全　晗, 董必成, 劉　錄, 李紅麗

北京林業(yè)大學(xué)自然保護區(qū)學(xué)院, 北京　100083

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水陸生境和氮沉降對香菇草(Hydrocotylevulgaris)入侵濕地植物群落的影響

全晗, 董必成, 劉錄, 李紅麗*

北京林業(yè)大學(xué)自然保護區(qū)學(xué)院, 北京100083

大氣氮沉降對濕地外來植物入侵的影響已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點之一。選用梭魚草(Pontederiacordata)、水菖蒲(Acoruscalamus)、黃花鳶尾(Iriswilsonii)和粉綠狐尾藻(Myriophyllumaquaticum)模擬濕地植物群落,設(shè)置有無香菇草入侵、水生和陸生生境(水位分別為15 cm和0 cm)及有無氮沉降處理(15 g N m-2a-1和0)交叉組成的8種處理組合,進行為期70d的溫室控制實驗,以分析水陸生境及氮沉降對香菇草入侵濕地植物群落的影響。結(jié)果表明：(1)水生生境下,香菇草的總生物量、葉生物量、葉片數(shù)和節(jié)點數(shù)與陸生生境相比顯著降低；水生生境下氮沉降處理對香菇草各指標無顯著影響,陸生生境下氮沉降處理的香菇草葉片數(shù)、節(jié)點數(shù)顯著多于無氮沉降處理。(2)實驗周期內(nèi)氮沉降和香菇草入侵沒有對群落的多樣性指數(shù)及群落內(nèi)4種濕地植物的生物量產(chǎn)生顯著影響；水生生境下植物群落的總生物量及梭魚草和粉綠狐尾藻的生物量與陸生生境相比顯著提高。(3)水生生境下香菇草的相對優(yōu)勢度相比陸生生境下顯著下降；氮沉降只在陸生生境下顯著提高了香菇草的相對優(yōu)勢度。因此,香菇草向水生生境擴散和入侵的能力不強,其入侵在短時間內(nèi)對濕地植物群落影響較小。研究結(jié)果可以為入侵植物生態(tài)學(xué)研究提供案例借鑒。

植物入侵；香菇草；生境；氮沉降；植物群落

外來植物入侵已成為嚴重的環(huán)境和社會問題,了解外來植物的入侵機制是有效控制其入侵的前提[1]。外來植物入侵的成功與否不僅取決于自身的入侵性,還取決于入侵地環(huán)境的可入侵性(Invasibility)[2]。濕地是陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶,極易遭受外來物種的入侵[3]。水分及養(yǎng)分等環(huán)境因子是決定植物分布和生長的重要因素,其單獨或復(fù)合的變化都可能影響濕地植物群落結(jié)構(gòu)格局和演替,并改變?nèi)郝涞目扇肭中訹4]。近年來,隨著全球變化及人類活動的加劇,自然或人為原因?qū)е碌纳乘患暗两档拳h(huán)境因子的改變顯著影響著外來種的入侵過程[5]。

水位是濕地生態(tài)系統(tǒng)形成及演化過程中的主導(dǎo)因子[6],水位條件的差異造成了水陸生境之間不同的溶氧量、光照強度和土壤的氧化還原狀態(tài),這些環(huán)境要素直接影響濕地植物群落的物種組成和物種多樣性[7]。較低的水位更有利于外來陸生種的入侵[8],對于可以適應(yīng)水生和陸生生境的外來入侵植物,水生生境可能會促進其入侵過程[9]。例如,研究表明喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)較之其本地近緣種蓮子草(Alternantherasessilis)具有更強的光合能力和水淹耐受性,對水陸環(huán)境變異更敏感,具有更有效的滲透調(diào)節(jié)能力[10],這些生理特性與喜旱蓮子草對不同水陸生境的廣泛適應(yīng)性和較強的表型可塑性有關(guān),幫助其在不同生境中成功入侵相應(yīng)植物群落[11]。

氮沉降是指大氣中的含氮化合物,在降水或重力、吸附的作用下降落到地表的過程[12]。由于化石燃料及含氮化肥的大量使用,大氣中的含氮化合物激增,進而導(dǎo)致大氣氮沉降的相應(yīng)增加[13]。氮元素是影響植物生長繁殖的重要營養(yǎng)元素[14],由于不同植物對氮元素的利用效率存在差異,氮沉降的改變可能會引起植物種間關(guān)系的變化,進而影響到整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[15]。當?shù)两邓皆谝欢ǚ秶鷥?nèi)增加,植物的生物量增加、根冠比減小[16],并且可能會促進外來植物對本地植物群落的入侵[17]。而當?shù)两邓匠^一定水平時,其對植物的生長及其種間關(guān)系的影響尚不明確[18]。

