吳駿恩，劉文杰

( 1. 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點實驗室, 云南 勐侖 666303； 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 )

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西雙版納地區(qū)不同膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)的植物水分利用效率比較

吳駿恩1,2，劉文杰1*

( 1. 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點實驗室, 云南 勐侖 666303； 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 )

當前，西雙版納地區(qū)大面積橡膠單一種植林已引發(fā)了諸多的生態(tài)環(huán)境問題，為解決這些問題同時協(xié)調(diào)當?shù)氐慕?jīng)濟發(fā)展，農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)被生態(tài)學(xué)者們認為是最好的解決辦法。然而目前關(guān)于不同間作模式下橡膠樹水分利用效率研究還很少。因此，于2013-2014年的雨季中期(8月)和末期(11月)、霧涼季(1月)、干熱季(3月)，分別測定了中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園內(nèi)四種不同膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)(橡膠—葉茶、橡膠—咖啡、橡膠—大葉千斤拔、橡膠—可可復(fù)合系統(tǒng))及單層橡膠林的土壤含水量、橡膠樹及其林下間作植物的枝條凌晨水勢和正午水勢，以及它們植物葉片的δ13C值，分析了各膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)橡膠樹的水分利用效率，以期遴選出水分關(guān)系配置合理的復(fù)合橡膠林栽培模式，為環(huán)境友好型橡膠種植林的建設(shè)和推廣提供相關(guān)的參考依據(jù)和理論支持。結(jié)果表明：除橡膠—可可復(fù)合系統(tǒng)以外，其余膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)的橡膠樹水分利用效率值均高于單層橡膠林；橡膠—大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)的土壤含水量顯著高于其它復(fù)合系統(tǒng)；橡膠—葉茶復(fù)合系統(tǒng)的土壤含水量雖然低于橡膠—大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)，但其最為穩(wěn)定、季節(jié)變化?。幌鹉z—咖啡復(fù)合系統(tǒng)的水分利用效率最高最穩(wěn)定，即使受到寒害也沒有引起明顯變化；而橡膠—可可復(fù)合系統(tǒng)的作用不明顯，所有特征都與單層橡膠林相似。這表明除了橡膠—可可復(fù)合系統(tǒng)外，其他3種膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)都顯著地緩解了橡膠樹在旱季所遭受的水分脅迫，同時也能有效地抵御突發(fā)性天氣災(zāi)害。

農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng),δ13C, 橡膠樹, 土壤含水量, 水勢, 水分利用效率

半個世紀前，西雙版納還擁有著成片物種豐富、生機勃勃的原始熱帶雨林，但隨著國際上對天然橡膠需求的增加，受經(jīng)濟利益的驅(qū)動，當?shù)卦剂直淮罅块_墾為橡膠林。根據(jù)Li et al(2007)的研究，1950年西雙版納開始種植橡膠，1976年種植面積為249 km2，但到了2003年已增加至2 256 km2，不到30年橡膠林面積就由1.1%劇增到11.3%，而原始雨林覆蓋面積由1976年的70%降至2003年不足50%。

橡膠樹的這種違背了生物學(xué)生態(tài)學(xué)原理，大面積單一種植模式帶來了諸多環(huán)境問題，如生物多樣性降低(李維銳等，2009)、區(qū)域水資源短缺、土壤惡化、水土流失嚴重(Liu et al, 2013)、病蟲害加劇以及農(nóng)藥、化肥、除草劑等化學(xué)藥品帶來的進一步的環(huán)境污染問題。同時，該地區(qū)干季(11月 至次年4月)降雨量極少，這就使得作為外來引種植物的橡膠需要忍受長時間的干旱脅迫，且還可能遭受到在越冬期出現(xiàn)的寒害，造成巨大的經(jīng)濟損失。所以，面對當今全球氣候和環(huán)境變化帶來的極端天氣氣候事件，同時為協(xié)調(diào)橡膠林種植與原始熱帶雨林保護的問題，以及解決橡膠單一種植帶來的諸多環(huán)境問題，中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園在該地區(qū)構(gòu)建了多種膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)。這種利用不同物種間生態(tài)互補功能所構(gòu)建的群落系統(tǒng)，不僅可以充分地利用水肥光熱資源、增加養(yǎng)分的吸收利用率，提高系統(tǒng)生產(chǎn)力，而且還能減緩水土流失、維持局部氣候的穩(wěn)定、提高生物多樣性(龐家平等，2009)。這作為一種可持續(xù)的土地利用方式，被很多科學(xué)家認為是解決上述問題最有效的手段(Dea et al, 2001; Rodrigo et al, 2004; Schroth et al, 2004)。經(jīng)過多年的研究，有的學(xué)者已經(jīng)找到適合與橡膠樹間作的經(jīng)濟作物，如甘蔗(Pinto et al, 2005)、香蕉(Rodrigo et al, 1997)、咖啡和可可(Snoeck et al, 2013)、大葉茶(馮耀宗，2007)等。

