劉永志，沈程程，石洪華,*，郭　振

1 中國(guó)海洋大學(xué)物理海洋實(shí)驗(yàn)室，青島　266003

2 國(guó)家海洋局第一海洋研究所，青島　266061

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基于全局靈敏度分析的滸苔生長(zhǎng)影響參數(shù)研究

劉永志1，沈程程2，石洪華2,*，郭振2

1 中國(guó)海洋大學(xué)物理海洋實(shí)驗(yàn)室，青島266003

2 國(guó)家海洋局第一海洋研究所，青島266061

近年來，以滸苔為主的綠潮災(zāi)害頻發(fā)。構(gòu)建了滸苔生長(zhǎng)模型，以定量分析滸苔生長(zhǎng)過程，探索滸苔爆發(fā)機(jī)理。參數(shù)不確定性是模型不確定性的主要來源，以參數(shù)靈敏度分析為基礎(chǔ)的參數(shù)優(yōu)化有利于提高模型精度，采用Morris方法對(duì)模型涉及的主要參數(shù)進(jìn)行了全局靈敏度分析，以研究滸苔生長(zhǎng)的主要影響參數(shù)。不同于其他有關(guān)大型綠藻的模型模擬，模型同時(shí)考慮了幼體滸苔和成熟滸苔的生物量變化，并修正了營(yíng)養(yǎng)鹽限制函數(shù)以及溫度計(jì)算函數(shù)。全局性的參數(shù)靈敏度分析結(jié)果表明，最適溫度(Topt)、光合作用最適光強(qiáng)(Is)、最大發(fā)芽率(Gmax)、滸苔生長(zhǎng)所需的氮含量的半飽和系數(shù)(kqn)、最大氮攝取率(Vmaxn)這5個(gè)參數(shù)在滸苔生長(zhǎng)模型中具有較大靈敏性。其中，Topt影響最大，Is和Vmaxn其次，說明滸苔生長(zhǎng)主要受溫度光照和氮含量限制。相較于局部靈敏度分析僅關(guān)注單個(gè)參數(shù)變化、依賴于初值選取等缺陷，全局靈敏度分析同時(shí)從各個(gè)參數(shù)的取值范圍上分析參數(shù)對(duì)模型結(jié)果的影響，能揭示參數(shù)之間相互作用的影響。此外，靈敏度較大的參數(shù)往往和其他參數(shù)之間存在較大相關(guān)性。

滸苔生長(zhǎng)模型; 參數(shù); 全局靈敏度分析; Morris方法

近年來，我國(guó)近岸海域富營(yíng)養(yǎng)化日益嚴(yán)重，導(dǎo)致赤潮、綠潮等海洋災(zāi)害頻發(fā)。自2007年6月我國(guó)黃海海域出現(xiàn)滸苔(Ulvaprolifera)大規(guī)模暴發(fā)現(xiàn)象以來，以滸苔為主的綠潮災(zāi)害已連續(xù)發(fā)生8a，且其發(fā)生頻率和生物量總體呈顯著上升趨勢(shì)[1-2]。

