陳正霞，劉　彤，劉尊馳，何文琴，湯景光，郝曉冉，孫園園，曾　勇

石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石河子　832003

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沙生植物倒披針葉蟲實(shí)在古爾班通古特沙漠的分布

陳正霞，劉彤*，劉尊馳，何文琴，湯景光，郝曉冉，孫園園，曾勇

石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石河子832003

倒披針葉蟲實(shí)(Corispermumlehmannianum)在古爾班通古特沙漠廣泛分布，重要值僅次于該沙漠建群種白梭梭(Haloxylonpersicum)，對沙面的穩(wěn)定起著非常重要的作用。采用固定樣方法對自然條件下該植物的分布特征和種群數(shù)量動態(tài)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：1)倒披針葉蟲實(shí)在沙丘各坡位均占有較高重要值，尤其活化程度較高的中部和上部優(yōu)勢度更明顯；2)生長季節(jié)的不同階段，除坡頂外，其他各坡位種子主要分3批萌發(fā)出苗，不同時期種子萌發(fā)出苗數(shù)量存在差異，3月份有大量種子萌發(fā)出苗，4月份種子萌發(fā)出苗數(shù)最多，5月份萌發(fā)出苗量逐漸減少。而坡頂3月份種子萌發(fā)出苗量最多，4月至5月均無種子萌發(fā)出苗。因此，除坡頂外，種子萌發(fā)出苗數(shù)量和種群密度在其他各坡位呈先增后減的趨勢。生長季結(jié)束時各坡位種群密度表現(xiàn)為：中部和上部>底部和丘間>頂部；3)成熟植株單位面積種子產(chǎn)量為：中部和上部>丘間和底部>頂部，且中部和上部單位面積種子數(shù)量極顯著多于丘間、坡底和坡頂(P<0.01)；4)通過對0—5 cm和6—10 cm土壤種子庫密度研究發(fā)現(xiàn)，沙丘中部和上部種子庫密度顯著高于其他坡位。綜合以上研究表明，倒披針葉蟲實(shí)在沙面較活化的中部和上部呈優(yōu)勢分布，對沙漠環(huán)境具有良好適應(yīng)性。因此，該植物是一種極具開發(fā)潛力的沙生植物。

短命植物；倒披針葉蟲實(shí)；種群時空變化；土壤種子庫

一年生植物是全球荒漠植物區(qū)系中重要而獨(dú)特的組成部分[1-5]，具有生活史短暫、高光合能力、繁殖力強(qiáng)、抗干擾能力強(qiáng)、種群持續(xù)力強(qiáng)、蓋度大、生物量高等特點(diǎn)[6]。在荒漠地區(qū)的植被恢復(fù)過程中發(fā)揮著重要作用，對荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和生物多樣性的維持也有重要影響。

古爾班通古特沙漠位于新疆北部準(zhǔn)噶爾盆地腹地，是我國最大的固定與半固定沙漠，面積為4.88×104km2，其中97%呈固定與半固定狀態(tài)。本沙漠一年生植物占優(yōu)勢，已統(tǒng)計到有97種，約占該沙漠植物總種數(shù)的47%[7]。而短命植物是一種特殊類型的一年生植物，在生長季節(jié)的4、5、6三個月是北疆沙漠風(fēng)沙活動強(qiáng)盛期，此時該類植物的蓋度分別達(dá)到13.9%、40.2%和14.1%，能夠有效阻止地表風(fēng)沙流動，對保持沙漠穩(wěn)定、防風(fēng)固沙起到重要作用，是植被穩(wěn)定沙面的主要貢獻(xiàn)者[8]。