香菇草(Hydrocotylevulgaris)原產(chǎn)于歐洲、北美洲南部及中美洲地區(qū),是一種常見于沼澤、峽谷和沙地草原的多年生草本克隆植物[19]。自然條件下,香菇草能夠產(chǎn)生復(fù)雜的芽系統(tǒng)以適應(yīng)資源異質(zhì)性及種間競爭產(chǎn)生的各種微環(huán)境[20]。Miao等[21]采用外來物種入侵風險指數(shù)法對香菇草入侵我國熱帶、亞熱帶濕潤區(qū)的風險進行了評估,認為香菇草入侵風險極高。繁殖體假說表明,高繁殖體壓力有利于香菇草種群的建立和入侵[22],而土壤異質(zhì)性并沒有改變香菇草的種內(nèi)競爭[20]。近年來,雖然存在有關(guān)環(huán)境因子的交互作用對影響外來植物入侵的相關(guān)研究[23-25],然而對于水陸生境及氮沉降對香菇草入侵植物群落的影響的研究尚無報道。因此,開展相關(guān)研究對于進一步理解外來植物入侵過程對環(huán)境因子交互作用的響應(yīng)機制具有一定意義,同時為更好的管理香菇草這一具有高入侵風險的外來植物提供參考。

選取了自然生境條件下與香菇草伴生的4種常見濕地植物梭魚草(Pontederiacordata)、水菖蒲(Acoruscalamus)、黃花鳶尾(Iriswilsonii)和粉綠狐尾藻(Myriophyllumaquaticum) 進行模擬試驗,分析不同生境條件下,氮沉降是否有利于香菇草的生長？氮沉降是否影響香菇草入侵植物群落的能力？香菇草入侵是否影響群落中四種植物的生長？是否與氮沉降存在交互效應(yīng)？通過回答以上科學(xué)問題以期為入侵植物生態(tài)學(xué)研究提供案例借鑒。

1　材料與方法

1.1實驗材料

香菇草,又名南美天胡荽,原產(chǎn)歐洲、北美洲南部及中美洲地區(qū),為傘形科天胡荽屬多年生草本植物?？梢酝ㄟ^節(jié)點進行無性繁殖,也可產(chǎn)生種子進行有性繁殖,其中無性繁殖為其最主要的擴散方式。香菇草株高10—45 cm,根莖呈發(fā)達的交錯網(wǎng)狀,或露出地面呈匍匐狀,能夠適應(yīng)水生、濕生乃至陸生等多種生境,近年來因園林綠化及濕地造景的應(yīng)用而被廣泛引種[26]。

選取4種濕地植物來構(gòu)建濕地植物群落,分別為：梭魚草(Pontederiacordata),雨久花科多年生挺水或濕生草本植物,株高80—150 cm,適宜在20 cm以下的靜水及水流緩慢的水域中生長[27]。水菖蒲(Acoruscalamus),為天南星科多年生挺水型草本植物,具橫走粗壯而稍扁的根狀莖,常生于池塘、河流、湖泊岸邊的淺水處[28]。黃花鳶尾(Iriswilsonii),為鳶尾科多年生挺水型水生草本植物,植株高大,能在水畔和淺水中正常生長[29]。粉綠狐尾藻(Myriophyllumaquaticum),為小二仙草科多年生挺水或沉水草本植物,株高約10—20 cm,莖呈半蔓性,能匍匐濕地生長[30]。這四種濕地植物均為常見多年生的克隆植物,并在杭州西溪濕地中能夠與香菇草共存。

1.2材料采集與實驗設(shè)計

實驗中采用的香菇草于2012年5月10日采集自杭州西溪濕地公園,之后放置在北京林業(yè)大學(xué)林業(yè)科技股份有限公司的溫室中進行培養(yǎng)。4種濕地群落植物幼苗于2012年6月中旬自花卉市場購買。