然而，目前對農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)生態(tài)功能的研究尚未深入(陳鵬等，2010)，仍然缺乏系統(tǒng)和準確的認識，尤其是在水分利用方面，并非所有農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的設(shè)計都是合理的。在本地區(qū)，哪些膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)水保持較好？哪些膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)可以有效地應(yīng)對橡膠樹在干季所遭受到的水分脅迫？各個膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)植物的水分利用模式有何差別？這些問題對于改造西雙版納地區(qū)現(xiàn)存的大面積單層橡膠林來說是急需迫切解答的。為此，本研究選擇了中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園內(nèi)的四類膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)以及單層橡膠林為研究樣地，通過測量植物葉片的δ13C來觀察橡膠樹在不同季節(jié)、不同膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)的長期水分利用效率(WUE)的差異，同時還測量了各樣地的土壤含水量以及植物枝條的凌晨水勢Ψpd和正午水勢Ψmd，旨在揭示相同環(huán)境下、不同膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)各植物的水分脅迫狀況，以期遴選水分關(guān)系配置合理的復(fù)合橡膠林栽培模式。

1　材料與方法

1.1 研究區(qū)域及樣地概況

西雙版納州地處北回歸線以南，位于中國的西南部，屬熱帶的北部北緣，地理位置為21°09′ ～ 22°33′ N、99°58′ ～ 101°50′ E。受西南季風的影響，一年中有3個明顯的季節(jié)劃分：霧涼季(11月至次年2月)、干熱季(3～4月)和雨季(5～10月)。年均降雨量為1 400～1 500 mm，雨季降雨量占全年降雨量超過80%，干季降雨量少；年均氣溫21.4 ℃，相對濕度85%。年均有霧日數(shù)為173.7 d，終年無霜。土壤為磚紅壤，土層深厚。

本次調(diào)查選取位于中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園內(nèi)的橡膠—可可(Theobromacacao)、橡膠—葉茶(Camelliasinensis)、橡膠—咖啡(Coffeaarabica)、橡膠—大葉千斤拔(Flemingiamacrophylla)膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)為研究樣地(以下簡稱為膠—可、膠—茶、膠—咖和膠—千復(fù)合系統(tǒng))，同時選取位于植物園內(nèi)新開地1990年(同年)定植的單層橡膠林(Heveabrasiliensis)為對照研究樣地，一共五種膠園。橡膠樹的種植采取的是寬行雙珠的方式，種植規(guī)格為2 m × 4.5 m × 14 m，即采用窄(4.5 m)，寬(14 m)間隔種植。在膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)中，橡膠樹寬行距之間種植間作植物，間作植物與橡膠樹相隔1 m左右，其中葉茶的種植規(guī)格為0.6 m × 1.5 m，咖啡的種植規(guī)格為1 m × 2 m，可可的種植規(guī)格為2.5 m × 2.5 m，大葉千斤拔的種植規(guī)格為0.5 m × 1m。所有樣地均屬坡向為85°～94°的臺地，坡度在29°～ 31°之間，面積<0.3 hm2，各樣地相距< 1 km，海拔高度一致。各樣地以正常生長的1棵橡膠樹及其窄行距和半寬行距范圍內(nèi)(即4.5 m × 7 m)的間作植物為一個調(diào)查小區(qū)。

1.2 植物葉片枝條水勢的測定

分別在2013年8月(雨季中期)、11月(干季初期)，2014年1月(霧涼季)、3月(干熱季)選擇天氣狀況良好且穩(wěn)定的一天用 Pump-Up無氣瓶植物壓力室(Pump-Up, PMS Instrument Company, USA)測定植物葉片的枝條凌晨水勢(Ψpd)和正午水勢(Ψmd)，凌晨水勢(Ψpd)測定時間為4:00 ～ 6:00，正午水勢(Ψmd)測定時間為12:00 ～ 14:00。各樣地分別選擇三個調(diào)查小區(qū)，每一小區(qū)對各樹種選擇1到2個枝條，剪下后立即進行測量記錄。

