黃玉源，余欣繁，招康賽，楊立君*，梁　鴻，盧云鶴，王賀銀 ，劉　浩 ，明　珠 ，劉　念 ，周志彬

( 1. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510225； 2. 深圳市環(huán)境監(jiān)測中心站，深圳 518049； 3. 深圳市南山區(qū)環(huán)境監(jiān)測站，深圳 518052 )

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深圳小南山與應(yīng)人石山地植物多樣性比較研究

黃玉源1，余欣繁2，招康賽2，楊立君2*，梁鴻2，盧云鶴3，王賀銀1，劉浩1，明珠2，劉念1，周志彬2

( 1. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510225； 2. 深圳市環(huán)境監(jiān)測中心站，深圳 518049； 3. 深圳市南山區(qū)環(huán)境監(jiān)測站，深圳 518052 )

該文對深圳市小南山處在封育狀態(tài)下的3個植物群落和應(yīng)人石山地荒棄果林處于半自然恢復(fù)狀態(tài)群落以及果林周邊半自然狀態(tài)發(fā)育的群落進(jìn)行了調(diào)查，比較分析兩區(qū)域植物群落的組成及多樣性特征。結(jié)果表明:在群落科、屬、種的數(shù)量組成上，兩者的差異雖不很明顯，但小南山的科和種類的數(shù)量稍多于后者；在群落各層次的種類組成上，則小南山喬木層種類較明顯地多于應(yīng)人石的群落，前者的灌木層及草本層的發(fā)育也較好，種類也較多；雖然應(yīng)人石的灌木層及草本層的種類數(shù)也較多，而且灌木層種類數(shù)高于前者，但喬木層種類則明顯少，草本層種類的數(shù)量也略低于小南山的2個群落。在物種的生物多樣性Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和豐富度指數(shù)方面，小南山的3個群落各層次的大多指標(biāo)及所有的整體指標(biāo)值均高于后者。這說明小南山在較長期受到人為保護(hù)的狀態(tài)下，植被的結(jié)構(gòu)發(fā)育較好，各層次的種類數(shù)均較為豐富。而后者雖然是處于半自然狀態(tài)發(fā)育的群落，但由于受到人為干擾和影響的印跡依然還沒有消除，仍處在恢復(fù)初期或中間狀態(tài)。這為目前爭論較多的究竟是自然林生物多樣性高，還是人工林高？或者是人為較多干擾的次生林高的理論問題提供了一個較好的證據(jù)和理論參考。在各群落的相似性系數(shù)方面，各層次的系數(shù)值均處在相對較低狀態(tài)，表明同區(qū)域不同地點及不同區(qū)域相互間各群落在種類組成上差異較大，說明深圳這兩個區(qū)域在大區(qū)域范圍的植物多樣性水平是較高的。

深圳，小南山，應(yīng)人石，植物多樣性，自然恢復(fù)，生態(tài)系統(tǒng)

深圳市作為我國在經(jīng)濟發(fā)展、社會進(jìn)步與文明方面帶有示范作用的城市，其在經(jīng)濟社會高速發(fā)展的同時，環(huán)境保護(hù)工作不斷加強，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量基本保持良好。但是由于高強度的開發(fā)建設(shè)，使得深圳的經(jīng)濟發(fā)展與生態(tài)環(huán)境之間的矛盾日益突出，即人口壓力大、水資源匱乏、土地資源匱乏、環(huán)境容量有限，加之巨大的能源消耗，使深圳市的生態(tài)系統(tǒng)、資源環(huán)境承受著空前的壓力。那么，經(jīng)過幾十年快速的經(jīng)濟和社會發(fā)展，深圳市的生態(tài)環(huán)境狀況發(fā)生了什么變化？是否能大致保持著原有的狀態(tài)，還是有所變差和退化？或者有了進(jìn)一步的改善？這關(guān)系到一個大都市的經(jīng)濟、社會和生態(tài)能否協(xié)調(diào)、可持續(xù)發(fā)展的重大問題，備受社會關(guān)注。

目前，深圳市全市綠化覆蓋面積為98 805.26 hm2，建成區(qū)綠化覆蓋率為45.08%，建成區(qū)綠地率為39.19%，人均公園綠地面積為16.84 m2，森林面積82 868 hm2，森林覆蓋率達(dá)到41.5%(深圳市人居環(huán)境委員會，2015)。可以說，與其它地區(qū)相比，綠化率已經(jīng)很高，超過國家人均綠地面積10 m2的指標(biāo)，但與國外的一些城市相比，還是相對低一些(黃玉源等，2003)。另外，其植物多樣性狀況如何？也是一個需要研究的重要課題。因為，城市含其管轄郊區(qū)的山地植被覆蓋率、植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性是3個主要的生態(tài)學(xué)內(nèi)容及指標(biāo)，如果綠化率較高，但植物結(jié)構(gòu)組成和分布格局差、多樣性較低，則其城市植被生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)也同樣較差，只有當(dāng)三者均較好，城市植被生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和服務(wù)功能及效益等才能達(dá)到最好的狀態(tài)。而目前我國許多城市往往過多地注重城市的綠化率，忽略了后兩者的重大作用，這是必須要逐漸糾正的。關(guān)于深圳管轄區(qū)域的山地植被生物多樣性方面過去也開展過一些研究，如陳勇等(2013)、劉敏等(2007)、汪殿蓓等(2003)、尹新新等(2013)、張永夏等(2007)。由于深圳所轄區(qū)域很廣，因而過去研究所能涉及的區(qū)域范圍還是很小，需要開展更多深入的研究。

由于在植物群落的生物多樣性方面，長期以來學(xué)術(shù)界存在著較多爭論。因此，本研究針對現(xiàn)階段廣泛爭議的究竟是自然林的植物多樣性高，還是人工干擾的群落多樣性高的理論問題(毛志宏等，2006；王蕓等，2013)。選取深圳小南山17 a以上自然恢復(fù)森林和羊臺山應(yīng)人石山地曾被皆伐種植荔枝，被廢棄后處在半自然恢復(fù)約7 a的群落，以及在大片荔枝林之間的少數(shù)處在輕度人為干擾狀態(tài)的林地進(jìn)行比較研究，探究兩地在受到不同程度人為干擾或破壞的前提下，植物多樣性狀況的差異，進(jìn)而為該市及其他城市在植物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)維護(hù)及修復(fù)方面提供理論依據(jù)和參考。

