石貴玉, 梁士楚, 曾小飚，黃雅麗

( 1. 百色學(xué)院 農(nóng)業(yè)與食品工程學(xué)院，廣西 百色 533000； 2. 廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541004；3. 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣西 桂林 541004 )

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桉樹(shù)與針葉樹(shù)、闊葉樹(shù)生理生化指標(biāo)季節(jié)變化的比較

石貴玉1,3, 梁士楚2,3, 曾小飚1，黃雅麗2

( 1. 百色學(xué)院 農(nóng)業(yè)與食品工程學(xué)院，廣西 百色 533000； 2. 廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541004；3. 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣西 桂林 541004 )

該文對(duì)廣西桂林靈田鄉(xiāng)桉樹(shù)、針葉樹(shù)和闊葉樹(shù)生理生化季節(jié)變化進(jìn)行了比較研究。結(jié)果表明：桉樹(shù)與其它4個(gè)針闊葉樹(shù)種的生理生化指標(biāo)因季節(jié)更替而呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律，其中5個(gè)樹(shù)種葉片的比葉面積是在夏季最高、冬季最低，其均值依次為桉樹(shù)>紅錐>黧蒴栲>杉木>馬尾松；葉片葉綠素含量為夏季>秋季>春季>冬季，總?cè)~綠素含量四季平均值為桉樹(shù)>黧蒴栲>紅錐>杉木>馬尾松；葉片可溶性糖含量的季節(jié)變化為夏季>春季>冬季>秋季，桉樹(shù)的平均可溶性糖最高；葉片蛋白質(zhì)含量都在春季最高、夏季最低，闊葉樹(shù)種的蛋白質(zhì)含量顯著高于針葉樹(shù)種，桉樹(shù)的平均蛋白質(zhì)含量最高；葉片硝酸還原酶活性順序?yàn)橄募?春季>秋季>冬季，桉樹(shù)的平均硝酸還原酶活性最高。綜上所述，在自然生長(zhǎng)環(huán)境下，這5個(gè)樹(shù)種的生理生化等指標(biāo)對(duì)季節(jié)的響應(yīng)機(jī)制不同，但桉樹(shù)的生理指標(biāo)大于其他幾個(gè)樹(shù)種。這反映了人工種植的桉樹(shù)具有高生產(chǎn)力和生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

桉樹(shù), 針葉樹(shù), 闊葉樹(shù), 季節(jié)變化, 生理生化指標(biāo), 比較分析

桉樹(shù)(Eucalyptus)為世界上3大造林樹(shù)種之一，具有生長(zhǎng)速度快、軀干直而挺，耐寒性好，但抗風(fēng)力弱，易倒伏的特點(diǎn)，是華南等地區(qū)最重要的紙漿材和纖維素材樹(shù)種，它具有高生產(chǎn)力和強(qiáng)碳固定能力(盛煒彤，1999)。人工桉樹(shù)林多數(shù)是在砍伐原有松樹(shù)、杉木、紅錐和黧蒴栲等樹(shù)種而建成的，目前有人質(zhì)疑人工桉樹(shù)林比松樹(shù)、杉木、紅錐和黧蒴栲等樹(shù)種在全球氣候變化減緩和林業(yè)碳匯中是否更有優(yōu)勢(shì)？因此有必要開(kāi)展比較人工桉樹(shù)林和其它優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的碳匯能力、碳循環(huán)的研究(徐大平和張寧南，2006)，而研究桉樹(shù)相對(duì)于其它針、闊葉林在光合、生理生化指標(biāo)方面的不同是這個(gè)方向的主要內(nèi)容之一。

目前，桉樹(shù)人工林光合特性和生理生化特性的研究主要集中在不同桉樹(shù)種源上，對(duì)桉樹(shù)的林分或個(gè)體植株葉片進(jìn)行光合日進(jìn)程、光響應(yīng)和相關(guān)生理等方面(李志輝等，2005；邱權(quán)等，2014)。利用不同桉樹(shù)種源間光合作用性狀和生理特性的比較篩選出光合速率高的優(yōu)勢(shì)種源(闞文靖等，1995)。而桉樹(shù)人工林與其它樹(shù)種光合特性和生理生化特性的比較研究尚少。本研究以桉樹(shù)與黧蒴栲、紅錐、馬尾松、杉木為材料，比較5個(gè)樹(shù)種葉片生理生化指標(biāo)在四季中的變化，從生理生化指標(biāo)上了解人工桉樹(shù)林是否具有高生產(chǎn)力和生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，為我國(guó)廣泛種植桉樹(shù)，發(fā)展人工桉樹(shù)林提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1 試驗(yàn)地與材料