1.3 植物葉片的采集及δ13C值的測定

在測定植物葉片枝條正午水勢(Ψmd)的同時采集各樹種足量的健康葉片置于信封內(nèi)，帶回實驗室，用烘箱105 ℃殺青1 h后調(diào)整為80 ℃烘干24 h，再用粉碎機粉碎，過80目篩后制成供試樣品，封存于密封塑料袋內(nèi)放入干燥箱內(nèi)保存。最后用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(IsoPrime100, UK)以PDB(Pee Dee Belemnite)為標準測定的植物葉片δ13C，再用以下公式進行計算(Fry, 2006)：δ13C(‰) = (Rsample/Rstandard-1) × 1000

式中，δ13C為對應(yīng)樣品的碳同位素值，Rsample和Rstandard分別為樣品和國際通用標準物中元素的重輕同位素豐度之比(即13C/12C)。

1.4 土壤含水量的測定

在測定植物葉片枝條水勢的同一天上午，用土鉆法采集土壤樣品。選擇各樣地橡膠樹及其間作植物之間地勢相對均一的地方，鉆取0 ～ 110 cm(即表層土壤到作物根系穿插邊界)的土壤，每個樣地各取3次，用烘干法測量其土壤含水量。其公式為土壤含水量=(鮮土質(zhì)量-干土質(zhì)量)/干土質(zhì)量 × 100%。同時，在林外空曠處采用雨量傳感器(3554WD1, Spectrum Technologies Inc., USA)連續(xù)記錄大氣降雨量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用SPSS統(tǒng)計軟件對土壤含水量、植物葉片δ13C值、Ψpd和Ψmd之間的差異采用兩因素方差分析，固定因素為調(diào)查時間(即季節(jié))和樣地(即各膠園)，顯著性水平設(shè)定為α= 0.05。當測驗存在顯著差異時，水平間的多重比較采用最小顯著極差法(Duncan’s new multiple range test)。所有圖示均用SigmaPlot 12.0作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1 各月降雨量

圖1為研究樣地所在區(qū)域2013年4月至2014年3月的月降雨量，全年降雨量波動較大。雨季降雨事件較為頻繁，降雨量較大；旱季降雨量少，但在本處于旱季的12月，卻出現(xiàn)反常的較大降雨。由西雙版納熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)站的資料表明，自2013年12月13日起，中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園所在地區(qū)出現(xiàn)了連續(xù)性陰雨天氣，其中有兩日日降水量達到100 mm，同時溫度驟降(圖2)，出現(xiàn)連續(xù)的降溫，到12月19日出現(xiàn)的最低氣溫低達5.9 ℃，成為自上世紀80年代以來本地區(qū)位居第4的低溫，其它3次分別為1982年12月28日(5.6 ℃)，1993年12月28日(4.4 ℃)和1999年12月27日(2 ℃)。在熱帶地區(qū)，氣溫若連續(xù)低于5 ℃，會發(fā)生熱帶植物的冷害(馮耀宗，2007)。因此，此次降雨和降溫事件也必然對橡膠樹的生理生態(tài)活動產(chǎn)生一系列的影響。

圖 1　調(diào)查樣地月降雨量Fig. 1　Monthly precipitation in the study area

圖 2　調(diào)查樣地常年月平均氣溫及調(diào)查期內(nèi)月平均氣溫Fig. 2　Monthly mean air temperature of the average year and inquiry period in the study area

圖 3　不同膠園土壤含水量的季節(jié)變化　Tc. 橡膠—可可膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)。Ca. 橡膠—咖啡膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)。Cs. 橡膠—葉茶膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)。Fm. 橡膠—大葉千斤拔膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)。小寫字母表示各膠園土壤含水量季節(jié)變化的差異顯著性(P<0.05)。下同。Fig. 3　Seasonal variation of soil water contents in different rubber plantations　Tc. Hevea brasiliensis-Theobroma cacao agroforestry ecosystem. Ca. Hevea brasiliensis-Coffea arabica agroforestry ecosystem. Cs. Hevea brasiliensis-Camellia sinensis agroforestry ecosystem. Fm. Hevea brasiliensis-Flemingia macrophylla agroforestry ecosystem. Different small letters indicate significant differences (P<0.05) among different seasons of each rubber plantation. The same below.