1　研究地與研究方法

1.1 研究地點和時間

深圳南山區(qū)位于廣東省深圳經(jīng)濟特區(qū)西部，行政區(qū)域東起車公廟與福田區(qū)相鄰，西至南頭安樂村、赤尾村與寶安區(qū)毗連，北背羊臺山與寶安區(qū)接壤，南臨蛇口港、大鏟島和內(nèi)伶仃島與香港元朗相望，南山區(qū)土地總面積15 000 hm2，林業(yè)用地5 894 hm2。本研究地點在深圳市南山區(qū)的小南山；研究時間為2013年6月至2014年5月，選取有代表性的3個植物群落作為研究對象。

圖 1　5植物群落地理分布圖　(1)～(5). 5個群落的分布地點。Fig. 1　Geographical distribution situation of 5 communities　 (1)-(5). Distributed sites of 5 communities.

各植物群落的地點：(1) 布渣葉—瓜馥木—沿階草群落：22°29′29.89″ N, 113°52′52.84″ E，海拔為82 m，東北坡； (2) 鴨腳木—五指毛桃—烏毛蕨群落：22°29′25.61″ N, 113°52′54.68″ E，海拔為105 m，東北坡；(3) 降真香—假萍婆—芒萁群落：22°29′18.46″ N, 113°53′04.09″ E，海拔為159 m，東北坡。以上3群落均為自然狀態(tài)下發(fā)育約17 a的森林植被。

羊臺山位于深圳市寶安區(qū)，主峰位于石巖境內(nèi)，海拔587.3 m，雨量充沛、氣候溫和濕潤,是深圳河流的重要發(fā)源地，山下分布著石巖、鐵崗、西麗、高峰和賴屋山等10多個水庫。2013年6月至2014年3月，在羊臺山應(yīng)人石水庫旁的山地對2個有代表性的群落做群落結(jié)構(gòu)調(diào)查。

兩植物群落的地理位置：(1) 荔枝—梅葉冬青—烏毛蕨群落：22°39′19.73″ N, 113°55′49.61″ E，海拔為108 m，西北坡，此群落為曾大片皆伐后種植荔枝，后荔枝樹被廢棄，林地處在半自然恢復(fù)狀態(tài)約7 a；(2) 山烏桕—桃金娘—五節(jié)芒群落：22°39′20.84″ N, 113°55′47.91″ E,海拔為94 m，東北坡，此群落為處在幾個大片荔枝林之間的受到部分人為干擾的次生林。5群落分布地理圖見圖1。

1.2 研究方法

在植物群落調(diào)查方面，根據(jù)多國經(jīng)驗總結(jié)不同地區(qū)、植被類型和氣候環(huán)境的取樣面積理論(宋永昌，2001；張金屯，2011)進(jìn)行樣地取樣，小南山3個群落，每群落以含蓋其優(yōu)勢種為主要種群范圍內(nèi)所有種類為原則，設(shè)3個以上喬木層樣方，面積共1 800 m2；應(yīng)人石2個群落，設(shè)置樣方面積共1 300 m2；喬木測定的指標(biāo)：在每個群落的樣方內(nèi)，調(diào)查統(tǒng)計植物的種類、株數(shù)、胸徑、頻度、密度、高度、蓋度；灌木測定的指標(biāo)：在每個上述喬木的大樣方內(nèi)，設(shè)置4～6個4 m × 4 m小樣方，測定灌木的種類、數(shù)量、頻度、密度、蓋度和高度；測定草本植物指標(biāo)：在每個灌木的樣方內(nèi)設(shè)置2～3個1 m × 1 m的小樣方，調(diào)查統(tǒng)計草本植物的種類、株數(shù)、密度、蓋度和高度。通過這些數(shù)據(jù)統(tǒng)計科、屬和種的數(shù)量，物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)等指標(biāo)。

其中胸徑為測定距地面1.3 m處的樹干直徑，但胸徑小于5 cm以下的則不測量，以灌木類型計算；當(dāng)斷面畸形時，測取最大值和最小值的平均值。喬木幼苗歸入灌木層植物統(tǒng)計。參照歐陽志云(2002)的方法及植物在深圳的生態(tài)習(xí)性，把成年木本植株高度大于4 m的植物劃分為喬木層，低于4 m的劃分為灌木層。

1.3 計算方法

1.3.1 多樣性指數(shù)

式中，S為植物的種類數(shù)；N為全部種類的個體數(shù)；Ni為樣地內(nèi)第i種類個體數(shù)。

式中，Pi為種類i的個體數(shù)Ni與全部種類個體數(shù)N的比值。

1.3.2 物種豐富度指數(shù)

式中，S為物種數(shù)，N為全部種的個體數(shù)。

式中，S為物種數(shù)，N為全部種的個體數(shù)。1.3.3 群落相似性系數(shù)

種類的相似性系數(shù)(β-多樣性指數(shù))：C = 2N/(a+b)