蟲實(shí)屬(Corispermum)是藜科(Chenopodiaceae)的一個大屬，約有60余種，均為一年生沙生植物。全都分布在北半球溫帶的干旱地區(qū)，除少數(shù)種類出現(xiàn)于北美外，絕大多數(shù)分布于歐亞大陸而以亞洲最多[9]。我國有20余種，沙漠地區(qū)常見有11種。新疆分布有3種，即：中亞蟲實(shí)(C.heptapotamicum)、蒙古蟲實(shí)(C.mongolicum)和倒披針葉蟲實(shí)(C.lehmannianum)，前兩者分布于塔里木盆地。而倒披針葉蟲實(shí)集中分布于準(zhǔn)噶爾盆地南緣的古爾班通古特沙漠，為一年生短命植物，株高常10—30 cm，花果期4—6月[10-11]。張榮[5]等人通過對古爾班通古特沙漠植物多樣性近5年的調(diào)查研究結(jié)果顯示，倒披針葉蟲實(shí)在古爾班通古特沙漠廣泛分布，且其重要值達(dá)到31.45，僅次于該沙漠的建群種白梭梭(Haloxylonpersicum)，防風(fēng)固沙的生態(tài)功能顯著。因此對該植物進(jìn)行深入研究具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

目前關(guān)于蟲實(shí)屬植物的研究國外主要集中在分類學(xué)方面[12-14]，而國內(nèi)學(xué)者則對蟲實(shí)屬植物的研究主要有，He Y H等[15]對不同類型沙地一年生植物長穗蟲實(shí)的繁殖分配及其與個體大小的關(guān)系進(jìn)行了研究；Huang Y X等[16]研究了土壤養(yǎng)分、水分及種群密度對大果蟲實(shí)異速生長的影響；Wang Y H等[17]研究了機(jī)械擾動對蒙古蟲實(shí)植株機(jī)械壓力的影響；劉有軍等[18]對碟果蟲實(shí)種子萌發(fā)對策及生態(tài)適應(yīng)性進(jìn)行了研究；Liu Y J等[19]研究了不同儲藏溫度對碟果蟲實(shí)種子萌發(fā)和休眠特性的影響。但是對于古爾班通古特沙漠廣泛分布的倒披針葉蟲實(shí)時空分布規(guī)律的研究目前尚未見報道。

通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，古爾班通古特沙漠不同坡位沙面穩(wěn)定性存在差異，一般丘間和坡底呈固定狀態(tài)，中部和上部較活化，坡頂呈流動狀態(tài)。因此，不同坡位植被分布也就存在差異，固定的丘間和坡底物種豐富度高，活化的中部和上部次之，流動的頂部幾乎沒有植被分布。而倒披針葉蟲實(shí)在古爾班通古特沙漠廣泛分布，那么其在沙丘不同坡位的分布特征是怎樣的？在整個生長季節(jié)，不同坡位倒披針葉蟲實(shí)的種群數(shù)量動態(tài)又是怎樣的？這是本研究要解決的關(guān)鍵問題。

為了解決上述問題，本文在對古爾班通古特沙漠51個樣地進(jìn)行廣泛調(diào)查的基礎(chǔ)上，選取倒披針葉蟲實(shí)分布的典型樣區(qū)——莫索灣地區(qū)為研究區(qū)，定點(diǎn)對比研究了沙丘不同坡位該植物一個生長季種群統(tǒng)計學(xué)(幼苗萌發(fā)出苗，死亡和存活，種群密度，單株種子數(shù)量，單位面積植株種子總產(chǎn)量)、土壤種子庫特征及不同坡位物種組成，以期了解倒披針葉蟲實(shí)在沙丘上的分布特征及種群數(shù)量動態(tài)，有助于理解倒披針葉蟲實(shí)能在古爾班通古特沙漠中成為短命植物片層中優(yōu)勢種的原因。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠腹地莫索灣地區(qū)，經(jīng)緯度為45°06′N，86°19′E，海拔為350 m。該地區(qū)屬典型的溫帶大陸性干旱荒漠氣候。全年降雨量小于120 mm，平均積雪深度17 cm，年蒸發(fā)量為1942.1 mm。全年日照2777 h，年積溫3594 ℃，春夏季為風(fēng)季，最大風(fēng)速20 m/s，地下水位13 m左右。沙丘丘間和坡底沙面固定，上部和中部呈活化狀態(tài)，頂部呈流動狀態(tài)。

圖1　研究區(qū)調(diào)查樣地沙丘地貌分布圖Fig.1　Landforms map of study area dunes?、訇幤虑痖g(P1)；②陰坡底部(P2)；③陰坡中部(P3)；④陰坡上部(P4)；⑤坡頂部(P5)；⑥陽坡上部(P6)；⑦陽坡中部(P7)；⑧陽坡底部(P8)；⑨陽坡丘間(P9)