2.2 不同膠園土壤含水量的季節(jié)變化

不同膠園土壤含水量和水分變異程度均存在差異(圖3)。五種膠園土壤平均含水量大小為膠—千復(fù)合系統(tǒng) > 膠—茶復(fù)合系統(tǒng) > 膠—咖復(fù)合系統(tǒng) > 單層橡膠林 ≈ 膠—可復(fù)合系統(tǒng)，其中除了單層橡膠林與膠—可復(fù)合系統(tǒng)土壤含水量之間差異不顯著外，其余樣地之間土壤含水量的差異均達到極顯著水平(P<0.01)。

在調(diào)查的4個時期中，5個膠園的平均土壤含水量在2013年8月為最大，2014年3月為最小，2013年11月與2014年1月的土壤含水量差異不顯著，平均值位于其它兩月份之間。其中，膠—茶復(fù)合系統(tǒng)四個月份的土壤含水量季節(jié)差異不顯著(F= 0.556,P= 0.659)；膠—千復(fù)合系統(tǒng)土壤含水量最高，季節(jié)變化小(F= 3.075,P= 0.091)；膠—可復(fù)合系統(tǒng)土壤含水量最低，季節(jié)變化顯著(F= 23.951,P<0.01)。

2.3 不同膠園內(nèi)的植物葉片δ13C季節(jié)變化

調(diào)查期內(nèi)，5個膠園共五種植物的δ13C平均值如圖4所示，測定結(jié)果顯示橡膠樹葉片δ13C值均值的95%置信區(qū)間為-31.226～-30.524‰，而葉茶的為-32.036～-31.354‰，咖啡的為-31.661～-30.679‰，大葉千斤拔的為-33.944～-32.551‰，可可的為-32.603～-31.142‰。根據(jù)Pate(1999)所述，C3植物的δ13C介于-20～-34‰，因此可斷定這5種植物都屬于C3植物。

圖 4　5種植物葉片的δ13C值　1. 橡膠樹； 2. 云南大葉茶； 3. 咖啡； 4. 大葉千斤拔； 5. 可可。Fig. 4　Leaf δ13C of these five studied plant species　1. Hevea brasiliensis； 2. Camellia sinensis； 3. Coffea arabica； 4. Flemingia macrophylla； 5. Theobroma cacao。

對各膠園總的植物葉片的δ13C值進行兩因素方差分析，結(jié)果顯示膠園間植物葉片的δ13C值差異極其顯著(F = 8.202, P < 0.01)，多重比較的結(jié)果顯示膠—茶、膠—千、膠—可復(fù)合系統(tǒng)和單層橡膠林之間植物葉片的δ13C值差異不顯著(圖5)，而膠—咖復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)植物葉片的δ13C值極顯著高于其它復(fù)合系統(tǒng)；同時取樣時間之間植物葉片的δ13C值差異極其顯著(F = 7.002, P < 0.01)，多重比較的結(jié)果為2014年3月植物葉片的δ13C值顯著高于其余調(diào)查月份，其余3個調(diào)查月之間植物葉片的δ13C值差異不顯著；此外，取樣時間與膠園間交互作用不顯著(F = 0.844, P = 0.065)。

圖 5　各個膠園總體植物葉片δ13C值的季節(jié)變化Fig. 5　Leaf δ13C seasonal variation of all plants in different rubber plantations

對于間作植物來說(圖6)，在四種膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)中，除了膠—可復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹和可可葉片δ13C值(圖6：D)差異不顯著(F = 1.416，P = 0.251)，其余膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)橡膠樹葉片δ13C值都顯著高于其間作植物。同時，除膠—咖復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹葉片與咖啡葉片δ13C值變化趨勢正好相反(圖6：B)，使得該系統(tǒng)總體δ13C值變化較小(圖5)以外，其余膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹與及間作植物的葉片δ13C值變化趨勢大致相同。

僅橡膠樹而言(圖7)，對其葉片δ13C值進行兩因素方差分析，結(jié)果顯示各膠園間差異達到極顯著水平(F = 30.469, P < 0.01)，多重比較結(jié)果為膠—咖復(fù)合系統(tǒng) > 膠—千復(fù)合系統(tǒng) > 膠—茶復(fù)合系統(tǒng) > 單層橡膠林 ≈ 膠—可復(fù)合系統(tǒng)；而取樣時間之間橡膠樹葉片的δ13C值的差異也極其顯著(F = 29.68, P < 0.01)，多重比較結(jié)果顯示2014年3月橡膠樹葉片的δ13C值顯著高于其它調(diào)查月份，其它月份差異不顯著；取樣時間與膠園間的交互作用顯著(F = 2.019, P < 0.05)。而各膠園橡膠樹葉片δ13C值的季節(jié)變化從總體上看，在2013年8月，11月以及2014年1月，這三個月份差異不顯著；而到2014年3月的時候，橡膠樹δ13C值急劇升高，為目前所有調(diào)查月份中δ13C值最高的一個月，與其它月份的差異達到極顯著水平(P < 0.01)。單獨來看，單層橡膠林橡膠樹葉片的δ13C值在2014年1月即有顯著變化；膠—咖復(fù)合系統(tǒng)橡膠樹葉片的δ13C值季節(jié)差異較小，變化不大；其余膠園橡膠樹葉片的δ13C值變化趨勢與總體的變化趨勢大致相同。