式中，a：A群落中的種類數(shù)；b：B群落中的種類數(shù)；N：A、B群落共有的種類數(shù)。

2　結(jié)果與分析

2.1 植物群落的結(jié)構(gòu)組成特點

2.1.1 科、屬、種類組成特點將小南山的3個群落布渣葉(Microcospaniculata)—瓜馥木(Fissistigmaoldhamii)—沿階草(Ophiopogonbodinieri)、鴨腳木(Scheffleraminutistellata)—五指毛桃(Ficushirta)—烏毛蕨(Blechnumorientale)和降真香(Dalbergiaodorifera)—假萍婆(Sterculialanceolat)—芒萁(Dicranopterispedata)編號為群落1、2、3；將應(yīng)人石水庫山地的荔枝(Litchichinensis)—梅葉冬青(Ilexasprella)—烏毛蕨(Blechnumorientale)群落和山烏桕(Triadicacochinchinensis)—桃金娘(Rhodomyrtustromntosa)—五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)編號為群落4、5。研究地為小南山森林公園內(nèi)，植被約17 a很少受到人為干擾和破壞，基本處在自然封育的狀態(tài)；應(yīng)人石研究地植被的群落4為人工皆伐后種植荔枝的林地，但為已被廢棄的荔枝林，約7 a，多為近自然的植被恢復(fù)狀態(tài)；群落5為未種植過荔枝樹，與荔枝林相距較近的一個山坡，植被較為茂密。但常受到人為干擾的影響。

(1) 布渣葉—瓜馥木—沿階草群落：共有24科，33屬、36種，其中大戟科包括4個物種，蕓香科和蝶形花科都含蓋3個物種，桃金娘科、樟科、番荔枝科、百合科和莎草科各2個種，其它科為1科1種，屬方面除了崖豆藤屬包括2個種外，其它均為1屬1種。

(2) 鴨腳木—五指毛桃—烏毛蕨群落：共有23科，30屬、36種，其中樟科含5個種，大戟科含4個種，蕓香科包括3個種，梧桐科、紫金?？?、番荔枝科、椴樹科、鳳尾蕨科、百合科均包含2個種，而其它科為1科1種；屬方面吳茱萸屬含3種，蘋婆屬、木姜子屬、紫金牛屬、破布葉屬、鳳尾蕨屬各含2種，其它屬均為1屬1種。

(3) 降真香—假萍婆—芒萁群落：共有21科，27屬和30種，其中蕓香科5個種，大戟科3種，山茶科、番荔枝科、樟科、鼠李科、百合科均各含2個種，其它科為1科1種；屬方面花椒屬包含3個物種，木姜子屬、勾兒茶屬、吳茱萸屬各含2個種，其它屬為1屬1種。

(4) 荔枝—梅葉冬青—烏毛蕨群落：共有22科，31屬、32種，其中大戟科含有較多種，為5種，而?？?、蕓香科、桃金娘科、茜草科、莎草科和禾本科均各含2種，而其它科為1科1種；屬方面僅榕屬存在1屬2種，其它屬則是1屬1種。

(5) 山烏桕—桃金娘—五節(jié)芒群落：共有25科，33屬、35種，其中茜草科含最多物種，為5個種，大戟科次之，含4個種，樟科、蕓香科和?？品謩e都含2個種，而其它科是1科1種；屬方面，九節(jié)屬和榕屬都存在1屬多種，其它屬則為1屬1種。

在小南山的3個群落里，主要的喬木層優(yōu)勢種和次優(yōu)勢種有：群落1為布渣葉、假萍婆(Sterculialanceolata)、糖膠樹(Alstoniascholaris)；群落2為為鴨腳木；山烏桕(Triadicacochinchinensis)、陰香(Cinnamomumburmannii)假蘋婆；群落3為降真香(Dalbergiaodorifera)、銀柴(Aporosadioica)、豺皮樟(Litsearotundifoliavar.oblongifolia)、簕欓花椒(Zanthoxylumavicennae)、細(xì)齒葉柃(Euryanitida)；大多為野生種類。灌木層的優(yōu)勢種和次優(yōu)勢種：群落1為瓜馥木、九節(jié)(Psychotriaasiatica)等；群落2為五指毛桃(Ficushirta)、銀柴(Aporosadioica)、九節(jié)、朱砂根(ArdisiacrenataSims)、瓜馥木、三椏苦(Melicopepteleifolia)、假萍婆等；群落3為假萍婆、鴨腳木、豺皮樟和九節(jié)等。大多數(shù)為野生種類。群落中草本層植物常見的主要有群落1為沿階草、兩面針(Zanthoxylumnitidum)、竹節(jié)草(Chrysopogonaciculatus)、山麥冬(Liriopespicata)；群落2為烏毛蕨、山麥冬、沿階草等；群落3為芒萁(Dicranopterisdichotoma)、山麥冬、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、菝葜(Smilaxchina)等，可能沿階草為人工種植物種，而其它則為天然野生物種。

在應(yīng)人石的2個群落里，主要的喬木層種類有：群落4為荔枝、山烏桕、土蜜樹(Brideliatomentosa)等；群落5為山烏桕、山杜英(Elaeocarpussylvestris)和樟樹(Machilusichangensis)等；主要的灌木層植物種類有：群落4為梅葉冬青、簕欓花椒(Zanthoxylumavicennae)、毛稔(Melastomasanguineum)、九節(jié)(Psychotriaasiatica)、銀柴、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、鹽膚木、山芝麻(Helicteresangustifolia)等；群落5為桃金娘、鹽膚木(RhusChinensis)、毛果算盤子(Glochidioneriocarpum)、白背葉(Araliachinensis)、梅葉冬青等；而且從調(diào)查情況看，統(tǒng)計為灌木層的種類極大部分為生物學(xué)特性為屬于灌木的植物，而非是低于4 m的喬木種類；草本層植物主要有群落4為金草(Hedyotisacutangula)、鳳尾蕨(Pteriscreticavar.nervosa)、十字苔草、芒萁、五節(jié)芒和蔓九節(jié)(Psychotriaserpens)；群落5為烏毛蕨山、芒萁、山菅蘭(Dianellaensifolia)和五節(jié)芒等。各群落科、屬、種的數(shù)量組成情況見圖2。

圖 2　各群落科、屬、種的數(shù)量 Fig. 2　Number of family, genus and species of each community

圖 3　各群落喬木、灌木和草本植物種類的數(shù)量 Fig. 3　Species number of tree, shrub and herb plant in each community