圖1　滸苔生長(zhǎng)的概念模型Fig.1　Conceptual model of Ulva prolifera growth

研究滸苔生長(zhǎng)規(guī)律有助于綠潮災(zāi)害的預(yù)警和防治。當(dāng)前關(guān)于滸苔的研究方法主要以遙感監(jiān)測(cè)[2-3]和生物學(xué)實(shí)驗(yàn)[4-7]為主。比如，Liu等[2]利用遙感技術(shù)研究了滸苔漂浮路徑；Hu[3]提出了全球尺度的浮游藻類遙感監(jiān)測(cè)方法。Pang等[4]和Wang等[5]采用分子生物學(xué)方法研究了滸苔爆發(fā)的起源；李瑞香等[6]和Huo等[7]采用生物學(xué)實(shí)驗(yàn)研究了滸苔生長(zhǎng)機(jī)理。然而，當(dāng)前利用模型模擬開展的研究相對(duì)較少。相較于其他兩種方法，模型模擬方法成本較低，且有利于從系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的層面探索滸苔生長(zhǎng)規(guī)律及其環(huán)境影響機(jī)制。當(dāng)前對(duì)大型綠藻的模型模擬主要關(guān)注成熟藻類的生物量變化[8-9]，但對(duì)幼體滸苔涉及較少，這可能與成熟滸苔對(duì)環(huán)境的巨大危害有關(guān)。然而，Martins等[10]提出幼體滸苔(長(zhǎng)度小于10 cm)的生物量在滸苔爆發(fā)過程中起到了較大作用。因此，同時(shí)考慮幼體和成熟滸苔生物量變化更能深入探索滸苔爆發(fā)機(jī)理。對(duì)于模型模擬方法來說，其有效性主要依賴于參數(shù)精度。已有研究表明，參數(shù)不確定性是模型不確定性的主要來源，而以參數(shù)靈敏度分析為基礎(chǔ)的參數(shù)優(yōu)化有利于提高模型精度[11]。其中，參數(shù)靈敏度分析旨在評(píng)價(jià)模型中各參數(shù)對(duì)模擬結(jié)果的影響程度，不僅有助于篩選出對(duì)模型影響較大的參數(shù)用于優(yōu)化[12-13]，而且能為探索滸苔生長(zhǎng)機(jī)理及其影響機(jī)制提供參考[9]。

本文基于可視化的STELLA軟件建立了滸苔生長(zhǎng)模型，并采用了全局性的參數(shù)靈敏度分析方法，篩選該生長(zhǎng)模型的主要影響參數(shù)，探討了滸苔生長(zhǎng)機(jī)理及其影響機(jī)制。

1　研究方法

1.1滸苔生長(zhǎng)模型

本文基于Martins等在2007年[14]和2008年[10]關(guān)于大型藻類模型模擬研究，綜合考慮營(yíng)養(yǎng)鹽限制、光限制、溫度限制、鹽度限制以及被捕食過程、滸苔生長(zhǎng)繁殖過程，構(gòu)建了基于生物量的滸苔生長(zhǎng)模型。其概念模型如圖1所示。

模型假定滸苔的生長(zhǎng)所依賴的營(yíng)養(yǎng)鹽為滸苔內(nèi)部的氮磷含量[15]。模型的狀態(tài)變量設(shè)為幼體滸苔生物量(EarBio(mg C/m2))、成體滸苔生物量(AdultBio(mg C/m2))、滸苔內(nèi)部氮含量(Nint，單位為μmol N/mg C)和滸苔內(nèi)部磷含量(Pint(μmol N/mg C)),這4個(gè)變量，其表達(dá)式如下所示：

(1)

Decomposition(T)-Reproduction(T)

(2)

(3)

(4)

式中，Reproduction(T)、Germination(I、T、S、N、P)、SporePredation(T)分別表示幼體滸苔繁殖、發(fā)芽和被捕食過程；GrossProduction、Respiration(T)、AdultPredation(T)、Decomposition(T)分別表示成熟滸苔總生產(chǎn)、呼吸作用、被捕食和分解作用；Nuptake和Nconsumption分別表示滸苔氮攝取和消耗，Puptake和Pconsumption分別表示滸苔磷攝取和消耗。其定義詳見文獻(xiàn)[10, 14, 16-17]。

為了使模型更適用于我國(guó)近岸海域滸苔的生長(zhǎng)規(guī)律，本文根據(jù)吳婷等[18]關(guān)于營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)滸苔生長(zhǎng)影響的研究以及石洪華等[19]關(guān)于海洋模型模擬的研究，將氮磷限制函數(shù)從利比希最小因子定律修正為方程(5—9)[15,18]，并補(bǔ)充了溫度計(jì)算函數(shù)。

滸苔氮磷限制函數(shù)定義如下[18]：

當(dāng)12≤Nint/Pint≤16時(shí)，

NPlimit(Nint,Pint)=1

(5)