2.4 不同膠園內(nèi)植物葉片水勢的季節(jié)變化

對于Ψpd和Ψmd，從群落尺度來看(圖8：A)，不論膠園之間或是取樣時間之間，差異均達到極顯著水平(P<0.01)，但膠園和取樣時間之間Ψpd的交互作用不顯著(F = 1.75, P = 0.069)，Ψmd的交互作用顯著(F = 2.362, P = 0.011)。

圖 6　4種膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹與其間作植物葉片的δ13C值　A. 橡膠—葉茶膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng); B. 橡膠—咖啡膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng); C. 橡膠—大葉千斤拔膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng); D. 橡膠—可可膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)。Fig. 6　Leaf δ13C of rubber tree and its interplant in each rubber plantation in four agroforestry ecosystems　A. Hevea brasiliensis-Camellia sinensis agroforestry ecosystem; B. Hevea brasiliensis-Coffea arabica agroforestry ecosystem; C. Hevea brasiliensis-Flemingia macrophylla agroforestry ecosystem; D. Hevea brasiliensis-Theobroma cacao agroforestry ecosystem.

圖 7　5種膠園橡膠葉片δ13C值的季節(jié)變化Fig. 7　Leaf δ13C seasonal variation of rubber in five rubber plantations

如圖8所示，A，5個膠園內(nèi)的植物枝條凌晨水勢Ψpd差異不大(除膠—茶復(fù)合系統(tǒng)的Ψpd最高，其它膠園的Ψpd差異不顯著)，季節(jié)變化較小(除2013年8月測定的Ψpd最高，其它月份間Ψpd差異不顯著)；不同膠園之間正午水勢Ψmd的差異顯著，Ψmd最高的為膠—千復(fù)合系統(tǒng)，同時，除膠—茶復(fù)合系統(tǒng)Ψmd季節(jié)變化不大(F = 2.656，P = 0.076)，其余復(fù)合系統(tǒng)的Ψmd變化較大，總體變化與土壤含水量相似，呈極顯著相關(guān)(r = 0.347，P < 0.01)。

而橡膠樹的水勢也呈現(xiàn)與復(fù)合系統(tǒng)類似的變化(圖8：B)，各膠園橡膠樹的Ψpd差異較小，季節(jié)變化?。贿M入旱季之后(即除了2013年8月外)，各膠園橡膠樹的Ψmd差異加大，季節(jié)變化不一致，膠—可復(fù)合系統(tǒng)與單層橡膠林內(nèi)橡膠樹Ψmd的季節(jié)變化極其相似，且顯著低于其它復(fù)合系統(tǒng)橡膠樹的Ψmd，膠—茶與膠—咖復(fù)合系統(tǒng)Ψmd變化趨勢相似。

圖 8　各個膠園內(nèi)全部植物和橡膠樹葉片枝條水勢A. 全部植物; B. 橡膠樹。Fig. 8　Shoot predawn and middy water potential of all plant and rubber tree in each rubber plantation　A. All plants; B. Rubber.

3　討論

3.1 土壤含水量與降雨量的關(guān)系

雨水是土壤水的主要補給來源，盡管各調(diào)查月的降雨量差別很大，但是土壤含水量的變化相對較小，尤其是2013年11月和2014年1月所測量的土壤含水量差異不顯著。分析原因主要是2013年12月份反常的較大降雨量使得本處于旱季階段的土壤獲得了較充足的水量補給；另外12月份橡膠樹開始出現(xiàn)落葉現(xiàn)象，在2月中旬的時候基本脫光，這一直被看作是橡膠為減少蒸騰失水的策略，且落葉覆蓋層還能起到減少蒸發(fā)和保溫的作用；此外，在西雙版納霧涼季(11月至次年2月)，幾乎每日午前都有大霧彌漫，有時霧水如細雨一般，劉文杰等(2006)發(fā)現(xiàn)霧水是熱帶季雨林淺層土壤水在干季的主要水源，同時霧還可以釋放凝結(jié)潛熱而減弱降溫強度，縮短日照時數(shù)而消減蒸發(fā)散，是導(dǎo)致西雙版納地區(qū)熱帶雨林蒸發(fā)散和土壤蒸發(fā)率較低的重要因子，這使得土壤不會因蒸發(fā)而失水太多，對緩解植物干旱方面具有重要作用。