從圖2可見，小南山3個植物群落的群落1和2的科、屬和種的數(shù)量均較高；群落3的科、屬數(shù)量略低；應(yīng)人石山地群落4的科數(shù)量低于前者的群落1、2，屬的數(shù)量高于群落2，低于群落1；其種類數(shù)均低于群落1和2；群落5的科數(shù)量略低于群落1、2，但高于群落3和4，屬和種的數(shù)量也較高，僅比小南山的群落1和2少1個種，而屬的數(shù)量高于小南山的2個群落，與其群落1的持平。

2.1.2 各層次種類的組成特點各群落各層次的種類組成情況見圖3。從圖3可以看出，小南山的群落1和2的喬木種類數(shù)量均很高，尤其是群落2最高；而灌木數(shù)量則相對較低；群落3的喬木種類數(shù)量雖然略低，但高于應(yīng)人石的群落4，而低于群落5；但其灌木種類數(shù)量則高于群落1和2。而應(yīng)人石的群落4和5的灌木種類的數(shù)量均處在最高的水平，類似于小南山的群落3，其喬木的種類較低，而且它們的草本植物種類數(shù)也是處在較明顯地高于群落3，而接近或略高于群落2、低于群落1的狀態(tài)。

僅從上述的種類數(shù)量上看，為豐富度的其中一個直觀、簡約的指標(biāo)：R=S(張金屯，2011)，即豐富度值為種類數(shù)的狀況；此生物多樣性特征兩個地點是有差異的，表現(xiàn)為小南山的3個群落里群落1和2明顯各層次的種類數(shù)量之和均高于應(yīng)人石的群落4、5；而多樣性的統(tǒng)計還不能僅看種類的數(shù)量情況，還需看根據(jù)每個種類所含個體數(shù)的比例等情況進(jìn)行的數(shù)理統(tǒng)計特征來作出評價才更為全面與合理。

2.2 各群落的α-多樣性指數(shù)

從表1可見，在兩研究地的5群落中，喬木層種類多樣性D值最高的為群落3，其物種多樣性H值也居第二；因此，雖然群落3看起來整個群落各層次的種類數(shù)量較少，但是其喬木層的多樣性指數(shù)是較高的。因此，也可以說此群落的發(fā)育是較為成熟的。而群落1喬木層次的多樣性D和H值均最低，但是其灌木和草本層的多樣性指標(biāo)值居中；從豐富度R1、R2、R3的整體值和H的整體值看，群落2為最高，群落3第二，群落1第三；而應(yīng)人石的群落4和5，其整體的D、H、各項R值均小于小南山的各群落，而且差異較大。說明應(yīng)人石雖然在種類的數(shù)量上比小南山群落1和2的少一些，而高于其群落3，但是，每個種類所含的個體數(shù)以及在結(jié)構(gòu)及分布特點上，造成其多樣性明顯比小南山各群落的低，也說明其少數(shù)種類的個體數(shù)過多，優(yōu)勢種的生態(tài)優(yōu)勢度過于明顯所造成；以及其受到人為干擾影響較為明顯，即便群落5不是原來的荔枝林，而是處在半自然恢復(fù)狀態(tài)，然而周邊較多的人為干擾和影響，也造成其生物多樣性較明顯的低。而且它們的主要種類多為灌木的種類及草本種類多，也說明其為群落處在恢復(fù)的初期或中間狀態(tài)的演替過程中，喬木層植被還遠(yuǎn)沒有得到較好的發(fā)育。如果此類群落再度繼續(xù)重復(fù)了以往的人為干擾，如繼續(xù)不定期地進(jìn)入林內(nèi)間伐木本和草本植物等，則此植被結(jié)構(gòu)和組成將長期地循環(huán)往復(fù)，處在波動的較差的狀態(tài)。

2.3 各群落種類的相似性系數(shù)

從表2～4可見，兩個研究地的各群落其喬木層的種類相似性系數(shù)是最低的，而且即便是同一個山地的小南山的不同群落之間，以及應(yīng)人石山地的2群落之間，還是相隔幾十千米的兩個研究地各群落之間的群落均為此特點。兩研究地的幾個群落之間，草本層只是群落1與各群落之間的差異較大，相同的種類極少或很少外，其它的群落之間植物的相似性系數(shù)均較高，而灌木層植物次之，但是其指標(biāo)值也基本處在中等偏低的水平。

表 1　各植物群落的生物多樣性指標(biāo)Table 1　Biodiversity indices of communities

各群落草本層的物種相似性系數(shù)值見表4。

3　討論

3.1 群落的科、屬、種及各層次種類的組成特點

從小南山和應(yīng)人石2個研究地5個植物群落的科、屬、種數(shù)量指標(biāo)情況看，可考慮將此3項指標(biāo)作為3項科、屬和種的豐富度指標(biāo):Rf=F，Rg=G,Rs=S，(F、G、S分別為科、屬和種的數(shù)量)，則根據(jù)Pielou(1975) 科、屬、種多樣性以及綜合多樣性統(tǒng)計原理，其綜合豐富度指數(shù)可以為Rc=Rf+Rg+Rs, 則5個群落綜合豐富度指標(biāo)Rc的大小順序為群落1、群落4>群落2>群落5>群落3；從此直接統(tǒng)計數(shù)量的綜合指標(biāo)看，似乎看不出哪個地點山地群落科、屬、種的組成更好。應(yīng)人石山地雖然受到過人為干擾，一個為被丟棄的荔枝林及幾片荔枝林空隙之間的植被，但是已經(jīng)有近七八年時間處在人為干擾很少的自然和半自然恢復(fù)的狀態(tài)，因此其科、屬和種的組成情況已經(jīng)與前者較接近了。說明，像深圳這樣的亞熱帶地區(qū)，如果對山地不進(jìn)行人工經(jīng)濟林和大片用材林的種植，則七八年內(nèi)植物的多樣性恢復(fù)還是較快的，很多不同科和屬的植物種子能夠進(jìn)入到群落中，使得群落的遺傳結(jié)構(gòu)組成豐富，層次豐富，群落結(jié)構(gòu)得到很好的發(fā)育。但從總體上看，小南山的群落還是在屬和種的數(shù)量上高于后者。

表 2　群落喬木層種類的相似性系數(shù)Table 2　Species similarity coefficient of tree layer of communities