2012年6月23日,從4種濕地群落植物中各選出144個長勢相似的植株幼苗,香菇草選取96個大小相似并帶有節(jié)點和葉各一個的莖段進行實驗。分別將梭魚草、水菖蒲、黃花鳶尾和綠狐尾藻按照每種植物各3株定植在48個實驗容器中(圖1),實驗容器的長寬高分別為37、37、40 cm。實驗容器內(nèi)為河沙與河岸土以4∶1體積比混合而成的基質(zhì),深度為18 cm左右。河岸土采自北京翠湖濕地河岸,其有機質(zhì)含量為(14.00±1.00) g/kg、總氮含量為(0.80±0.004) g/kg,總磷含量為(6.70±0.04) g/kg (平均值±標準誤差,n=3,下同)。河沙的有機質(zhì)、總氮和總磷含量分別為(1.40±0.07) mg/g,(0.065±0.003) mg/g、(0.64±0.02) mg/g。

圖1　實驗設(shè)計圖Fig.1　Experimental design　每個實驗容器中種植4種濕地植物各3株(每種空心的標志代表一種植物),并進行香菇草(黑色箭頭)入侵處理和生境處理：無香菇草入侵-陸生(A),香菇草入侵-陸生(B),無香菇草入侵-水生(C),香菇草入侵-水生(D);以上處理與兩種氮沉降處理(無氮沉降0 g m-2a-1,氮沉降5g m-2a-1)交叉組合,共8種處理

實驗采用三因素實驗設(shè)計,包括有無香菇草入侵(2個水平)、模擬水陸生境(2個水平)及有無氮沉降(2個水平)3個因素,共8個處理,每個處理設(shè)置6個重復(fù),完全隨機排列。兩個入侵水平分別為有4株香菇草的入侵處理和無香菇草定植的無入侵處理,其中入侵處理中香菇草的定植格局如圖1所示,無入侵處理則在相應(yīng)位置保留空位。模擬水陸生境兩個水位水平,其中水生生境,保持15 cm水位,而陸地生境無積水,水位為0 cm。模擬氮沉降為每周噴灑200 mL濃度為5 g/L的NH4NO3溶液的氮沉降處理,相當于施加的氮總量相當于15 g m-2a-1,而無氮沉降處理為每周噴灑200 mL去離子水。

實驗于7月1日開始,于9月10日收獲。實驗期間,每周向容器內(nèi)補充一定量的自來水以保持水位和土壤濕潤。實驗過程中溫室日均溫度為25℃,平均濕度為74.2%。

1.3數(shù)據(jù)收集

實驗收獲時測量并統(tǒng)計每個容器內(nèi)香菇草的葉片數(shù)、葉柄長和節(jié)點數(shù),掃描香菇草葉片照片并使用WinFOLIA(Pro2004a, Regent Instruments, Québec, Canada)闊葉分析系統(tǒng)計算葉面積；同時收獲每個容器內(nèi)4種濕地植物。之后,將收獲的各部分植物材料清洗,放置在70℃烘箱內(nèi)烘干72 h,測定生物量。

群落的總生物量為4種濕地植物的生物量之和,計算群落基于生物量的Shannon-Winner多樣性指數(shù)。多樣性指數(shù)計算公式如下：

式中,S是群落的物種總數(shù),此處物種總數(shù)為4,Pi是物種i的生物量與群落總生物量的比值。

計算香菇草的相對優(yōu)勢度指數(shù)(RDI),計算公式如下：

式中,A表示香菇草入侵處理中的香菇草生物量,B表示對應(yīng)的4種群落植物的總生物量[31]。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗水陸生境、氮沉降及兩者交互作用對香菇草各生長形態(tài)指標和相對優(yōu)勢度指數(shù)的影響(表1)。采用三因素方差分析(Three-way ANOVA)檢驗香菇草入侵、水陸生境和氮沉降以及實驗處理之間的交互作用對植物群落總生物量、多樣性指數(shù)和4種植物生物量的影響(表2)。再分別對各處理中的指標進行單因素方差分析(One-way ANOVA),然后采用Duncan法進行多重比較。在進行方差分析前, 對數(shù)據(jù)進行正態(tài)性檢驗和方差齊性檢驗(Levene′s test),所有數(shù)據(jù)均滿足正態(tài)分布和方差齊性。所有數(shù)據(jù)分析均在統(tǒng)計學(xué)軟件SPSS 19.0中完成。