另外，比較各膠園土壤平均含水量大小可以發(fā)現(xiàn)有多層植被覆蓋的膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)(除膠—可復(fù)合系統(tǒng))保水能力要強于只有僅有單層植被覆蓋的純橡膠林(即單層橡膠林)，這可能是因為多層植被覆蓋可以很大程度上減弱表層土壤水的蒸發(fā)，從而增強土壤的保水能力。但土壤含水量是受降水、林冠截留、植被耗水等多因素綜合影響，所以膠—可復(fù)合系統(tǒng)與單層橡膠林之間土壤含水量沒有差異是因為間作密度還是植物本身原因，以及各膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)之間土壤含水量的差異還有待進一步研究。

3.2 葉片枝條水勢的季節(jié)變化

不論整個膠園系統(tǒng)或各個膠園內(nèi)的橡膠樹，Ψpd的季節(jié)變化都較小，一方面得益于土壤水在各季節(jié)的穩(wěn)定性供給，另一方面還與旱季的輻射霧有關(guān)(劉文杰等，2006)。但在旱季，當正午時分大霧散去，光照增強，植物葉片氣孔迅速打開，蒸騰失水導(dǎo)致Ψmd極顯著低于Ψpd；而在雨季，由于雨量充沛，且降雨事件頻繁，陰天日照數(shù)縮短，這可能導(dǎo)致橡膠樹的Ψmd與Ψpd差異不大。

各個復(fù)合系統(tǒng)水勢的差異有可能受間作植物的影響，由于植物枝條的Ψmd與土壤含水量極顯著相關(guān)，它對水分可利用性的變化更為敏感，因此僅討論植物枝條的Ψmd。從整個復(fù)合系統(tǒng)來看，旱季單層橡膠林的Ψmd明顯低于其它復(fù)合系統(tǒng)的；僅觀察橡膠樹，結(jié)果是單層橡膠林的Ψmd明顯低于除膠—可復(fù)合系統(tǒng)以外的其它膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)的，它與膠—可復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)橡膠的Ψmd無顯著差異，且季節(jié)變化極其相似，這說明除膠—可復(fù)合系統(tǒng)外，其它復(fù)合系統(tǒng)可以有效緩解橡膠樹在干季所受到的干旱脅迫。

3.3 各膠園植物水分利用效率(WUE)的季節(jié)變化

Farquhar&Richards(1984)認為，C3植物組織的δ13C與其水分利用效率(WUE)具有很強的相關(guān)性，可以作為C3植物水分利用效率(WUE)的間接測定指標，研究得出水分利用效率(WUE)與δ13C的關(guān)系可由下式表示：

式中，δ13Cp和δ13Ca分別為植物葉片組織及大氣中CO2的碳同位素比率；a是氣孔擴散過程中發(fā)生的分餾，其分餾值約為4.4‰；b為羧化反應(yīng)過程中發(fā)生的同位素分餾，其值約為27‰；而Ca分別為細胞間和大氣的CO2濃度；ΔW代表葉片內(nèi)外水氣壓差；而數(shù)值1.6表示的是水蒸汽和CO2在空氣中的擴散比率(Farquhar&Richards, 1984)。

由于植物組織內(nèi)的碳是長期積累的結(jié)果，因此可以用植物組織δ13C來指示植物的長期水分利用效率，這一觀點也得到了大量研究的支持(Pate, 1999；Dawsonetal, 2002；Tambussi, 2007)，所以直接比較不同膠園植物的δ13C即可知道膠園間WUE的大小差異及季節(jié)變化。

光照和水分是植物WUE的主要影響因素(Farquharetal, 1982)，其中水分條件更被認為是植物WUE的決定因素(渠春梅等，2001)。WUE依賴于水分可利用性，WUE與水源的可利用性呈負相關(guān)(Ehleringer&Dawson, 1992)。本調(diào)查結(jié)果顯示植物WUE與土壤含水量之間相關(guān)性較小，且不顯著，可能是受到12月低溫事件的干擾，因為降溫可提高植物的水分利用效率(Morecroft&Woodward, 1990)，同時植物不同季節(jié)水源的變化以及對水分的競爭也不同程度地干擾了結(jié)果，但這5個膠園的植物葉片δ13C值與土壤含水量的變化是相對應(yīng)的。各膠園的土壤含水量由大到小為膠—千復(fù)合系統(tǒng) > 膠—茶復(fù)合系統(tǒng) > 膠—咖復(fù)合系統(tǒng) > 單層橡膠林 ≈ 膠—可復(fù)合系統(tǒng)；橡膠樹葉片δ13C值由大到小為膠—咖復(fù)合系統(tǒng) > 膠—千復(fù)合系統(tǒng) > 膠—茶復(fù)合系統(tǒng) > 單層橡膠林 ≈ 膠—可復(fù)合系統(tǒng)。前3次調(diào)查(2013年8月、11月；2014年1月)，植物葉片δ13C值與土壤含水量的變化都不大，而在2014年3月土壤含水量明顯減少，植物Ψmd降低，顯示植物受到干旱脅迫，此時植物葉片δ13C值明顯地升高。植物各種水利特征之間存在著相互依賴性，植物利用水分的變化是多種互相依賴的水利特征的結(jié)果(Mediavilla&Escudero, 2004)，因此，植物δ13C與土壤含水量的關(guān)系還需進一步調(diào)查。