表 3　群落灌木層種類的相似性系數(shù)Table 3　Species similarity coefficient of shrub layer of communities

表 4　群落草本層種類的相似性系數(shù)Table 4　Species similarity coefficient of herb layer of communities

從2個地點5群落的喬木、灌木和草本植物種類的組成情況看，則小南山的群落1和2喬木層次植物種類明顯多，幾乎接近于灌木層的種類數(shù)，而草本植物的發(fā)育也很好，具有很多的種類，也超過了應(yīng)人石的群落4和5；本研究表明不受到人為干擾的植被群落的種類數(shù)量比人為干擾的群落略高，而且尤其是喬木層的種類數(shù)明顯高于后者，而非部分報道的人為干擾的群落其植物多樣性會提高(江小蕾等，2003；毛志宏等，2006；黃志霖等，2011)。

群落3的喬木層種類也較多，高于應(yīng)人石山地的群落4，但后者灌木層次種類數(shù)量較高，多于群落1和2，其草本植物的數(shù)量則最少；群落5的喬木層種類數(shù)量處于5個群落中的第三位，灌木層種類與群落4一樣，處在最多的位置，而其草本層種類也處在低于群落1，與群落2及群落4相當(dāng)?shù)奈恢?。說明，應(yīng)人石山地的處在自然恢復(fù)狀態(tài)的這些群落，其喬木層植物的種類還不多，而其灌木層種類(這其中并非是喬木的低于4 m的種類，而是在生物學(xué)特性上屬于灌木植物的種類約占85%)是最為豐富的，草本層植物也很多。這是植物群落在次生演替過程中一種處在較好的發(fā)育中間過程的狀態(tài)；但從整體情況看，顯然小南山的植被發(fā)育比應(yīng)人石山地的更好。

3.2 物種多樣性分析

小南山各群落植物種類多樣性系數(shù)D、H、R1、R2、R3值為群落2>群落3>群落1，應(yīng)人石2個群落的上述各指標(biāo)值為群落5> 群落4；小南山3個群落各多樣性指標(biāo)值極大多數(shù)高于應(yīng)人石的2個群落。

雖然在喬木層、灌木層和草本層的指標(biāo)值上有一些是應(yīng)人石兩群落高于小南山的某些群落，但是在種類的α-多樣性各指標(biāo)值的整體指標(biāo)方面均表現(xiàn)為小南山的高于應(yīng)人石的各群落，而且數(shù)值相差較大。這說明小南山不僅多數(shù)群落(群落1、2)在喬木層、灌木層和草本層的種類數(shù)量，而且其科和草本植物種類的數(shù)量也基本高于應(yīng)人石的各群落，它們的灌木層種類數(shù)也較高。而且物種多樣性的更多的數(shù)理統(tǒng)計值也明顯高于后者。這個結(jié)果進(jìn)一步表明，不是以往人們較為普遍認(rèn)為的進(jìn)行人工干擾后，尤其是中度干擾后，群落的植物多樣性會較多地提高(毛志宏等，2006；黃志霖等，2011；黃丹等，2012)，而是不受干擾或極少受到干擾的群落其喬木層、灌木層和草本層的多樣性指數(shù)都高于受到人為干擾的群落，即便是后者已經(jīng)處在自然和半自然恢復(fù)達(dá)七八年之久。這與僅僅比較各層次種類數(shù)量的結(jié)果也類似，而且還更加客觀和全面地綜合反映了這些群落在各自受到不同人為干擾影響條件下發(fā)育的群落其生物多樣性的特征。這表明建立森林公園，實現(xiàn)封育條件下的保護(hù)所體現(xiàn)出的保護(hù)山地植被明顯提高生物多樣性和群落各層次種類發(fā)育的效果。

在各群落喬木層的相似性系數(shù)指標(biāo)方面，群落1與同屬于一個區(qū)域的小南山其它各群落及不同區(qū)域群落的相似性指標(biāo)值均相當(dāng)?shù)停瑑H與群落2之間的值稍高一些，為0.35，其它的值均在0.22以下。說明群落1的種類組成成分與多數(shù)群落相差很大；尤其是與相隔幾十千米的應(yīng)人石山地的2群落具有共同的種類很少或極少。群落2與群落3之間的相似性系數(shù)值稍高一些，達(dá)到0.40，但與應(yīng)人石山地的群落4、5相似性系數(shù)值卻很低。群落3與群落4、5的系數(shù)值稍高一些，為0.37和0.40。但是從整體上看，兩地植被的各群落之間在喬木層的種類組成上還是具有很大或較大的差異的。這對于深圳大區(qū)域的多樣性的提高是有利的。也可以形成更具差異和豐富的喬木植被景觀。而且對于生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)的變化、復(fù)雜性和穩(wěn)定性的提高也是很有益的。

在灌木層種類的相似性指標(biāo)方面，群落1與群落2、3的值均偏高，在0.5～0.59之間，而與應(yīng)人石的兩群落之間的值則較低，分別為0.36、0.42，說明各群落之間還是具有很多種類是不同的。群落2與群落3之間的值較高，達(dá)到了0.66，說明兩個同屬一個區(qū)域的不同群落在這個層次上有較多種類是相同的。而與群落1一樣，群落2、3與應(yīng)人石山地的2群落之間的值均很低，說明小南山的各群落灌木層的種類組成與應(yīng)人石的各群落還是很不相同的。這就較好地反映了水平距離上的差異而形成較多不同的種類分布，因而構(gòu)成較高的大區(qū)域多樣性的格局。而應(yīng)人石2群落之間的指標(biāo)值達(dá)到0.66，處于偏高的狀態(tài)。也說明其在人工干擾之后，處于自然和半自然恢復(fù)的前期階段的特點。