2　結(jié)果

2.1水陸生境和氮沉降對香菇草生長繁殖的影響

水陸生境對香菇草生物量、葉生物量、葉片數(shù)及節(jié)點數(shù)有顯著影響,而對其它生長繁殖指標無顯著影響；氮沉降對香菇草所有生長指標無顯著影響；除節(jié)點數(shù)和葉片數(shù)外,兩者的交互作用對其余生長繁殖指標均無顯著影響(表1)。陸生生境下,氮沉降顯著增加了香菇草的葉片數(shù)及節(jié)點數(shù)(表1,圖2),對其它生長指標無顯著影響(圖2)。

表1　水陸生境和氮沉降處理對香菇草生長繁殖指標及相對優(yōu)勢度的ANOVA分析Table 1　ANOVAs for effects of flooded and nitrogen deposition on growth, morphology and RDI ofH.vulgaris

所有效應(yīng)的自由度均為(1,20);顯著水平：***P< 0.001；**P< 0.01；*P< 0.05；nsP≥ 0.05

圖2　水陸生境和氮沉降處理下香菇草的各項生長繁殖指標 (平均值±標準誤)Fig.2　The growth and reproduction traits of H. vulgaris under the treatments of habitat type and nitrogen deposition (mean±SE)*代表交互作用顯著,不同的字母代表處理之間差異顯著(P < 0.05)

2.2香菇草入侵、水陸生境及氮沉降對濕地植物群落的影響

水生生境中群落的總生物量顯著高于陸生生境,香菇草入侵、氮沉降及各因素交互作用對群落生物量、多樣性指數(shù)無顯著效應(yīng)(表2,圖3)。

水生生境中的梭魚草和粉綠狐尾藻的生物量顯著高于陸生生境(表2,圖4)。氮沉降對黃花鳶尾的影響取決于水陸生境 (表2)。水生生境下,氮沉降處理的黃花鳶尾的生物量顯著低于無氮沉降處理(圖4)。除此之外,香菇草入侵、水陸生境、氮沉降及各因素的交互作用對四種濕地植物生物量均無顯著影響(表2)。

表2　香菇草入侵、水陸生境和氮沉降對3個群落指標及群落內(nèi)四種植物生物量的ANOVA分析Table 2　ANOVAs for effects ofH.vulgaris, flooded and nitrogen deposition on total dry biomass, diversity, evenness of artificial wetland communities, and total dry biomass of each four species

圖3　香菇草入侵、水陸生境和氮沉降處理下濕地植物群落指標 (平均值±標準誤)Fig.3　Indicators of mass of wetland communities under the treatment of H. vulgaris, habitat type and nitrogen depsition (mean±SE)

圖4　香菇草入侵、水陸生境和氮沉降處理下4種濕地植物的生物量 (平均值±標準誤)Fig.4　Total biomass of each four wetland plants under the treatment of H. vulgaris, habitat type and nitrogen depsition (mean±SE)

2.3水陸生境和氮沉降處理對香菇草相對優(yōu)勢度的影響

陸生生境中香菇草的相對優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于水生生境。氮沉降對相對優(yōu)勢度的影響取決于水陸生境和氮沉降水平,只有在陸生生境中,氮沉降才會提高香菇草的相對優(yōu)勢度(表1,圖5)。

圖5　水陸生境、氮沉降處理下香菇草的相對優(yōu)勢度指數(shù) (平均值±標準誤)Fig.5　The relative dominance index of H. vulgaris under the treatment of habitat type and nitrogen depsition (mean±SE)

3　討論

3.1水陸生境和氮沉降處理對香菇草生長繁殖的影響

自然狀態(tài)下的香菇草能適應(yīng)水陸生境,本實驗中水生生境條件下香菇草生物量、葉片數(shù)及節(jié)點數(shù)等生長繁殖指標均顯著小于陸生生境條件(圖2,表1),表明香菇草雖然對生境的水位條件具有一定的可塑性,相對水生生境,不積水的濕生環(huán)境更利于其生長繁殖,這與以前的研究結(jié)果是一致的[32]。香菇草雖然可以通過改變?nèi)~片表皮氣孔大小及上、下表皮細胞厚度等形態(tài)特征來適應(yīng)生境變化,但是在水生生境中,水位增加使香菇草遭受一定程度的水淹脅迫。由于水淹環(huán)境中溶解氧的總量和擴散速率較低,植物的呼吸作用受到抑制,有害代謝物的積累和潛在有害氣體的富集也會對植物器官造成損害[33]。缺氧還會抑制植物碳水化合物的合成和其他溶質(zhì)物質(zhì)向細胞內(nèi)的主動運輸,進而導(dǎo)致細胞滲透勢的升高,抑制植物生長[34-35]。許建平等的研究發(fā)現(xiàn),水淹處理使喜旱蓮子草的葉片數(shù)和葉片厚度迅速減少,卻增加了喜旱蓮子草的節(jié)間數(shù)[36],這與本實驗的結(jié)果有一定的差異,可能主要是由于不同種類的植物對水淹脅迫的響應(yīng)存在差異所致。