調(diào)查沙丘的主要物種組成有白梭梭(H.persicum)、梭梭(H.ammodendron)、淡枝沙拐棗(Calligonumleucocladum)、準(zhǔn)噶爾沙蒿(Artemisiasongarica)及其他一些草本植物。倒披針葉蟲實(shí)在其間廣泛分布，調(diào)查沙丘劃分為9個坡位(圖1)。

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置

在古爾班通古特沙漠南部的莫索灣沙地中選擇一個代表性樣地，在2013年3下旬幼苗出土?xí)r期，采用樣方法，在沙丘陰坡和陽坡的丘間、底部、中部、上部和頂部分別設(shè)置3 m×3 m的固定樣方3—5個。

1.2.2種群統(tǒng)計學(xué)的觀測方法

從3月底到6月初，共進(jìn)行了4次調(diào)查。每個觀測時間點(diǎn)上，記錄樣方內(nèi)倒披針葉蟲實(shí)存活數(shù)、新萌數(shù)和死亡數(shù)及種群密度，同時記錄其他物種名、數(shù)量、株高及冠幅。植株成熟時，在各個坡位的每個樣方采集大(≥15 cm)、中(10—15 cm)和小(≤10 cm)3種類型的植株，每種類型至少10株帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行種子產(chǎn)量的測定。

1.2.3土壤種子庫及種子活力分析

2013年3月13日(植物種子萌發(fā)之前)采用隨機(jī)取樣的方法取樣，在沙丘的不同坡向(陰坡和陽坡)的各個坡位(丘間、底部、中部、上部和頂部)的3個重復(fù)樣方內(nèi)，采集深度0—5 cm和6—10 cm土樣，每個土層均取3個重復(fù)，采樣面積50 cm×50 cm。土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，采用不同目的土壤篩篩選倒披針葉蟲實(shí)的種子。對篩出的種子采用萌發(fā)法進(jìn)行活力測定，并統(tǒng)計土壤中具活力種子數(shù)量。土壤種子庫密度用單位面積土壤內(nèi)所含具活力種子數(shù)量來表示，將取樣面積內(nèi)的種子數(shù)量換算成1 m2的數(shù)量，計算出不同坡位0—5 cm和6—10 cm土層中土壤種子庫密度(粒/m2)。

1.3數(shù)據(jù)處理方法

實(shí)驗(yàn)同時收集當(dāng)?shù)亟涤曩Y料。實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS17.0軟件進(jìn)行處理。對沙丘不同坡位倒披針葉蟲實(shí)種子庫密度、成熟植株單株種子數(shù)量和單位面積種子數(shù)量進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并采用鄧肯法(Ducan)進(jìn)行多重比較。

計算出樣方內(nèi)各植物種的多度、相對多度、蓋度、相對蓋度、頻度、相對頻度、高度、相對高度以及每個種在樣方中的重要值。重要值的計算公式：重要值(IV)=(相對蓋度+相對頻度+相對多度+相對高度)/4。制圖采用origin8.5軟件(origin Inc.)。