至于橡膠樹與其間作樹種的WUE關(guān)系，可發(fā)現(xiàn)除膠—可復(fù)合系統(tǒng)外，各復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)橡膠樹的WUE都顯著高于其間作植物，也顯著高于單層橡膠林內(nèi)的橡膠樹，說明橡膠樹分別與4種植物間作后，其水分利用策略轉(zhuǎn)變?yōu)楸Ｊ匦停c間作植物之間很可能存在著對水源的分配和競爭；膠—茶復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)橡膠樹的WUE在2014年1月低于茶樹的WUE，可能是受2013年12月寒害的影響；膠—咖復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)橡膠樹WUE與咖啡WUE效率的變化趨勢正好相反，很可能是兩者之間存在競爭關(guān)系，因為WUE還依賴于植物對水分的潛在競爭(Ehleringeretal, 1992)，馮耀宗(2007)就曾發(fā)現(xiàn)橡膠—咖啡人工群落中，咖啡的吸收根與橡膠樹吸收根的分布基本相似，由于根系間的競爭，抑制了咖啡的生長，而本次調(diào)查結(jié)果也證實了這一發(fā)現(xiàn)。

此外，對于各膠園之間的WUE，本研究發(fā)現(xiàn)除了膠—可復(fù)合系統(tǒng)以外，其它膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)WUE都顯著高于單層橡膠林，一般來說WUE高，植物生產(chǎn)力也較大(Tsialtasetal, 2001; 陳世蘋等，2004)，耐旱性也越強。同時，除了單層橡膠林以外，各膠園WUE季節(jié)變化都較為相似。單層橡膠林WUE在2014年1月即表現(xiàn)出上升的趨勢，可能是受到2013年12月出現(xiàn)的連續(xù)低溫降雨事件的影響，這說明膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)對于突發(fā)性天氣災(zāi)害具有一定的抵御能力。僅橡膠樹而言，即使在單層橡膠林中WUE有所上升，但在所調(diào)查的最旱的月份(2014年3月)其WUE仍然是所有膠園中最低的。這都說明了膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)的模式對改善橡膠樹WUE的成效是顯著的。

以上研究表明，單層橡膠林在旱季來臨時就受到水分脅迫，其WUE仍然很低，使得其在水分限制條件下生產(chǎn)與生長都受到抑制。膠—可復(fù)合系統(tǒng)與單層橡膠林在各方面的表現(xiàn)都極為相似，這說明膠—可復(fù)合系統(tǒng)對緩解橡膠樹在旱季受到的干旱脅迫效果不顯著，唯有在2013年12月受到寒害后WUE的變化沒有單層橡膠林顯著，這可以說明復(fù)合系統(tǒng)能在一定程度上抵御寒害。其它復(fù)合系統(tǒng)之間各有不同表現(xiàn)，膠—千復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)土壤含水量要高于其它所有復(fù)合系統(tǒng)，說明其保水能力最強；膠—茶復(fù)合系統(tǒng)雖然土壤含水量低于膠—千復(fù)合系統(tǒng)，但最為穩(wěn)定，季節(jié)變化最小，能為橡膠樹提供穩(wěn)定而可靠的水源；膠—咖復(fù)合系統(tǒng)WUE最高，且最穩(wěn)定，即使受到寒害也沒有引起較大變化，因此該系統(tǒng)能保持較高且較穩(wěn)定的生長和生產(chǎn)力，也說明適當?shù)母偁幱欣诩訌娭参飳λ值睦?。綜上所述，除膠—可復(fù)合系統(tǒng)以外，其它3種膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)都顯著地緩解了橡膠樹在旱季所遭受到的水分脅迫，同時也能有效抵御突發(fā)性天氣災(zāi)害。但是對于間作植物的具體功能，以及膠—可復(fù)合系統(tǒng)的失敗是由于間作植物的原因或是空間配置結(jié)構(gòu)的原因還需要進一步的研究來獲得可靠的結(jié)果。