在草本植物方面，群落1與2之間的值很小，而與群落3的值較高，但與群落4、5的值極小，僅為0.08，群落2與群落3之間的值達(dá)到0.73，較高，但是與群落4、5則相對較低，為0.45、0.54，處于中等偏高的水平。群落3與群落4、5的情況也類似群落2，而同為應(yīng)人石山地的群落4和5之間的值則相對較高，達(dá)到0.63。這也說明受到較多人為干擾的應(yīng)人石區(qū)域各群落間植物組成的相同比例較高，植物多樣性是較低的。這進(jìn)一步證明，并非有人為干擾的植物群落其生物多樣性就會高，而實際上許多情況是相反的。本研究的草本植物的情況表明，多數(shù)群落之間的種類組成還是處在既有差異，但是差異又不很大，處在接近40%之間的狀態(tài)。這說明該地區(qū)草本植物的大區(qū)域多樣性方面可能會比灌木和喬木層植物的低。

上述分析也表明深圳這個處在亞熱帶的地區(qū)，如果不是較多的人為干擾，在一定距離的范圍內(nèi)，是會有較為豐富的種類組成差異的；因此，保持當(dāng)?shù)刂脖坏淖匀换謴?fù)和發(fā)育對于當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘奶岣呤蔷哂兄匾饬x的。

雖然一些研究的結(jié)果表明在受到人工干擾后，一些植物群落的植物種類多樣性會比不干擾的有所提高了。但是，通過本研究的結(jié)果證明，關(guān)于這方面的問題必須進(jìn)行較為廣泛和深入研究；同時，環(huán)境及植被處在何種發(fā)育的程度和干擾的程度、間隔時間和頻率等都必須進(jìn)行嚴(yán)格的考量和分析。不能一概而論為只要人為干擾的植物群落其生物多樣性就會提高。這可能會導(dǎo)致許多錯誤的理念和行為，甚至為人為破壞良好的自然植被系統(tǒng)提供借口。筆者認(rèn)為，在當(dāng)一個地區(qū)的植被系統(tǒng)處在自然條件下發(fā)育的狀態(tài)時，其植物多樣性是明顯比人工林、受到人工干擾的自然林要好，尤其是在喬木層方面；而當(dāng)幾個群落均處在頂級演替的最高層次的群落結(jié)構(gòu)時，這些群落已經(jīng)都達(dá)到其與當(dāng)?shù)丨h(huán)境適應(yīng)的最高的生物多樣性水平，如此時對其中一個群落進(jìn)行小范圍的、適當(dāng)?shù)娜斯じ蓴_的話，則可能會增加了林內(nèi)的空隙，讓部分新的種類進(jìn)入，而這些種類主要是草本植物和少部分的灌木植物種類(于立忠等，2006；黃志霖等，2011；黃丹等，2012)，喬木的種類不會多。黃丹等(2012)的研究結(jié)果表明，人工干擾后不同強度間伐的林地之間木本植物種類的差異不明顯，優(yōu)勢種未發(fā)生變化，而是草本植物的Simpson 和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均高于對照樣地。這與本研究的結(jié)果相吻合。從過去許多這方面的研究結(jié)果看，基本都是受到干擾的群落，所增加的種類主要為草本植物，部分為灌木植物。而這種方式的多樣性增加，必須建立在各個群落自然演替達(dá)到頂級狀態(tài)后進(jìn)行才可能是有意義的。否則，就可能是對處于發(fā)育良好狀態(tài)、多樣性在逐漸增加的植被的人為破壞。另外，即便是以這種形式增加草本等植物的多樣性，不見得是可以維持的；因為，這些在被人為砍伐讓出林地較多的林內(nèi)空間中入侵的植物一般都是屬于耐旱和需要接受全日照的植物種類，一旦這些新種類入侵穩(wěn)定后，被伐的原林地內(nèi)的喬木和灌木等種類枝葉生長、蓋度的增加，以及這些喬木和灌木的種子萌發(fā)形成的強大的樹林遮蓋作用后，這些新進(jìn)入的林下不耐隱蔽的種類將逐漸地被清除出去，而自然消失。

再者，假如在人為干擾中，對喬木進(jìn)行砍伐的話，即便暫時增加了一些某林地新的草本等植物種類，但是喬木的多樣性被較多或大幅降低，同時構(gòu)成該群落結(jié)構(gòu)的破壞和生物量的明顯減少，而眾所周知，喬木的生物量和所能產(chǎn)生的生態(tài)效益比草本和灌木高出約10多倍至幾十倍(何柳靜等，2012)，因而也就對植被在當(dāng)?shù)匕l(fā)揮重要的保持和涵養(yǎng)水土、提高大氣濕度、吸收CO2、維系當(dāng)?shù)厥澄锞W(wǎng)的物質(zhì)、能量的循環(huán)、流動關(guān)系等生態(tài)效益起到嚴(yán)重的破壞作用。這是不可取的。

呂浩榮等(2009)的研究表明，沿著對植物群落干擾由弱至強的梯度，呈現(xiàn)出中生性植物減少、陽生性植物遞增的趨勢。人為干擾有利于陽性物種在風(fēng)水林內(nèi)定居生長, 并明顯地改變了林下木本植物組成, 但未能引起物種多樣性的顯著差異。

王蕓等(2013)的研究表明，對于3類進(jìn)行人工干擾式恢復(fù)和自然恢復(fù)20 a植被的研究表明，在科、屬、種的數(shù)量上，自然恢復(fù)的天然次生林有226種植物，隸屬86科160屬；而人工恢復(fù)的兩個林地：濕地松人工林有155種，隸屬66科118屬，馬尾松人工林有137種植物，隸屬59科97屬；可見自然恢復(fù)的森林明顯高于人工恢復(fù)的森林。而且恢復(fù)方式對植物群落的多樣性指數(shù)有顯著影響，自然恢復(fù)的天然次生林的物種豐富度、Simpson指數(shù)明顯高于馬尾松人工林和濕地松人工林。陳美高(1998)的研究結(jié)果也充分表明，在17 a的人工種植米儲林與米儲自然林相比，自然林處在發(fā)育的增長期狀態(tài)，而前者為處在衰退的狀態(tài)，而且科、屬、種的數(shù)量及各層次的多樣性指數(shù)自然林均明顯高于人工林。