2　結(jié)果與分析

2.1沙丘不同坡位物種組成特征

在研究區(qū)沙丘9個坡位共調(diào)查到18個物種，隸屬8科18屬(表1)。在陰坡，丘間和底部各有14個物種，占調(diào)查樣地總物種數(shù)的77.78%，其中丘間重要值較高物種有：倒披針葉蟲實(shí)(C.lehmannianum)、彎花黃耆(Astragalusflexus)、梭梭(Haloxylonammodendron)、硬萼軟紫草(Arnebiadecumbens)、狹果鶴虱(Lappulasemiglabra)、彎曲四齒芥(Tetracmerecurvata)和卷果澀薺(Malcolmiascorpioides)；坡底重要值較高物種有：倒披針葉蟲實(shí)、梭梭、彎花黃耆、狹果鶴虱和彎曲四齒芥。中部和上部物種數(shù)分別為9種和7種，占總物種數(shù)的50%和38.89%，重要值較高物種均為：倒披針葉蟲實(shí)、白梭梭(Haloxylonpersicum)。在陽坡，丘間和底部物種數(shù)分別為12種和11種，分別占總物種數(shù)的66.67%和61.11%，其中丘間重要值較高的物種有：倒披針葉蟲實(shí)、梭梭、彎花黃耆、狹果鶴虱和卷果澀薺；坡底重要值較高的物種有：倒披針葉蟲實(shí)、梭梭、彎花黃耆、狹果鶴虱、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、早熟豬毛菜(Salsolapraecox)和彎曲四齒芥。中部和上部均有8個物種，占總物種數(shù)的44.44%，中部和上部重要值較高的物種均為：倒披針葉蟲實(shí)和白梭梭。而頂部僅分布有3個物種，占總物種數(shù)的16.67%，重要值高的物種為倒披針葉蟲實(shí)。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，倒披針葉蟲實(shí)在沙丘各個坡位均占有較高的重要值，但不同坡位重要值大小存在差異：在陰坡，丘間為45.58，底部為56.01，中部為63.79，上部為63.60；頂部為69.82；在陽坡，丘間為42.13，底部為44.14，中部68.21，上部為69.82。由此可以看出，在沙丘中上部倒披針葉蟲實(shí)的重要值明顯大于丘間和坡底，說明在沙丘中上部倒披針葉蟲實(shí)分布的重要性要高于在丘間和坡底的重要性。

表1　沙丘不同坡位植被組成及其重要值Table 1　Species composition and their Important Value (IV) on different slope positions

2.2不同坡位倒披針葉蟲實(shí)種子萌發(fā)出苗及死亡情況

圖2是莫索灣2013年3月到6月的逐日降雨量圖(數(shù)據(jù)來自石河子氣象局網(wǎng)站)，這一時間是當(dāng)?shù)匾荒晟参锏闹饕L季節(jié)，從圖2中看出4月和5月有大量的降雨，總體的降雨特征具有很強(qiáng)的隨機(jī)性和不確定性。而4月和5月份的溫度也是該地區(qū)大多數(shù)一年生植物種子萌發(fā)的適宜溫度。

圖2　2013年3—6月莫索灣逐日降雨量Fig.2　Daily precipitation in mosuowan from March to June, 2013

由表2可以看出，流動狀態(tài)的坡頂除外，從丘間(沙面固定樣地)到坡上部(沙面活化樣地)，倒披針葉蟲實(shí)種子萌發(fā)數(shù)量均逐漸增多，種子萌發(fā)數(shù)量表現(xiàn)出隨沙面的活化程度增加逐漸增加的變化趨勢。從3月份到6月份，除坡頂部外，其他各個坡位倒披針葉蟲實(shí)出苗數(shù)量呈先增加后減少的趨勢。其中，4月份出苗數(shù)量在除坡頂部外的其他8個坡位均達(dá)到最大值。當(dāng)月各坡位的幼苗數(shù)量，在陰坡為：丘間(251±43)株，底部(293±78)株，中部(502±67)株，上部(805±53)株；坡頂部為：(0)株；在陽坡為：丘間(167±48)株，底部(278±23)株，中部(472±69)株，上部(509±62)株。5月份各坡位有少量種子萌發(fā)，6月份各坡位無種子萌發(fā)。由表2也可以看出，倒披針葉蟲實(shí)主要分3批萌發(fā)出苗，大量出苗集中在4月份，之后出苗量逐漸減少。

表2　9個坡位調(diào)查樣方內(nèi)倒披針葉蟲實(shí)種子萌發(fā)出苗及死亡情況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2　Germination and death ofCorispermumLehmannianumon 9 slope positionsin in different periods (Mean Value±SE)

從4月份到6月份，沙丘不同坡位倒披針葉蟲實(shí)植株死亡數(shù)量呈先增加后減少的趨勢。其中，5月份各坡位植株死亡數(shù)量均達(dá)到最大值，該月9個坡位植株死亡數(shù)量，陰坡為：丘間(213±48)株，底部(249±49)株，中部(95±20)株，上部(82±17)株;坡頂部為：(53±25)株;陽坡為：丘間(87±13)株，底部(143±46)株，中部(103±27)株，上部(91±19)株(表2)。