當(dāng)Nint/Pint<12時(shí)，

NPlimit(Nint,Pint)=Nlimit(Nint)

(6)

當(dāng)Nint/Pint>16時(shí)，

NPlimit(Nint,Pint)=Plimit(Pint)

(7)

(8)

(9)

式中， Nimax和Pimax分別表示成熟滸苔內(nèi)部最小氮含量和磷含量，Nimin和Pimin分別表示成熟滸苔內(nèi)部最大氮含量和磷含量(μmol N/mg C和μmol P/mg C)。kqn和kqp分別代表滸苔生長(zhǎng)所需的氮含量的半飽和系數(shù)和滸苔生長(zhǎng)所需的磷含量的半飽和系數(shù)

同時(shí)，考慮到我國(guó)近海表面水溫隨時(shí)間的變化特征，溫度計(jì)算函數(shù)設(shè)定如下[19]。

(10)

滸苔生長(zhǎng)模型的主要參數(shù)見表1。

1.2全局靈敏度分析

參數(shù)的靈敏度分析主要分為兩類：局部靈敏度分析(LSA)和全局靈敏度分析(GSA)。LSA只考慮單個(gè)參數(shù)的變化對(duì)模型的影響程度，其它參數(shù)取其中心值[25]，計(jì)算效率較高，但存在3個(gè)缺陷：(1)一次只能分析一個(gè)參數(shù)，效果較差；(2)不能考慮多個(gè)參數(shù)之間相互作用對(duì)模型的影響；(3)對(duì)單一參數(shù)分析時(shí)，其他參數(shù)的不同取值會(huì)影響其靈敏度[26]。而GSA同時(shí)考慮多個(gè)參數(shù)在給定范圍內(nèi)變化對(duì)模型的影響程度，能表征各個(gè)參數(shù)之間潛在的相關(guān)性。盡管如此，相對(duì)于LSA，GSA方法較為復(fù)雜且計(jì)算量較大，因而在海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)研究中并不常見。較為常用的GSA算法為Morris方法[27-28]和Sobol方法[29]。Sobol方法需要頻繁計(jì)算Monte Carlo積分，計(jì)算量相對(duì)較大[27]。而Morris方法是Morris[28]提出的一種抽樣方法，能通過較小的計(jì)算代價(jià)獲取參數(shù)靈敏度大小的排序以及參數(shù)相互作用的定性描述[30]。因此，本文選擇Morris方法進(jìn)行全局靈敏度分析，其具體過程詳見文獻(xiàn)[25-30]，主要步驟描述如下。

表1　滸苔生長(zhǎng)模型的主要參數(shù)Table 1　Parameters of theUlvaproliferagrowth model

1.2.1離散化和基本效應(yīng)

(11)

式中，k為參數(shù)總數(shù)，y(x)表示相應(yīng)參數(shù)下的模型輸出值。

然后，選取一個(gè)非xi的參數(shù)，令這個(gè)參數(shù)改變?chǔ)?可以與上一步的δ不等)，計(jì)算出相應(yīng)的EE，以此類推，直到所有參數(shù)的EE都被計(jì)算完畢。

1.2.2抽樣方法與靈敏度分析

具體抽樣算法詳見文獻(xiàn)[25-30]。重復(fù)抽樣若干次，計(jì)算出每個(gè)參數(shù)基本效應(yīng)的均值和標(biāo)準(zhǔn)差。由Morris方法的原理知，基本效應(yīng)的均值代表參數(shù)靈敏度的大小，標(biāo)準(zhǔn)差代表該參數(shù)與其它參數(shù)相互作用的大小[27]。