樣地設(shè)在桂林市靈田鄉(xiāng)，位于桂林市區(qū)北面，靈川縣城東面，距桂林市區(qū)35 km，氣候溫和，年均氣溫18.6 ℃，年降雨量1 614 mm，4-6月為降雨高峰期，占全年降雨量的51%，秋季干燥少雨，全年相對(duì)濕度76%，無(wú)霜期309 d，最冷在1、2月。山體為土山生境，土壤肥沃。樣地中有人工種植的桉樹(shù)林、杉木林及自然生長(zhǎng)的馬尾松、黧蒴栲和紅錐混交林等。

選取樣地中兩年生人工桉樹(shù)林的巨尾桉(Eucalyptusgrandis×E.urophylla)、杉木(Cunninghamialanceolata)，附近自然林的馬尾松(Pinusmassoniana)和黧蒴栲(Castanopsisfissa)、紅錐(C.hystrix)。分別于春季(4月12日)、夏季(7月16日)、秋季(10月10日)和冬季(1月20日)，隨機(jī)取具代表性的5種標(biāo)準(zhǔn)木，中上部4個(gè)朝向生長(zhǎng)狀況一致、無(wú)病蟲(chóng)害的當(dāng)年成熟葉片12張各3份，將其混合剪碎后裝入50 mL的離心管，立即置于液態(tài)氮生物容器中冷凍保存，將其帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。

1.2 方法

葉片比葉面積(葉面積與葉干重之比，Specific Leaf Area，SLA)的測(cè)定參照Garnier et al(2001)方法；葉綠素(Chlorophyll,Chl)含量測(cè)定采用分光光度法(李玲等，2010)；用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖(Soluble Sugar，SS)含量(李玲等，2010)；用NR(Nitrate Reductase)試劑盒(南京建成生物工程研究所生產(chǎn))測(cè)定硝酸還原酶(NR)活性；用考馬斯亮蘭蛋白質(zhì)試劑盒(南京建成生物工程研究所生產(chǎn))測(cè)定可溶性蛋白SP(Soluble protein)含量。

采用SPSS17.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1 葉片比葉面積(SLA)的季節(jié)變化

從圖1可見(jiàn)，5個(gè)樹(shù)種葉片的SLA都在夏季達(dá)到最大，而冬季降到最低。由于闊葉樹(shù)種和針葉樹(shù)種葉片形態(tài)上存在較大差異，造成針闊葉樹(shù)種間的SLA存在顯著差異，其中馬尾松SLA明顯低于其它3種闊葉植物，占桉樹(shù)SLA的47.72%。通過(guò)顯著性方差分析可知，隨著季節(jié)變化，桉樹(shù)和黧蒴栲葉片的SLA有顯著變化(P<0.05)，而紅錐、馬尾松和杉木葉片的SLA變化不顯著(P>0.05)；就平均值的比較依次為桉樹(shù)>紅錐>黧蒴栲>杉木>馬尾松，說(shuō)明桉樹(shù)葉片的光合作用能力高于其它4個(gè)樹(shù)種。

圖 1　葉片比葉面積的季節(jié)變化　1.黧蒴栲； 2. 紅錐； 3. 桉樹(shù)； 4. 馬尾松； 5. 杉木。下同。Fig. 1　Seasonal changes of specific leaf area　1. Castanopsis fissa； 2. C. hystrix； 3. Eucalyptus； 4. Pinus massoniana； 5. Cunninghamia lanceolata. The same below.