從3月份到6月份，沙丘各坡位樣方內(nèi)倒披針葉蟲實(shí)存活植株數(shù)量變化情況為，陰坡丘間、陰坡底部、陽坡丘間和陽坡底部樣方內(nèi)存活植株數(shù)量4月份達(dá)到最大值，分別為：(455±24)株、(575±125)株、(236±25)株、(469±32)株，5、6月份植株數(shù)量逐漸減少；而陰坡中部、陰坡上部、陽坡中部和陽坡上部樣方內(nèi)存活植株數(shù)量5月份達(dá)到最大值，分別為：(985±106)株、(1335±124)株、(625±30)株、(736±81)株，6月份幾乎保持不變；坡頂部在3月份樣方內(nèi)存活植株數(shù)量最多為(222±65)株，4月份到6月份樣方內(nèi)植株數(shù)量呈明顯的下降趨勢(表2)。

綜上所述，整個生長季，從空間尺度上來看，除沙面呈流動狀態(tài)的坡頂外，丘間到沙丘上部，隨著沙面的活化，倒披針葉蟲實(shí)植株數(shù)量增加，沙面呈活化狀態(tài)的中部和上部植株數(shù)量明顯多于丘間和坡底；從時間尺度上來看，沙丘各坡位倒披針葉蟲實(shí)種子萌發(fā)出苗規(guī)律為：4—5月份各坡位均具有很高的幼苗死亡率，同時在這個時間段又有大量的新植株補(bǔ)充進(jìn)來，高的出生率來補(bǔ)償死亡數(shù)量，當(dāng)?shù)竭_(dá)6月份后，死亡數(shù)量逐漸減少，種群數(shù)量趨于穩(wěn)定。

2.3倒披針葉蟲實(shí)幼苗種群密度變化

同一時期不同坡位，倒披針葉蟲實(shí)幼苗種群密度存在差異(圖3)。除3月份外，各時期種群密度大小總體表現(xiàn)為：中部和上部>底部和丘間>頂部。5月份沙丘各坡位種群密度均達(dá)到最大值，其中中上部密度最大值達(dá)到(148±14)株/m2，而下部(底部和丘間)的最大密度僅為(64±14)株/m2，沙丘中上部最大密度是下部最大密度的2.32倍。在整個生長季結(jié)束時，各個坡位種群密度分別為：陰坡丘間(33±7)株/m2，陰坡底部(43±12)株/m2，陰坡中部(108±12)株/m2，陰坡上部(147±14)株/m2，坡頂部(12±7)株/m2，陽坡丘間(17±4)株/m2，陽坡底部(38±4)株/m2，陽坡中部(67±3)株/m2，陽坡上部(80±9)株/m2。

圖3　不同坡位各時期倒披針葉蟲實(shí)種群密度曲線(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3　Population density of Corispermum Lehmannianum of different slope positions in different periods (Mean Value±SE)

同一坡位不同時期，除坡頂?shù)古樔~蟲實(shí)種群密度呈直線下降趨勢外，其他各坡位整體呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢：下部(丘間和坡底)，4月份種群密度達(dá)到最大值，5月份下降，6月份趨于穩(wěn)定；中部和上部，5月份種群密度達(dá)到最大值，6月份稍微下降并趨于穩(wěn)定(圖3)。

2.4不同坡位倒披針葉蟲實(shí)單株及單位面積植株種子數(shù)量

沙丘不同坡位，倒披針葉蟲實(shí)在成熟時期單株種子數(shù)量存在差異(圖4)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在陽坡，中部和上部>底部和丘間>頂部；而在陰坡，丘間和底部>中部和上部>頂部。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，在陽坡，中部單株種子數(shù)量最多，與其它坡位存在極顯著性差異(P<0.01)，上部次之，與底部差異不顯著(P>0.05)，而與丘間和頂部差異極顯著(P<0.01)。在陰坡，丘間單株種子數(shù)量最大，與其它坡位存在極顯著性差異(P<0.01)，上部最少，與中部差異性不顯著(P>0.05)。

對不同坡位單位面積植株種子數(shù)量進(jìn)行對比分析發(fā)現(xiàn)，陽坡和陰坡均為：中部和上部>丘間和底部>頂部(圖5)。沙丘中部和上部單位面積種子數(shù)量與丘間、坡底和坡頂存在極顯著性差異(P<0.01)，而中部與上部差異性不顯著(P>0.05)。