氮沉降在一定程度上會促進植物的生長發(fā)育,進而改變物種間的競爭關(guān)系[15,37]。研究表明,在富營養(yǎng)化處理下香菇草生物量顯著提高[38],而本實驗中氮沉降對香菇草的各項指標沒有產(chǎn)生顯著影響(表1),這可能是由實驗處理條件不同所導(dǎo)致。Persson等的研究表明[39],氮素對植物生長的促進作用存在一個臨界值,超過這一臨界值時氮沉降可能會抑制植物的生長。過量的氮沉降會導(dǎo)致土壤中銨離子增加,影響植物對Ca、Mg、K的吸收,引起營養(yǎng)失衡并進而降低植物的光合效率[40]?？赡鼙緦嶒炘O(shè)計的濃度在這一臨界值附近,而且水生生境一定程度上緩解或消除了氮沉降的作用,進而導(dǎo)致氮沉降處理效果微弱。

水陸生境和氮沉降對香菇草的葉片數(shù)和節(jié)點數(shù)存在顯著的交互作用(表1),陸生條件下,氮沉降處理顯著增加了香菇草的葉片數(shù)和節(jié)點數(shù),而在水生生境中,氮沉降對以上兩項指標卻沒有產(chǎn)生顯著效應(yīng)(圖2)。水生生境條件下,水淹環(huán)境和氮的耦合作用對濕地植物的生物量和生長速率都有不同程度的影響[6]。周江明等的研究發(fā)現(xiàn)[41],淹水條件下高氮肥水稻田產(chǎn)量增幅顯著低于低氮肥水稻田；翟晶等發(fā)現(xiàn)高氮處理下淹水灌溉的水稻葉片丙二醛(MDA)含量達到4—4.5 μmol/g,超過濕潤灌溉處理下3—3.5 μmol/g的含量[42]。丙二醛可對多種酶和膜系統(tǒng)造成嚴重損傷,是植物組織衰老的重要標志[43]。較高的水位與氮沉降協(xié)同作用下引起的香菇草組織損傷與衰老,可能是本實驗中水生生境下氮沉降沒有產(chǎn)生顯著效應(yīng)的原因。

3.2香菇草入侵、生境處理及氮沉降對濕地植物群落的影響

香菇草入侵對群落的總生物量、多樣性指數(shù),以及4種群落植物各自的生物量均沒有顯著影響(表 2)。入侵植物往往通過排擠本地土著種形成高密度的單優(yōu)群落,然而在入侵植物定居初期,其對本地植物群落的影響可能并不明顯[44]。此外楊琴琴等研究發(fā)現(xiàn)[45],香菇草葉水浸提取液對蘿卜(Raphanussativus)、黃瓜(Cucumissativus) 和白菜(Brassicachinensis)等3種植物種子的萌發(fā)具有顯著抑制作用。由于本實驗選用的群落植物個體均為萌發(fā)后的幼苗,且4種植物幼苗個體相對較大。這可能是在實驗期間(2個多月)內(nèi)沒有觀察到香菇草對入侵地濕地植物群落的影響的原因。

水生生境中群落的生物量顯著高于陸生生境,而對群落的多樣性指數(shù)沒有顯著效應(yīng)(表2,圖3),表明本群落更適應(yīng)水生生境條件。不同濕地植物對水陸生境具有不同的響應(yīng)機理,水陸生境直接影響濕地植物群落的生物量[46]。對比群落中4種植物的生物量發(fā)現(xiàn),水生生境處理下梭魚草和粉綠狐尾藻的總生物量顯著升高(表2,圖4),這是導(dǎo)致水生生境中群落總生物量顯著增加的主要原因。