2.2 葉片總?cè)~綠素(Chl)含量的季節(jié)變化

由圖2可知，5個(gè)樹(shù)種葉片平均Chl含量四季變化順序?yàn)橄募?秋季>春季>冬季。通過(guò)顯著性方差分析，這5個(gè)樹(shù)種Chl含量隨著季節(jié)變化表現(xiàn)出明顯差異，其中以黧蒴栲總Chl含量隨著季節(jié)變化其差異最為顯著(F=60.027)，而在夏季這5個(gè)樹(shù)種之間的差異達(dá)到最顯著(F=46.432)；5個(gè)樹(shù)種總Chl含量變化順序?yàn)殍駱?shù)>黧蒴栲>紅錐>杉木>馬尾松，分別為(2.22±0.63)、(1.85±0.54)、(1.75±0.39)、(1.53±0.35)、(1.19± 0.38) mg·g-1。

圖 2　葉片總?cè)~綠素含量的季節(jié)變化Fig. 2　Seasonal changes of chlorophyll content

2.3 葉片可溶性糖(SS)的季節(jié)變化

從圖3可以看出，SS的變化趨勢(shì)為夏季>春季>冬季>秋季。在同一季節(jié)5個(gè)樹(shù)種SS也存在著差異，比較5個(gè)樹(shù)種四季SS含量平均值的大小順序?yàn)殍駱?shù)>杉木>馬尾松>黧蒴栲>紅錐，分別為(27.66±5.65)、(25.69±4.21)、(24.76±5.72)、(24.57±4.27)、(21.01±5.02)μg·g-1。

圖 3　葉片可溶性總糖的季節(jié)變化Fig. 3　Seasonal changes of soluble sugar

2.4 葉片可溶性蛋白含量(SP)的季節(jié)變化

圖4表明，5種樹(shù)種的SP的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)基本一致，表現(xiàn)為在春季時(shí)植株葉片SP達(dá)到最高、而夏季降到最低、秋冬季節(jié)又緩慢上升的變化趨勢(shì)，具體為黧蒴栲、桉樹(shù)和杉木葉片SP的變化規(guī)律是春季>秋季>冬季>夏季，而紅錐、馬尾松為春季>冬季>秋季>夏季，其中以春季桉樹(shù)SP最高(1.17 g·L-1)，夏季松樹(shù)的SP最低(0.138 g·L-1))；5個(gè)樹(shù)種四季平均SP從大到小排列為桉樹(shù)(0.63 g·L-1)>紅錐(0.56 g·L-1)>黧蒴栲(0.55 g·L-1)>杉木(0.32 g·L-1)>馬尾松(0.29 g·L-1)。

圖 4　蛋白質(zhì)含量的季節(jié)變化Fig. 4　Seasonal changes of soluble protein

2.5 葉片硝酸還原酶活性(NRA)的季節(jié)變化

圖5顯示，5個(gè)樹(shù)種葉片NRA的四季變化趨勢(shì)先升后降，在不同季節(jié)間差異顯著(P<0.05)，說(shuō)明季節(jié)變化對(duì)各樹(shù)種葉片中NRA的影響顯著。夏季這5個(gè)樹(shù)種的NRA達(dá)最大值，且以桉樹(shù)最高(287.62 U·mg-1)，比其它樹(shù)種NRA平均值高出76.58%；5個(gè)樹(shù)種季節(jié)變化規(guī)律為夏季>春季>秋季>冬季。四季平均NRA排列為桉樹(shù)(182.11 U·mg-1)>紅錐(117.39 U·mg-1)>黧蒴栲(103.40 U·mg-1)>馬尾松(44.15 U·mg-1)>杉木(22.35 U·mg-1)。

3　討論與結(jié)論

5個(gè)樹(shù)種葉片的SLA、Chl含量和NR都在夏季達(dá)到最大，而冬季降到最低，桉樹(shù)平均值大于其它4個(gè)樹(shù)種；5個(gè)樹(shù)種葉片內(nèi)主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)SS含量的季節(jié)的變化趨勢(shì)為夏季>春季>冬季>秋季，其中以桉樹(shù)葉片的平均SS含量最高；5個(gè)樹(shù)種葉片的SP含量都在春季最高，而夏季最低，且闊葉樹(shù)種的SP顯著高于針葉樹(shù)種，桉樹(shù)大于其他4個(gè)樹(shù)種；SLA是表現(xiàn)植物葉片形態(tài)特征的主要指標(biāo)，在一定程度上反映了葉片截獲光的能力和在強(qiáng)光下的自我保護(hù)能力(曾小平等，2008)，也反映不同生育期光合作用制造有機(jī)物質(zhì)及其分配趨勢(shì)(張林等，2008)。由于針闊葉樹(shù)種葉片形態(tài)上存在較大差異，造成它們之間的SLA存在顯著差異。SLA在夏季達(dá)到最大，原因可能與夏季光合速率高、光合產(chǎn)物積累較多相關(guān)，冬季外界光合有效強(qiáng)度為全年的最低值，光合速率低，有機(jī)物的積累最低，導(dǎo)致植物葉片的SLA降至最低。Reich et al(1998)分析了包括北美、南美多種不同生物群系和功能群在內(nèi)的幾十種植物的SLA，結(jié)果表明非禾本科草本植物的SLA 最高，灌木和喬木較低，針葉樹(shù)最低。本研究SLA結(jié)果反映了闊葉樹(shù)種桉樹(shù)SLA 最高、針葉樹(shù)最低，與前人結(jié)果一致。

