型求解

類似文獻(xiàn)［4］，可得動力系統(tǒng)的平衡態(tài)方程為:

解方程組（2）求得魚群的4個平衡點(diǎn)如下:

A（0，0），B（P1，0），C（0，P2），D（P1-uP2，P2）.

下面討論4個平衡態(tài)點(diǎn)的穩(wěn)定性.對于零點(diǎn)A（0，0），方程組所對應(yīng)的近似線性系統(tǒng)為:

系統(tǒng)（3）以（0，N1（0），N2（0））為初值的解為:

圖1　　點(diǎn)A（0，0）的相軌線圖

圖2　　點(diǎn)B（p1，0）的相軌線圖

對于另外3個奇點(diǎn)，我們采用特征理論討論他們的穩(wěn)定性.由（2）式可得下列方程組

對于平衡點(diǎn)B（p1，0），相應(yīng)的有

它的特征方程為

由于特征根λ1=-r1＜0，λ2=-r2＜0，所以點(diǎn)B（p1，0）為鞍點(diǎn).從相軌線圖2中可以看到各條曲線逐漸遠(yuǎn)離點(diǎn)B（p1，0），也就是說該點(diǎn)不穩(wěn)定.

對于平衡點(diǎn)C（0，p2）有

它所對應(yīng)的特征根為λ1=r1-ur1P2/P1，λ2=-r2＜0.

當(dāng)u＜P1/P2時，有λ1＞0，λ2＞0，故該奇點(diǎn)為鞍點(diǎn).從相軌線圖3中可以明顯看到曲線逐漸遠(yuǎn)離點(diǎn)C（0，P2），說明該點(diǎn)是不穩(wěn)定的C（0，P2）.

當(dāng)u＞P1/P2時，由于λ1＜0，λ2＜0，從而該奇點(diǎn)為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn).從相軌線圖4中看到各條曲線都向點(diǎn)C（0，P2）匯聚，也就是說隨時間的變化魚群數(shù)量最終將穩(wěn)定在點(diǎn)C（0，P2）.

圖3　點(diǎn)C（0，P2）的相軌線圖　

圖4　　點(diǎn)C（0，P2）的相軌線圖

最后討論平衡點(diǎn)D（P1-uP20，P2）的穩(wěn)定性.由于

從而該點(diǎn)所對應(yīng)的特征根為λ1=-r1+ur1P2/P1，λ1=-r2＜0.

當(dāng)u＞P1/P2時，λ1＞0，λ2＞0，說明該奇點(diǎn)為鞍點(diǎn).從相軌線圖5中可以看到點(diǎn)D（P1-uP2，P2）位于第二象限，而魚群數(shù)量不可能為負(fù)值，所以該點(diǎn)沒有現(xiàn)實(shí)意義，也蘊(yùn)含著點(diǎn)D（P1-uP2，P2）的不穩(wěn)定.

當(dāng)u＜P1/P2時，λ1＜0，λ2＜0，該奇點(diǎn)為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn).從相軌線圖6中可以清楚地觀察到兩條相軌線N2（t）=P2，N2（t）=-N1（t）=-N1（t）/u+P1/u相交于點(diǎn)D（P1-uP2，P2），且各條曲線都向該點(diǎn)匯聚，也就是說隨時間的變化魚群數(shù)量終將穩(wěn)定在點(diǎn)D（P1-uP2，P2）.

3模型分析

前文分析了4個奇點(diǎn)的穩(wěn)定性，據(jù)此我們可以闡釋它們的生物意義.

圖5　點(diǎn)D（P1-uP2，P2）的相軌線圖　

圖6　點(diǎn)D（P1-uP2，P2）的相軌線圖

（1）平衡點(diǎn)A（0，0）表示兩種魚群的數(shù)量都為非常小時，無法確保兩種魚群隨時間的變化將會趨向于哪個方向，所以該點(diǎn)是不穩(wěn)定的.

（2）平衡點(diǎn)B（P1，0）表示第1類魚群數(shù)量已經(jīng)達(dá)到最大環(huán)境容納量P1，而第2類魚群數(shù)量非常小.因?yàn)榈?類魚群對第1類魚群有抑制作用，隨著時間的變化，第2類魚群的數(shù)量會持續(xù)增加而第1類魚群數(shù)量將急劇減少，魚群數(shù)量會發(fā)生顯著變化，即該點(diǎn)也是不穩(wěn)定的.