2　結(jié)果與分析

2.1滸苔生長(zhǎng)模型運(yùn)行結(jié)果

由于我國(guó)滸苔通常在4月底5月初開始大規(guī)模繁殖，本文對(duì)滸苔生長(zhǎng)進(jìn)行了從5月1日起為期200 d的數(shù)值模擬。其中，幼體滸苔生物量的初值設(shè)為50 mg C/m2[14]，成熟滸苔生物量初值設(shè)為50 mg C/m2[14]，內(nèi)部氮含量的初值設(shè)置為5.7 μmol N/mg C[14]，內(nèi)部磷含量的初值設(shè)置為0.258 μmol P/mg C[14]；溫度初始值為5月1日的海表面溫度(SST)；環(huán)境中氮含量初值設(shè)為24 μmol N/L，環(huán)境中磷含量初值設(shè)為2 μmol P/L；光通量密度設(shè)為245 μmol E m-2s-1；鹽度設(shè)為34。

模型模擬結(jié)果顯示(圖2)。幼體滸苔生物量變化呈波動(dòng)趨勢(shì)，先單調(diào)遞減，在第42天(6月11日)達(dá)到最小值4.23 mg C/m2，然后單調(diào)遞增，在第96天(8月4日)達(dá)到最大值104.97 mg C/m2，然后再次遞減。成熟滸苔生物量先緩慢遞減后急劇遞增，在第83天(7月22日)達(dá)到峰值1273.29 mg C/m2，然后開始遞減，在第177天(10月24日)趨于1.04 mg C/m2。內(nèi)部氮含量呈單調(diào)遞增趨勢(shì)，在第5天開始趨于9.28 μmol N/mg C。內(nèi)部磷含量呈單調(diào)遞增趨勢(shì)，在第5天開始趨于0.51 μmol P/mg C。

圖2　滸苔模型模擬從5月1日起為期200d的測(cè)試結(jié)果Fig.2　Simulation results of the Ulva prolifera growth model for simulating 200 days from May 1st

2.2全局靈敏度分析結(jié)果

Morris方法是一種基于統(tǒng)計(jì)抽樣的全局靈敏度分析算法，可以通過多次重復(fù)實(shí)驗(yàn)提高靈敏度分析可靠性[28]，本文的重復(fù)實(shí)驗(yàn)次數(shù)設(shè)置為10000。對(duì)表1中的15個(gè)參數(shù)進(jìn)行全局靈敏度分析。本文根據(jù)歸一化后的基本效應(yīng)的均值和標(biāo)準(zhǔn)差分別繪制了圖3和圖4，數(shù)值越大代表相應(yīng)的基本效應(yīng)的均值或標(biāo)準(zhǔn)差越大。

根據(jù)圖3，對(duì)于幼體滸苔生物量，Topt最為靈敏，Is、Gmax、Zmaxs比較靈敏，Reprod_rate不靈敏；對(duì)于成熟滸苔生物量，Topt最為靈敏，Gmax、kqn、Vmaxn比較靈敏，Reprod_rate不靈敏。對(duì)于內(nèi)部氮含量，Vmaxn最為靈敏，kqn、kqp、Is比較靈敏，μmax不靈敏；對(duì)于內(nèi)部磷含量，Is最為靈敏，Topt、Vmaxn、kqn比較靈敏，μmax不靈敏。

根據(jù)圖4，對(duì)于幼體滸苔生物量，Topt與其他參數(shù)的相關(guān)性最強(qiáng)；Is、Gmax、Zmaxs與其他參數(shù)的相關(guān)性較強(qiáng)。對(duì)于成熟滸苔生物量，Topt與其他參數(shù)的相關(guān)性最強(qiáng)；Gmax、kqn、Vmaxn與其他參數(shù)相關(guān)性較強(qiáng)。對(duì)于內(nèi)部氮含量，Vmaxn與其他參數(shù)的相關(guān)性最強(qiáng)；kqp、Is、Rmax20與其他參數(shù)的相關(guān)性較強(qiáng)。對(duì)于內(nèi)部磷含量，Is與其他參數(shù)的相關(guān)性最強(qiáng)；Topt、kqn、Vmaxn與其他參數(shù)的相關(guān)性較強(qiáng)。