葉綠素是植物葉綠體內(nèi)主要光合作用色素，可吸收、傳遞、分配和轉(zhuǎn)化光能用于光合作用，可作為反映植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)，其含量高低會(huì)直接影響植物葉片捕獲光的能力(石貴玉等，2013)，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育(宜麗娜等，2012)。四季變化中，桉樹(shù)總Chl含量明顯高于其它4個(gè)樹(shù)種，再加上桉樹(shù)的Pn(凈光合速率)顯著高于其它4個(gè)樹(shù)種。由此可推斷出植物Chl含量的季節(jié)變化與其Pn有一定的相關(guān)性，同時(shí)反映出與其他樹(shù)種相比，桉樹(shù)快速生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)與其強(qiáng)光合能力有關(guān)。

可溶性糖是植物進(jìn)行光合作用的主要產(chǎn)物，也是一種碳源，植物體內(nèi)SS含量受可溶性糖合成和分解共同影響(吉增寶，2009)。5個(gè)樹(shù)種春季的SS比夏季低，可能由于各植物葉片同化產(chǎn)物大量輸出供營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)所需，導(dǎo)致葉片光合產(chǎn)物的累積并不明顯。春季植物從發(fā)芽生長(zhǎng)旺盛期到盛夏期，這一時(shí)期葉片中SS均保持在較高水平，變化幅度不大，進(jìn)入秋季，伴隨葉片的衰老，葉片中SS急劇降低。其原因一方面是葉片衰老促使SS急劇外運(yùn)，另一方面是葉片、枝條、根系等器官為了度過(guò)冬季的低溫環(huán)境，把大量的SS儲(chǔ)存起來(lái)(余承忠，2008)。但為使植物能安全越冬，葉片中的SS會(huì)在冬季略有所上升。

可溶性蛋白是植物所有蛋白質(zhì)組分中最活躍的一部分，包括各種酶原、酶分子和代謝調(diào)節(jié)物，其含量是了解植物體總代謝的一個(gè)重要指標(biāo)(蔡柏巖等，2007)。本研究中各個(gè)季節(jié)的可溶性蛋白含量，桉樹(shù)比其它4個(gè)樹(shù)種大，這可能也是桉樹(shù)生長(zhǎng)速率比其它樹(shù)種快的原因之一。

硝酸還原酶在植物氮素代謝過(guò)程中起關(guān)鍵作用，氮素是植物生長(zhǎng)需求量最大的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，從現(xiàn)有文獻(xiàn)報(bào)道NRA與光合速率呈顯著正相關(guān)(趙洪祥，2007；張小全等，2000)，NRA越強(qiáng)，植物的氮素代謝作用越旺盛，影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成(Mertens et al，2000)。本研究中NRA在日照時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)、PAR較強(qiáng)的夏季和春季活性較大，而在秋冬季植物葉片NRA較低，這印證了NRA與光合作用呈現(xiàn)顯著正相關(guān)的這一生理特點(diǎn)(趙洪祥，2007)。本研究中闊葉樹(shù)種四季平均NRA顯著高于針葉樹(shù)種，其中在各個(gè)季節(jié)中以桉樹(shù)的NRA最大，針葉樹(shù)種杉木的NRA最低，也可從這個(gè)方面去解釋桉樹(shù)的生長(zhǎng)速率比其它樹(shù)種快的原因。