圖4　不同坡位倒披針葉蟲實(shí)單株種子數(shù)量　Fig.4　Seed numbers of individual plants of Corispermum Lehmannianum on different slope positions

圖5　不同坡位倒披針葉蟲實(shí)單位面積種子數(shù)量　Fig.5　Seed numbers of unit area of Corispermum Lehmannianum on different slope positions

2.5不同坡位倒披針葉蟲實(shí)種子庫數(shù)量差異

沙丘不同坡位和不同土層，倒披針葉蟲實(shí)土壤種子庫密度均存在差異(表3)。在9個不同坡位上，0—5 cm和6—10 cm土層中，兩個坡向土壤種子庫密度均為，中上部>丘間和坡底>坡頂，且中部和上部極顯著高于其他坡位。

表3　沙丘不同部位0—5 cm和6—10 cm土層中倒披針葉蟲實(shí)種子庫密度差異(平均±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 3　Seed bank density differences ofCorispermumLehmannianumon different positions of the sand dunes including two soil layers 0—5 cm and 6—10 cm

在兩個不同土層中，中上部6—10 cm土層土壤種子庫密度高于0—5 cm土層，而丘間和坡底0—5 cm土層土壤種子庫密度高于6—10 cm土層。

3　討論

通過對研究區(qū)沙丘9個坡位物種組成特征進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，倒披針葉蟲實(shí)在沙丘各坡位均占有較高的重要值，為該區(qū)域的優(yōu)勢物種，尤其沙丘中上部優(yōu)勢度更明顯。因此，對保持該區(qū)域的沙漠穩(wěn)定以及防風(fēng)固沙發(fā)揮著重要作用。

在整個生長發(fā)育季節(jié)，對沙丘不同坡位倒披針葉蟲實(shí)種子萌發(fā)出苗及死亡情況進(jìn)行對比研究發(fā)現(xiàn)，除沙面呈流動狀態(tài)的坡頂外，其他各坡位種子當(dāng)年萌發(fā)出苗總量從丘間樣地到坡上樣地逐漸增加，這是由于沙丘中部和上部具有豐富的土壤種子庫，為倒披針葉蟲實(shí)在該坡位的分布提供了充足的種子資源。

荒漠一年生植物為適應(yīng)環(huán)境波動，種子萌發(fā)采用兩頭下注的萌發(fā)對策[20-21]，即一批生產(chǎn)的種子不會在一個生長季節(jié)全部萌發(fā)，而是分年和月份分批萌發(fā)。避免個體在一次降雨后隨之而來的干旱中全部死亡，這是極端生境下植物長期適應(yīng)自然選擇的結(jié)果[22-23]。本研究發(fā)現(xiàn)，除坡頂外，其他坡位倒披針葉蟲實(shí)種子主要在3—6月間3批萌發(fā)出苗，不同時期種子萌發(fā)數(shù)量存在差異，3月份有大量種子萌發(fā)，4月份種子萌發(fā)數(shù)量最多，5月份種子萌發(fā)量逐漸減少。坡頂3月份種子萌發(fā)數(shù)量最多，4月至5月均無種子萌發(fā)。這可能受以下兩個因素影響：1)坡頂流動性高，種子被埋得過深，土壤中的低溫、低O2濃度、高濕和高CO2濃度會完全抑制種子萌發(fā)；2)種子萌發(fā)但由于沙埋過深幼苗沒有出土。倒披針葉蟲實(shí)種子的這種分批萌發(fā)策略對其種群的延續(xù)和更替具有非常重要的意義。