根據(jù)各狀態(tài)變量基本效應(yīng)均值的排序，對(duì)2個(gè)以上狀態(tài)變量最為靈敏的參數(shù)為Topt，對(duì)2個(gè)以上狀態(tài)變量最為靈敏或比較靈敏的參數(shù)為Topt、Is、Gmax、kqn、Vmaxn，對(duì)兩個(gè)以上狀態(tài)變量不靈敏的參數(shù)為μmax、Reprod_rate。

圖3　各參數(shù)基本效應(yīng)均值的示意圖Fig.3　Radar graphs of mean Elementary Effects

圖4　各參數(shù)基本效應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)差的示意圖Fig.4　Radar graphs of the deviations of Elementary Effects

3　討論

3.1待優(yōu)化參數(shù)選取

參數(shù)的靈敏度分析是建立生態(tài)模型的關(guān)鍵步驟[11]。參數(shù)靈敏度分析旨在評(píng)價(jià)模型中各參數(shù)對(duì)模型的影響程度，有助于參數(shù)優(yōu)化策略的確立，即對(duì)靈敏度較高的參數(shù)進(jìn)行參數(shù)優(yōu)化并提高精度，對(duì)靈敏度較低的參數(shù)采用經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)，以此提高模型精度。由上述結(jié)果知，滸苔生長(zhǎng)模型中非常靈敏的參數(shù)為Topt，比較靈敏的參數(shù)為Is、Gmax、kqn、Vmaxn，因此在參數(shù)優(yōu)化過程中這5個(gè)參數(shù)應(yīng)當(dāng)優(yōu)先優(yōu)化。不靈敏的參數(shù)為μmax、Reprod_rate，可以對(duì)這兩個(gè)參數(shù)采用經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)。其余參數(shù)可以采用經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)，也可根據(jù)模型優(yōu)化的需要在上述5個(gè)優(yōu)先參數(shù)后優(yōu)化。

3.2滸苔生長(zhǎng)影響參數(shù)分析

相比其他關(guān)于大型藻類的模型模擬[8-10, 14, 16-17]，本文采用了全局靈敏度分析方法計(jì)算了模型的基本效應(yīng)。通過分析基本效應(yīng)可知，滸苔生長(zhǎng)模型的15個(gè)主要參數(shù)中，有1個(gè)非常靈敏的參數(shù)，4個(gè)比較靈敏參數(shù)，8個(gè)不太靈敏參數(shù)，2個(gè)不靈敏參數(shù)。非常靈敏及比較靈敏的參數(shù)為Topt、Is、Gmax、kqn、Vmaxn，主要影響滸苔的發(fā)芽和生長(zhǎng)的過程。其中，Topt最為靈敏，說明溫度對(duì)滸苔的生長(zhǎng)的限制最為明顯，與Ren等[9]模型模擬的結(jié)論一致。Is、Gmax、kqn、Vmaxn比較靈敏，說明氮含量和光照、發(fā)芽率對(duì)滸苔的影響較為明顯，滸苔生長(zhǎng)主要受氮限制、光照限制。Abreu等[31]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，大型藻類生長(zhǎng)對(duì)氮的需求大于磷，快速生長(zhǎng)的海洋藻種對(duì)氮有更高的需求，本文通過靈敏度分析對(duì)滸苔生長(zhǎng)模型得出了相同的結(jié)論。光照強(qiáng)度對(duì)滸苔的光合作用速率有顯著影響，還能間接影響滸苔對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收過程[22]。溫度、光照強(qiáng)度和氮濃度都對(duì)滸苔最大發(fā)芽率有影響[32]，因而Gmax也較為靈敏。