魯紹偉等(2008)對不同封育程度的森林進(jìn)行多樣性比較研究結(jié)果也表明：不同封育強度下人工針葉林林下草本植被差距較大，較強封育區(qū)油松林和落葉松林比非封育區(qū)的物種數(shù)分別多33種和21種, 高度大2.49倍和3.28倍，蓋度值大52.21%和54.87%；而木本植物的密度、蓋度差距等不明顯。各封育強度下植被反映物種多樣性的Simpson和Shannon-Wiener指數(shù)值均表現(xiàn)為封育程度高的系數(shù)值高。隨著封育強度的變?nèi)?，相同樹種各標(biāo)準(zhǔn)地間的林下物種組成差異增大。油松林和落葉松林林下植物在較強封育下物種種類和群落結(jié)構(gòu)相似程度不大，表明各群落相互間的種類組成差異明顯，區(qū)域性的多樣性也高；但在非封育的極強干擾脅迫下，兩個不同的建群種林下植物種類和群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出較為接近的特征。外界的嚴(yán)重干擾影響人工針葉林林下植被，人為干擾一旦停止，針葉林林下植被的恢復(fù)較快。因此指出，限制人、畜對林下植被的干擾, 加強封育，可有效恢復(fù)和增加林下植被的物種多樣性。這說明對人工林群落加強封育、減小干擾能直接明顯提高群落的生物多樣性和其生態(tài)效益。

對九寨溝旅游景區(qū)的研究結(jié)果表明(朱珠等，2006)：旅游干擾顯著改變了林下植物物種組成，耐蔭喜濕的鄉(xiāng)土植物局部消失，而喜旱耐擾動的植物種群擴大，外來和伴人植物種群侵入。在原始森林景點，較重的旅游干擾更明顯降低了灌木與苔蘚植物的頻度和蓋度，顯著抑制了灌木與苔蘚植物發(fā)育(高度、密度降低)；在草海景點，較輕度的干擾只抑制了苔蘚植物蓋度，而灌木與草本植物沒有受到顯著影響，但并沒有增加其多樣性；表明苔蘚對旅游干擾強度更為敏感。綜合分析表明：九寨溝旅游干擾與世界自然遺產(chǎn)保護(hù)目標(biāo)即生物多樣性保護(hù)有明顯沖突，需要進(jìn)一步強化管理，限制人為干擾的影響。

于立忠等(2006)研究表明人為干擾改變林下光照環(huán)境，促進(jìn)植物生長，對紅松人工林下高等維管植物的物種多樣性產(chǎn)生較大影響；這些也基本為草本和部分灌木植物種類；隨著干擾(間伐)強度增加，紅松人工林下植物種類、數(shù)量明顯增加；不同干擾強度區(qū)林下植物種類明顯高于對照區(qū)；不同干擾強度紅松人工林下植物種類的豐富度和多樣性明顯高于對照區(qū)；人為經(jīng)營干擾雖然改變了紅松人工林下植物組成，但是隨干擾強度增加, 各不同研究地共有物種增加，且人為干擾林分的共有種和相似系數(shù)明顯高于對照區(qū)。這表明，在新被伐區(qū)，能夠入侵的種類逐漸形成了相同的特征，雖然對于局部林地而言種類是增加了，但是對于這個較廣的區(qū)域而言，多樣性增加程度放緩，而接近達(dá)到飽和狀態(tài)。因而在廣域范圍內(nèi)的多樣性逐漸趨向低于不受干擾的林地；因為評價生物多樣性不能僅評價某個局部地點或群落，即便多個群落內(nèi)的多樣性指標(biāo)高，也不能代表β-多樣性所反映的各地點物種組成差異的較大區(qū)域的多樣性特征。這個研究結(jié)果還證明了：在喬木為優(yōu)勢種的人工純林的前提下，適當(dāng)間伐，會讓出林地的空間，減少優(yōu)勢種的競爭強度和對其它外來種的抑制作用，因而會階段性地增加一些類似于先鋒種那樣的喜陽林下植物種類進(jìn)入；但再往后的情況，可能便會出現(xiàn)如上所述的狀況。而且這種在人工林內(nèi)進(jìn)行的如此強的干擾與自然林里喬木種類很多或較多的前提下，伐掉原有的高大喬木和灌木，而去增加那些草本、灌木的維管植物種類，以及少部分喬木種類，但是這些新進(jìn)入林地的少部分喬木或部分灌木種類還需要經(jīng)過10多年、幾十年，甚至更為長久的年代方能達(dá)到原來被砍伐的那些喬木和灌木的高度和生物量，而且生物多樣性經(jīng)過一段時間的演替，那些入侵種大部分或極大部分的被逐漸淘汰和消失，還是基本會恢復(fù)到原來砍伐前的水平是很不同的。而后者這樣的做法，無疑是一種對原有良好植物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)效益的嚴(yán)重破壞。是必須給予高度關(guān)注和嚴(yán)格制止的。

本研究的α-多樣性指標(biāo)與部分其它深圳地區(qū)研究結(jié)果的D、H值比較看(汪殿蓓等，2003；劉軍等，2010；尹新民等，2013；陳勇等，2013)，小南山的群落2和3的值基本高于后者大部分群落，而群落1的稍低一些。應(yīng)人石群落4、5的喬木層稍低于后者，但基本上高于許多公園的植被群落、道路周邊群落及部分半自然林山地群落，但是低于一些受保護(hù)狀態(tài)較好的植被群落。

Burton et al(2005)研究了美西佐治亞地區(qū)的沿岸木本植物林地的多樣性狀況，其6個群落喬木層種類的Shannon-Wiener(H)指數(shù)為2.26、2.45、2.92、2.48、2.50、2.19，與本研究喬木層H值相比，小南山的2個群落及應(yīng)人石的1個群落喬木層指標(biāo)高于前者，而只有2個指標(biāo)低于前者。說明在喬木層方面，深圳兩研究地的這個指標(biāo)也是處于較好的狀態(tài)。