對于荒漠區(qū)來說降水是限制植物種子萌發(fā)的主要因素。在自然條件下，降水主要以兩種方式輸入到陸地生態(tài)系統(tǒng)——降雨和降雪，其中降雪是以固態(tài)的形式輸入到生態(tài)系統(tǒng)，其累積與消融對植物的生長發(fā)育有著重要的作用[24]。有研究表明古爾班通古特沙漠冬季積雪蒸發(fā)率極低。降雪及雪融水可以得到高效儲存，有78.8%—92%的雪融水可以轉(zhuǎn)化為土壤水，沙丘各部位在春季普遍有厚度不等的懸濕沙層。3月沙丘各坡位倒披針葉蟲實(shí)種子萌發(fā)主要利用的是融雪水。4—5月份由于日照強(qiáng)度增加、地溫上升沙層中的融雪水大量散失，干沙層開始形成。同時4—6月份是古爾班通古特沙漠風(fēng)沙活動的頻繁期，對沙面較活化的中部和上部而言水分散失更快。而對研究區(qū)3—6月份的逐日降雨量進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，4、5月份均有一定份額的降雨，4、5月份種子萌發(fā)主要依賴于這部分降雨。因此，早春雪融水和春雨對倒披針葉蟲實(shí)種子萌發(fā)、幼苗定居和在沙丘不同坡向、不同坡位分布格局的形成過程中具有重要的作用和貢獻(xiàn)。

在一個生長季，植物種群數(shù)量呈現(xiàn)動態(tài)變化，是出苗和死亡綜合作用的結(jié)果。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3月下旬出土的幼苗，由于有早春融雪的支持，沒有死亡植株。4月份降雨，促使第2批種子大量萌發(fā)，植株死亡數(shù)量也極少。5月份雖然有降雨，但沙丘不同坡位倒披針葉蟲實(shí)植株死亡情況明顯不同，沙丘中部和上部死亡數(shù)量極少，而丘間和坡底幼苗大量死亡。造成該現(xiàn)象的原因可能是種間競爭和土壤種子庫對沙丘不同坡位種群動態(tài)起到重要的調(diào)節(jié)作用，沙丘中部和上部物種豐富度低，種間競爭弱，而同時具有大量的土壤種子庫，即使密度依賴的自疏導(dǎo)致植株死亡，土壤種子庫中的種子也能利用降雨補(bǔ)充大量的幼苗；丘間和坡底由于物種豐富度高，種間競爭強(qiáng)烈植株大量死亡，土壤種子庫密度低不能補(bǔ)充足夠的幼苗，致使種群數(shù)量呈下降的趨勢。幼苗經(jīng)過兩個多月的生長發(fā)育，到6月初大部分植株已經(jīng)開始成熟，種群密度逐漸趨于穩(wěn)定。上述分析說明倒披針葉蟲實(shí)種群的續(xù)存與其種子庫中種子的分批萌發(fā)對策密切相關(guān)，并且同一個生長季內(nèi)制約種群數(shù)量變動的關(guān)鍵因素會隨水分條件的不同而不同。另外，野外調(diào)查還發(fā)現(xiàn)倒披針葉蟲實(shí)種子萌發(fā)后由于缺水干燥死亡的種子，當(dāng)重新吸水后幼根能夠繼續(xù)生長；黃振英等[25]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)植株在喪失50%水分時仍能存活。這些特征能夠解釋倒披針葉蟲實(shí)在沙丘中部和上部呈優(yōu)勢分布。研究發(fā)現(xiàn)植物群落幼苗存活與降雨量有關(guān)，尤其是荒漠一年生植物的種群動態(tài)可能是嚴(yán)酷的自然環(huán)境、競爭、生活史對策以及土壤特性等綜合作用的結(jié)果。此外，除3月份外，在生長發(fā)育的不同階段倒披針葉蟲實(shí)種群密度大小在沙丘各坡位總體上均表現(xiàn)為：沙面活化的中部和上部>沙面固定的丘間和坡底>流動的坡頂，不同坡位該植物植物種群密度不同還可能與土壤養(yǎng)分有關(guān)。

種子萌發(fā)后幼苗的生長和存活對于植物的豐富度和分布具有非常重要的意義，幼苗以及繁殖體的定居主要依賴于它們生存于合適的生境[26,27]。而植物的種群數(shù)量是出苗和死亡綜合作用的結(jié)果[28]。本研究中，在集中出苗的4月份，沙丘中上部密度最大達(dá)到(148±14)株/m2，下部(底部和丘間)的最大密度(64±14)株/m2。而生長季結(jié)束時，沙丘中上部最大密度為(147±14)株/m2，下部(底部和丘間)的最大密度為(43±12)株/m2，其種群密度往往小于集中出苗時的種群密度，并且種群密度從6月開始逐漸趨于穩(wěn)定。沙丘不同坡位倒披針葉蟲實(shí)種群動態(tài)曲線表明，倒披針葉蟲實(shí)存活曲線屬于C型曲線，而具有C型存活曲線的種群其特點(diǎn)是早期具有很高的死亡率，需要有高出生率來補(bǔ)償，當(dāng)?shù)侥骋粫r間后，死亡率逐漸降低，種群密度趨于穩(wěn)定[22,29]。同時，研究認(rèn)為，在生存競爭中，k對策者以“質(zhì)”取勝，而r對策者，則是以“量”取勝[30]，本研究中，沙丘中部和上部單位面積植株產(chǎn)生種子數(shù)量極顯著高于丘間、坡底和坡頂。因此，倒披針葉蟲實(shí)是較為典型的r對策者。