對(duì)于幼體滸苔生物量，Topt最為靈敏，Is、Gmax、Zmaxs比較靈敏，Reprod_rate不靈敏。Ren等[9]在模型模擬中發(fā)現(xiàn)溫度的耐受上下限對(duì)滸苔生長(zhǎng)的影響較為顯著，而本文通過靈敏度分析發(fā)現(xiàn)滸苔生長(zhǎng)的最適溫度對(duì)幼體滸苔生長(zhǎng)同樣具有顯著影響。溫度主要影響滸苔生長(zhǎng)和發(fā)芽的過程，對(duì)Gmax產(chǎn)生明顯影響[32]；而Gmax則通過影響幼體滸苔發(fā)芽的過程從而影響成熟滸苔生物量。Is較為靈敏說明光照強(qiáng)度對(duì)幼體滸苔光合作用速率以及營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收過程有明顯影響，從而影響滸苔生長(zhǎng)的過程。Zmaxs對(duì)幼體滸苔的存活率有影響，從而影響成熟滸苔的生物量。而Reprod_rate的波動(dòng)范圍相對(duì)較小，對(duì)幼體滸苔生物量無明顯影響。

對(duì)于成熟滸苔生物量，Topt最為靈敏，Gmax、kqn、Vmaxn比較靈敏，Reprod_rate不靈敏。Topt、Is和Reprod_rate對(duì)成熟滸苔生物量和幼體滸苔生物量的影響相似。kqn與Vmaxn對(duì)成熟滸苔的生物量有較大影響，說明成熟滸苔主要為氮限制，而kqn、kqp、Vmaxn和Vmaxn對(duì)幼體滸苔都不太靈敏，說明營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)幼體滸苔的影響較小。

3.3全局靈敏度分析的優(yōu)勢(shì)

為了進(jìn)一步說明全局靈敏度分析相對(duì)于局部靈敏度分析的優(yōu)勢(shì)，本文以對(duì)參數(shù)Topt為例進(jìn)行了全局性和局部性的靈敏度分析對(duì)比，結(jié)果見表2。盡管兩類分析結(jié)果的量級(jí)不同，但并不影響對(duì)參數(shù)靈敏度的分析。結(jié)果表明，局部靈敏度分析存在3個(gè)明顯缺陷，即：一次只能分析一個(gè)參數(shù)；參數(shù)靈敏度依賴于初值選??；其他參數(shù)的不同取值會(huì)影響當(dāng)前參數(shù)的靈敏度[27]。而全局靈敏度分析在整個(gè)參數(shù)取值范圍上抽樣，同時(shí)分析所有參數(shù)的靈敏度，不存在上述3個(gè)缺陷，在復(fù)雜性較高的生態(tài)模型參數(shù)優(yōu)化中尤為重要。

此外，Morris方法的全局靈敏度分析可以通過基本效應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)差表征參數(shù)間的相互作用。根據(jù)圖3和圖4可知，較為靈敏的參數(shù)其基本效應(yīng)的離散程度也較大，受其他參數(shù)的影響也較大，靈敏度與基本效應(yīng)的離散程度存在一定的相關(guān)關(guān)系。本文分別對(duì)成熟滸苔的生物量、幼體滸苔生物量、內(nèi)部氮含量、內(nèi)部磷含量的基本效應(yīng)的均值和標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行了相關(guān)性分析，Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.678、0.808、0.967、0.984，均具有非常顯著的相關(guān)性(P<0.01)。由此可知，靈敏度較大的參數(shù)往往和其他參數(shù)之間存在較大相關(guān)性，這與Cossarini等[28]的結(jié)果一致。

表2　以Topt例的局部靈敏度分析和全局靈敏度分析對(duì)比Table 2　Comparison between global sensitivity and local sensitivity analysis, takingToptas an example