Majumdar et al(2012)等對印度東北部Tripura地區(qū)自然林4個植物群落喬木層植物進(jìn)行的調(diào)查研究表明，其喬木層種類的Shannon-Wiener指數(shù)(H)為2.75、3.12、3.39、2.85；與本研究相比，小南山的群落2高于前者所有群落的各指標(biāo)，群落3接近其群落1和4，但較多地低于其群落2和3，本研究其它的幾個群落值均低于前者。表明印度的此區(qū)域植被喬木層的結(jié)構(gòu)較好，多樣性較高。

4　結(jié)論

(1)深圳小南山的自然林比應(yīng)人石山地的人工果樹林廢棄后恢復(fù)約7 a的林地喬木層的植物多樣性高；灌木層則后者稍高一些，但草本層兩地區(qū)林地的多樣性相近。

(2)本研究結(jié)果表明，在人工林廢棄后，即便是自然恢復(fù)7～8 a后，其群落內(nèi)的種類主要還是灌木和草本層的種類占主要比例，因此，對于人為干擾的林地，如果出現(xiàn)植物多樣性會有所提高的話，則基本上是草本植物或灌木的植物，部分為喬木的幼苗。但是，假如在多樣性指數(shù)一樣的前提下，由于喬木層植物種類多、同時其灌木層和草本層種類也多或較多的自然林群落顯然比僅灌木層種類多的群落其生物量會高許多，因而自然林的生態(tài)效益會比后者高許多。因而筆者認(rèn)為這是探究多樣性指數(shù)過程中必須注重考慮的因素，以便為指導(dǎo)地區(qū)植被的保護(hù)、構(gòu)建的對策制定方面提供依據(jù)。

(3)從科、屬的豐富度指標(biāo)看，兩地區(qū)山地植物群落的指標(biāo)相近。

(4)在整體的多樣性、豐富度指標(biāo)方面，均表現(xiàn)為小南山的自然林比應(yīng)人石人工林明顯高。這對于探究究竟是自然林或者自然恢復(fù)林地還是人為干擾或人工林植物多樣性高的理論問題提供了佐證與參考。

(5)從兩區(qū)域各群落的植物不同層次種類的相似性系數(shù)看，喬木層的系數(shù)值最低，草本層最高，但草本層與灌木層的系數(shù)值也處在中等偏低的水平。說明深圳這些區(qū)域的植被組成差異性還是比較大的，其整個區(qū)域范圍的植物多樣性處在較高水平。

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Comparative study on plant diversity of Xiaonanshan and Yingrenshi Mountain area in Shenzhen, China

HUANG Yu-Yuan1，YU Xin-Fan2，ZHAO Kang-Sai2，YANG Li-Jun2*，LIANG Hong2，LU Yun-He3，WANG He-Yin1，LIU Hao1，MING Zhu2，LIU Nian1，ZHOU Zhi-Bin2

( 1. College of Life Sciences, Zhongkai University of Agriculture and Technology, Guangzhou, 510225, China; 2. Shenzhen EnvironmentalMonitoringCenter, Shenzhen 518049, China； 3.EnvironmentalMonitoringStationofNanshanDistrict, Shenzhen 518052, China )

Three plant communities of Xiaonanshan Mountain area that are situated close to hillsides and two communities of Yingrenshi Mountain area, one community being scraped fruit-bearing forest and of half natural recovery status, another is located in a place with several fruit-bearing forests around it, which is partially developed. The study compared plant composition and diversity in the two regions. The results showed that in aspect of family, genus and species composition of communities, there was no obvious difference between the two regionss, however, family and species number was more in Xiaonanshan than in Yingrenshi area. In composition of every layer species, Xiaonanshan tree layer species were obviously more than that of Yingrenshi, shrub and herb layers in the former also developed well, species number were more； although in Yingrenshi, there were more species in shrub and herb layers, and herb number were also less than Xiaonanshan. With respect to Simpson and Shannon-Wiener diversity indices, except for tree layer index of one community in Xiaonanshan was slightly lower than Yingrenshi, all other layer indices and all integral indices in the three communities were higher than Yingrenshi. It is evident that in long-term protected status, in Xiaonanshan, vegetation structure was better and the species number of every layer were more than that of Yingrenshi which was artificially disturbed. Therefore, even if in Yingrenshi two communities have semi-natural development status, and the effect of man-made disturbance was removed, they were still at the recovery preliminary stage. It was also clear that the biodiversity of Xiaonanshan communities under long-term protected vegetation gained comprehensive enhancing. In respect of similarity coefficient of communities, all layer coefficient values were lower. The species compositions in different spots of the same region and in the designated different regions were insignificantly different.

Shenzhen, Xiaonanshan, Yingrenshi, plant diversity, natural recovery, ecosystem

10.11931/guihaia.gxzw201507017

2015-07-20

2015-12-07

深圳市人居環(huán)境委員會科技項目(SZGX2012118F-SCZJ); 深圳市環(huán)境監(jiān)測中心站委托項目(D1141335) [Supported by Science and Technology Project of Shenzhen Human Habitat Environment Committee (SZGX2012118F-SCZJ); Entrusted Project of Shenzhen Environmental Monitoring Center(D1141335)]。

黃玉源，(1959-)，男，廣西欽州人，博士，教授，主要從事植物生態(tài)、城市生態(tài)及植物系統(tǒng)與進(jìn)化研究，(E-mail) huangyy233@126.com。

楊立君，教授級高級工程師，主要從事城市生態(tài)與環(huán)境生態(tài)學(xué)研究，(E-mail)2008yanglijun@163.com。

Q948

A

1000-3142(2016)07-0795-11

黃玉源，余欣繁，招康賽，等. 深圳小南山與應(yīng)人石山地植物多樣性比較研究 [J]. 廣西植物，2016，36(7):795-805

HUANG YY，YU XF，ZHAO KS，et al. Comparative study on plant diversity of Xiaonanshan and Yingrenshi Mountain area in Shenzhen, China [J]. Guihaia，2016，36(7):795-805