（3）平衡點(diǎn)C（0，P1）表示第1類魚群的數(shù)量很少，第2類魚群數(shù)量為最大環(huán)境容納量P2.當(dāng)u＜P1/P2時，說明第2類魚群對第1類魚群的抑制能力有限，隨時間的變化第1類魚群數(shù)量又會逐漸上升，所以此情形下該點(diǎn)是不穩(wěn)定點(diǎn).當(dāng)u＞P1/P2時，說明第2類魚群對1類魚群的抑制能力非常強(qiáng)，第2類魚群占領(lǐng)了所有的生存空間，使得第1類魚群無法生存，從而該點(diǎn)為穩(wěn)定點(diǎn).

（4）平衡點(diǎn)D（P1-uP2，P2）表示第1類魚群數(shù)量和第2類魚群數(shù)量分別穩(wěn)定在P1-uP2和P2.當(dāng)u＞P1/P2時，說明第2類魚群對第1類魚群的抑制能力非常強(qiáng)，使得第1類魚群無法生存，數(shù)量急劇下降，即該點(diǎn)是不穩(wěn)定點(diǎn).當(dāng)u＞P1/P2時，說明第2類魚群對第1類魚群的抑制能力有限，無法占領(lǐng)全部生存空間，使得兩種魚群的數(shù)量各自穩(wěn)定在P1-uP2和P2，從而達(dá)到兩者穩(wěn)定共生.

從上述分析中易知該系統(tǒng)中有且僅有一個穩(wěn)定點(diǎn).當(dāng)u＞P1/P2時，點(diǎn)C（0，P2）為唯一穩(wěn)定點(diǎn)，但這不是理想的情況；當(dāng)u＜P1/P2時，點(diǎn)D（P1-uP2，P2）為唯一穩(wěn)定點(diǎn)，且是我們應(yīng)當(dāng)促成的理想狀態(tài).

4數(shù)值模擬

對動力學(xué)模型（1）在初始條件N1（0）=N10，N2（0）=N20和u＞P1/P2下進(jìn)行數(shù)值模擬.不妨取r1=0.5，r2=0.3，P1= 8000，P2=5000，N1（0）=2500，N2（0）=2000，u=20，并用Matlab進(jìn)行求解，得到圖7.模擬結(jié)果表明:在初始時間段內(nèi)第2類魚群對第1類魚群的抑制能力有限，所以第1類魚群在開始有小幅度增長；當(dāng)?shù)?類魚群數(shù)量持續(xù)增長，并達(dá)到最大環(huán)境容納量P2時，它對第1類魚群的抑制作用就會十分顯著，使得第1類魚群無法生存.

類似地可模擬D點(diǎn)在條件u＜P1/P2下的情況.取u=0.7，其他參數(shù)不變，數(shù)值模擬得到圖8.因?yàn)榈?類魚群的內(nèi)稟增長率比第2類大，且魚群2的抑制系數(shù)較小，所以在一段時間內(nèi)兩種魚群數(shù)量都快速增長，并且第1類魚群先到達(dá)最大環(huán)境容納量P1.接著隨第2類魚群數(shù)量持續(xù)增長，并達(dá)到最大環(huán)境容納量P2，這時它對第1類魚群的抑制作用達(dá)到最大且不再隨時間發(fā)生變化，使得第1類魚群數(shù)量保持在P1-uP2不變.這是一種理想狀態(tài).

圖7　　

圖8　　

參考文獻(xiàn)：

［1］林鎮(zhèn)山.種群動力學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，2006.

［2］陳鳳德，謝向東.合作種群模型動力學(xué)研究［M］.北京:科學(xué)出版社，2014.

［3］陳蘭蓀.生物數(shù)學(xué)引論［M］.北京:科學(xué)出版社，1988.

［4］王高雄.常微分方程［M］.北京:高等教育出版社，2006.

中圖分類號：S931.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號:1008-830X（2016）01-0041-04

收稿日期：2015-08-10 基金項(xiàng)目：浙江省大學(xué)生科技創(chuàng)新活動計(jì)劃（新苗人才計(jì)劃）項(xiàng)目（2015R411035）

作者簡介：熊煥煥（1995-），男，浙江寧波人，研究方向：應(yīng)用數(shù)學(xué). 通訊作者：張海亮，教授.E-mail:hlzhang88wy@163.com

Stability Analysis of the Kinetic Model of Fish Swarm Amensalism

XIONG Huan-huan，WANG Bing-bing，ZHANG Hai-liang
（Department of Mathematics，Zhejiang Ocean University，Zhoushan316022，China）

Abstract:In the paper，we build the amensalism kinetic model for two fish swarms，discuss the stability of the model using the characteristic theory and draw up corresponding phase trajectories.Secondly，the biological significance of each singularity is described，and the uniqueness of the system stable points is obtained also by qualitative analysis.Finally，the stable points has been numerically simulated.

Key words:stability；kinetic model；amensalism；phase trajectory；numerical simulation