4　結(jié)論

本文構(gòu)建了滸苔生長(zhǎng)模型，并分析了模型參數(shù)的全局性靈敏度。結(jié)果表明，Topt非常靈敏，Is、Gmax、kqn、Vmaxn比較靈敏，μmax、Reprod_rate不靈敏；滸苔生長(zhǎng)主要受溫度、光照和氮限制。相對(duì)于局部靈敏度分析來說，全局靈敏度分析同時(shí)從各個(gè)參數(shù)的取值范圍上分析參數(shù)對(duì)模型結(jié)果的影響，能揭示參數(shù)之間相互作用的影響，結(jié)果具有較高的參考性和可靠性。此外，較為靈敏的參數(shù)往往和其他參數(shù)之間存在較大相關(guān)性，其基本效應(yīng)的波動(dòng)范圍較大。靈敏度分析是參數(shù)優(yōu)化的前提和基礎(chǔ)。由于滸苔生長(zhǎng)模型結(jié)構(gòu)復(fù)雜，參數(shù)優(yōu)化對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)的數(shù)量和優(yōu)化算法的搜索能力具有很高的要求。

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Factors influencingUlvaproliferagrowth revealed by model based on global sensitivity analysis

LIU Yongzhi1, SHEN Chengcheng2, SHI Honghua2,*, GUO Zhen2

1KeyLaboratoryofPhysicalOceanography,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China

2FirstInstituteofOceanography,StateOceanicAdministrationofChina,Qingdao266061,China

Recently, green tides dominated byUlvaproliferahave had a major impact on coastal ecosystems of China, as a result of the algae′s high surface area to volume ratio, high rate of nutrient uptake, low nutrient half-saturation coefficient, and restriction of other algae. Here, aU.proliferagrowth model was developed to analyze the growth process and key limiting factors ofU.prolifera. To date, ecological modeling related to green macroalgae has mainly concentrated on variability in adult plant biomass; in this study, biomass of early life stages and adult plants were considered separately to clarify the growth pattern ofU.prolifera. In addition, nutrient limitation and temperature functions in the growth model were adapted to the environment of coastal China. The model was established with STELLA, and the simulation results reveal the growth pattern ofU.prolifera. Parameter uncertainty is the basis of model uncertainty and thus should be assessed; parameter optimization based on sensitivity analysis could improve the precision of the growth model. Sensitivity analysis is also an important tool to improve marine ecological models. In this study, global sensitivity analysis of the Morris method based on statistical sampling was implemented in theU.proliferagrowth model. Compared with local sensitivity analysis methods, global sensitivity analysis has the advantage of assessing correlations among parameters and of analyzing the sensitivity of all parameters simultaneously. Compared with other global sensitivity analysis method, the Morris method is efficient. Nevertheless, adequate sampling repetition must be performed. Parameters are sampled from the entire defined domain and are ranked according to the mean and standard deviation of elementary effects to assess their global sensitivity and qualitative correlation. Thus, parameter optimization strategies can be established to improve the precision of high-ranking sensitive parameters while insensitive parameters are used as empirical values. Here, the parameters were sampled 10,000 times to reduce random error, and the mean and standard deviation of elementary effects were ranked with radar graphs. The sensitivity analysis results showed that optimum temperature for growth (Topt), optimum light intensity for photosynthesis (Is), maximum germination rate (Gmax), nitrogen half-saturation constant for growth (kqn), and maximum nitrogen uptake rate (Vmaxn) were sensitive in the growth model, which meant thatU.proliferais mainly limited by temperature, light intensity, and nitrogen. The precision of these five parameters should be improved by further parameter optimization; maximum growth rate (μmax) and reproduction rate-biomass lost by sporulation (Reprod_rate) were not sensitive and could be kept as empirical values. Local and global sensitivity analyses were compared, which revealed that global sensitivity analysis was much reliable because the sensitivity results were not affected by the initial parameter values. Correlation analysis showed that the sensitive parameters were correlated with other parameters.

Ulvaproliferagrowth model; parameter; global sensitivity analysis; Morris method

10.5846/stxb201411172278

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41206111)

2014-11-17; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: shihonghua@fio.org.cn

劉永志，沈程程，石洪華，郭振.基于全局靈敏度分析的滸苔生長(zhǎng)影響參數(shù)研究.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(13):4178-4186.

Liu Y Z, Shen C C, Shi H H, Guo Z.Factors influencingUlvaproliferagrowth revealed by model based on global sensitivity analysis.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4178-4186.