倒披針葉蟲實(shí)在古爾班通古特沙漠廣泛分布，且在莫索灣地區(qū)其在沙丘各坡位的重要值是所有植物中最高的，該植物是一類抗逆性極強(qiáng)的沙生植物，對該地區(qū)沙面的穩(wěn)定起到極其重要的作用。

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Spatial and temporal distribution characteristics of ephemeralCorispermumlehmannianumin the Gurbantunggut Desert

CHEN Zhengxia, LIU Tong*, LIU Zunchi, HE Wenqin, TANG Jingguang, HAO Xiaoran, SUN Yuanyuan, ZENG Yong

CollegeofLifeScience,ShiheziUniversity,Shihezi832003,China

Corispermumlehmannianum, which ranks only second toHaloxylonpersicumin terms of Importance Value, is a valuable component of the desert flora. It is widely distributed in the Gurbantunggut Desert and plays a very important role in the stabilization of sand dunes. Consequently, this study investigated the distribution characteristics and dynamics of the population ofC.lehmannianumunder natural conditions, adopting the method of fixed quadrant. The results showed the following: 1)C.lehmannianumhas a higher Importance Value on all slope positions of the dunes, especially in the middle and upper parts of sand dunes where sand is more unstable compared with other slope positions. 2) Throughout the entire growth season, germination rate and emergence of seedlings on each slope position, aside from the top of the dunes, differentiates three groups. Different levels of seed germination are observed in different periods; a large number of seeds germinate and a large number of seedlings emerge in March. The highest levels of seed germination and emergence of seedlings occur in April, gradually decreasing in May. However, on the top of sand dunes, germination and emergence are the highest in March, whereas no germination and emergence were observed from April to May. Therefore, seed germination and population density on other slope positions, except at the top of sand dunes, increase, and then decrease. At the end of the growth season, population density demonstrates the following tendency in variation: the middle and upper parts of sand dunes > the lower part of sand dunes and interdunes > the top of sand dunes. 3) The seed yield per unit area of mature plants shows the same tendency as the population density. Seed number per unit area in the middle and upper parts of sand dunes are significantly higher than those in the interdunes, the bottom of the sand dunes, and the top of the sand dunes (P<0.01). 4) Given the seed bank densities at depths of 0—5 cm and 6—10 cm, the experimental results suggest that the number of viable seeds in the central and upper parts of sand dunes is significantly higher than those in other slope positions. In summary,C.lehmannianumare dominant in the middle and upper parts of sand dunes where sand is less stable compared with other slope positions of sand dunes and the species is well adapted to the desert environment. Thus,C.lehmannianumis one of the plants with the most potential to contribute to the stabilization of sand dunes.

ephemeral plant;Corispermumlehmannianum; temporal population dynamics; spatial population dynamics; seed bank

10.5846/stxb201411132248

國家自然科學(xué)基金-新疆聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目(U1130304)；新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)工業(yè)科技計劃項(xiàng)目(2012BA012)

2014-11-13; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: betula@126.com

陳正霞，劉彤，劉尊馳，何文琴，湯景光，郝曉冉，孫園園，曾勇.沙生植物倒披針葉蟲實(shí)在古爾班通古特沙漠的分布.生態(tài)學(xué)報,2016,36(13):4064-4073.

Chen Z X, Liu T, Liu Z C, He W Q, Tang J G, Hao X R, Sun Y Y, Zeng Y.Spatial and temporal distribution characteristics of ephemeralCorispermumlehmannianumin the Gurbantunggut Desert.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4064-4073.