綜上所述，5個(gè)樹(shù)種4個(gè)季節(jié)的Chl、SS、SP含量和SLA、NR變化，桉樹(shù)均比其他4個(gè)樹(shù)種大，說(shuō)明桉樹(shù)的氮素代謝能力、有機(jī)物積累等都高于其它4個(gè)針闊葉樹(shù)種，這一現(xiàn)象可能與桉樹(shù)具有較強(qiáng)的光合能力關(guān)系密切，反映了人工種植的桉樹(shù)具有高生產(chǎn)力和強(qiáng)碳固定能力以及生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。文中反映這5個(gè)樹(shù)種在春季各項(xiàng)光合和生理指標(biāo)都處于最活躍狀態(tài)，對(duì)土壤中各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求量也是全年最大的，因此建議在春季前對(duì)人工林進(jìn)行合理施肥，以期獲得更多的木材產(chǎn)量及其紙漿產(chǎn)量。

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Comparative study on seasonal changes in physiological characteristics ofEucalyptus, broad-leaved and coniferous tree species

SHI Gui-Yu1,3, LIANG Shi-Chu2,3, ZENG Xiao-Biao1, HUANG Ya-Li2

( 1. Department of Chemistry and Life Sciences, Baise University, Baise 533000, China; 2. College of Life Sciences, GuangxiNormalUniversity, Guilin 541004, China; 3.KeyLaboratoryofEcologyofRareandEndangeredSpeciesandEnvironmentalProtection(GuangxiNormalUniversity),MinistryofEducation, Guilin 541004, China )

The seasonal changes in physiological and biochemical characteristics ofEucalyptus, coniferous and broad-leaved tree species were studied at Lingtian Village of Guilin City, Guangxi Zhuang Autonomous Region. The results showed that the physiological and biochemical norms changed according to seasons inEucalyptusand other four tree species. The SLA of five species was the highest in the summer and lowest in winter. The average SLA values wereEucalyptus>Castanopsishystrix>C.fissa>Cunninghamialanceolata>Pinusmassoniana. Leaf chlorophyll of seasonal changes was as follows: summer > autumn > spring > winter. The average of total chlorophyll in four seasons were:Eucalyptus>Castanopsisfissa>C.hystrix>Cunninghamialanceolata>Pinusmassoniana. The SS with seasonal changes were: summer > spring > winter > autumn; the SP contents of the five species were the highest in spring and the lowest in summer, and the SP in coniferous were much higher than the broad-leaved species. The average SS and SP were the highest inEucalyptus. Seasonal trends showed arched leaf RNA variation, the order of change was summer > spring > autumn > winter, with average maximum NRA in Eucalyptus. To sum up, in a natural environment for the growth, physiological and biochemical indices of these five species response to season were different, but the physiological indicators of Eucalyptus were generally higher than other species, which inflected that the artificialEucalyptusforest had high productivity and growth advantage.

Eucalyptus, coniferous tree species, broad-leaved tree species, seasonal change, biochemical index, comparative analysis

10.11931/guihaia.gxzw201407026

2014-07-17

2015-03-24

國(guó)家自然科學(xué)基金(31160156); 廣西科學(xué)基金北部灣基礎(chǔ)研究重大專(zhuān)項(xiàng)(2010GXNSFE013003); 廣西環(huán)境工程與保護(hù)評(píng)價(jià)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(桂科能0802K011)[Supported by the National Natural Science Foundation of China (31160156); Key Special Fund for Beibu Gulf Foundamental Research of Guangxi Science Foundation (2010GXNSFE013003); Guangxi Key Laboratory of Environmental Protection Engineering and Evaluation (0802K011)]。

石貴玉(1953-), 男, 廣西百色人,教授, 主要從事植物生理生態(tài)研究, (E-mail)glshigy@163.com。

Q948

A

1000-3142(2016)07-0783-05

石貴玉, 梁士楚, 曾小飚，等. 桉樹(shù)與針葉樹(shù)、闊葉樹(shù)生理生化指標(biāo)季節(jié)變化的比較[J]. 廣西植物，2016，36(7):783-787

SHI GY, LIANG SC, ZENG XB，et al. Comparative study on seasonal changes in physiological characteristics ofEucalyptus, broad-leaved and coniferous tree species [J]. Guihaia，2016，36(7):783-787