致謝感謝劉夢楠、陳志岡、鄧云超先生在實驗工作中給予的幫助！感謝西雙版納熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站提供的數(shù)據(jù)支持。

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Comparing the water use efficiency of plants in different types of rubber-based agroforestry ecosystem in Xishuangbanna, Southwest China

WU Jun-En1，2, LIU Wen-Jie1 *

( 1. Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Menglunn 666303, China； 2.UniversityofChineseAcademyofSciences, Beijing 100049, China )

A huge area of rubber (Heveabrasiliensis) monoculture in Xishuangbanna, Southwest of China have caused many ecological and environmental problems now. In order to coordinate these problems and local economic development, agroforestry ecosystem as ecologists’common advise has been considered the best way to solve above problems. However, little information about rubber’s water use efficiency is known in different agroforestry ecosysterns. For this reason, we measured soil water content, the shoot predawn and middy water potential, and the leafδ13C ofHeveabrasiliensisas well as its interplant in four rubber-based agroforestry ecosystems (Heveabrasiliensis—Theobromacacaoagroforestry ecosystem,Heveabrasiliensis—Camelliasinensisagroforestry ecosystem,Heveabrasiliensis—Coffeaarabicaagroforestry ecosystem,Heveabrasiliensis—Flemingiamacrophyllaagroforestry ecosystem) and one rubber monoculture which was locatd at Xishuangbanna Tropical Botanical Garden in Southwest Yunnan Province, China in August 2013(rainy season), November (conversion of the rainy and dry seasons) 2013, January 2014 (foggy season) and March 2014 (pronounced dry season). We aimed to apply stable carbon isotopes techniques in the study of the water use efficiency ofHeveabrasiliensisin those rubber-based agroforestry ecosystems, and thus to select optimal agroforestry ecosystems which can use water reasonably and effectively. Depending on the multivariate statistical analysis, the results were as follows: (1) The average leafδ13C ofHeveabrasiliensisin those agroforestry ecosystems (except forHeveabrasiliensis—Coffeaarabicaagroforestry ecosystem ) were higher than that in rubber monoculture; (2) The soil water content inHeveabrasiliensis—Flemingiamacrophyllaagroforestry ecosystem was always higher than others during the research period (P<0.01); (3) Despite the soil water content ofHeveabrasiliensis—Camelliasinensisagroforestry ecosystem was the second highest, but it was the most stable one which change small with season; (4) The water use efficiency ofHeveabrasiliensis—Coffeaarabicaagroforestry ecosystem was the most stable, and it was the highest one in despite of the chilling injury at the end of 2014; (5) As well as the rubber monoculture,Heveabrasiliensis—Theobromacacaoagroforestry ecosystem did not play a significant role during the whole period, and it expressed many characteristics like the rubber monoculture. All above results indicated that the agroforestry ecosystem (exceptHeveabrasiliensis—Coffeaarabicaagroforestry ecosystem) could alleviate the water stress suffered byHeveabrasiliensisin the pronounced dry season. Not only could they keep higher growth and yield than rubber monoculture, but they also could make sure that theHeveabrasiliensiscan resist the burst weather disaster at the same time. The results provides the relative theory and reference to support and guide the construction of environmentally-friendly rubber plantation.

agroforestry ecosystem,δ13C,Heveabrasiliensis, soil water content, water potential, water use efficiency

10.11931/guihaia.gxzw201406030

2014-12-23

2015-02-10

國家自然科學(xué)基金(31570622，41271051, 31170447)； 云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究重點項目(2013FA022, 2014HB042)； XTBG-T03項目 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31570622，41271051,31170447)； Yunan Key Program of Application Foundamental Research (2013FA022,2014HB042)； XTBG-T03 Project]。

吳駿恩(1990-)，男，云南省昭通人，在讀碩士研究生，主要研究方向為生態(tài)水文，(E-mail) wujunen@xtbg.Symbol`@@ac.cn。

劉文杰，博士，研究員，主要從事生態(tài)水文研究，(E-mail)lwj@xtbg.org.cn。

Q948

A

1000-3142(2016)07-0859-09

吳駿恩，劉文杰. 西雙版納地區(qū)不同膠農(nóng)(林)復(fù)合系統(tǒng)的植物水分利用效率比較 [J]. 廣西植物，2016，36(7):859-867

WU JE, LIU WJ. Comparing the water use efficiency of plants in different types of rubber-based agroforestry ecosystem in Xishuangbanna, Southwest China [J]. Guihaia，2016，36(7):859-867