氮沉降對群落的總生物量、多樣性指數(shù),以及4種群落植物各自的生物量均沒有顯著影響(表2)。然而對于黃花鳶尾,水生生境處理和氮沉降處理表現(xiàn)出一定的交互作用,水生條件下施氮處理使黃花鳶尾的生物量明顯下降(表2,圖4)。不同的物種對于水體中的氮素吸收能力存在差異,以往研究表明梭魚草和粉綠狐尾藻吸收利用水體中氮的能力較強[27],而黃花鳶尾和水菖蒲對水體中氮的吸收能力有限[47],水體中過高的氮素含量可能抑制了黃花鳶尾的生長。

3.3生境和氮沉降處理對香菇草相對優(yōu)勢度的影響

水生生境處理下香菇草的相對優(yōu)勢度降低,表明水生處理下香菇草的競爭力相對較低(表1,圖5)。主要是由于香菇草更適宜濕生生境,而在水生生境中其長勢下降。對于一些外來入侵植物,其入侵性與生境具有一定的相關(guān)性[48-49],如蘆葦在北美地區(qū)的入侵[50],相對水生,濕生環(huán)境更有利于蘆葦定居和擴散,進而更有利于其入侵。

本實驗周期內(nèi)氮沉降沒有對相對優(yōu)勢度產(chǎn)生顯著影響,然而水位與氮沉降對相對優(yōu)勢度存在顯著的交互作用。氮沉降在陸生生境下提高了香菇草的優(yōu)勢度,而在水生生境下沒有顯著效應(yīng)(表1,圖5)。這種變化與生境處理和氮沉降對香菇草的作用是一致的(表1,圖2)。具有入侵性的克隆植物往往比本地植物具有更高的資源利用效率[37],氮沉降對陸生生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢種種間競爭力的影響更為顯著和普遍[51]。然而,本實驗中香菇草的優(yōu)勢度較低,其入侵在短期內(nèi)對4種植物組成的群落的生物量、多樣性指數(shù)并沒有任何顯著效應(yīng)(表2)。入侵植物的優(yōu)勢度存在較高的時間異質(zhì)性,例如,以一年蓬(Erigeronannuus)為代表的菊科植物對草坪的入侵,其優(yōu)勢度在一年半的時間內(nèi)明顯增大[52]；而對美國蒙大拿州矢車菊(Centaureacyanus)入侵嚴重的草原生態(tài)系統(tǒng)觀察發(fā)現(xiàn),在起初3a里矢車菊具有很高的種群密度,然而在接下來的12a里其優(yōu)勢度大幅下降,生物量減少達93%[53]。有關(guān)時間-空間尺度的交互條件下香菇草的入侵機制和對濕地生態(tài)系統(tǒng)的影響有待深入研究。

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The effects of habitat type and nitrogen deposition on the invasion ofHydrocotylevulgarisin wetland plant communities

QUAN Han, DONG Bicheng, LIU Lu, LI Hongli*

SchoolofNatureConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

Biological invasions can have strong negative impacts on native biodiversity and ecosystem functions. Water level and nitrogen deposition are important factors that can affect plant invasions in wetlands.Hydrocotylevulgarisof the Apiaceae family is a perennial herb introduced to China that can be established and multiplied rapidly in a variety of habitats. Although it is considered highly invasive, few studies have tested the effects of habitat and nitrogen deposition on invasion byH.vulgaris. We designed a greenhouse experiment to test the following hypotheses: nitrogen deposition promotes invasion byH.vulgarisin both flooded and unflooded habitats; and invasion byH.vulgarisaffects the growth of native plants in both flooded and unflooded habitats. Four perennial, herbaceous species were selected to measure the competitive effect ofH.vulgarisin wetland communities:Pontederiacordata,Acoruscalamus,Iriswilsonii, andMyriophyllumaquaticum. These are among the most common species that co-exist withH.vulgarisin the XiXi National Wetlands Park. We assessed two levels of invasion byH.vulgaris(present or absent) with two levels of flooding (water levels of 0 cm [not flooded] and 15 cm [flooded]) and two levels of nitrogen deposition (0 and 15 g N/m2as NH4NO3). We measured the stem length, leaf area, numbers of leaves and nodes, and relative dominance ofH.vulgaris; and the biomass and diversity of the other four plant species. Compared to the non-flooded treatment, the total mass, leaf mass, numbers of leaves and nodes, and relative dominance ofH.vulgariswere significantly lower in the flooded treatment. Nitrogen deposition significantly increased the numbers of leaves and nodes in the unflooded treatment. Total mass of the other plant species combined and ofP.cordataandM.aquaticumindividually were significantly greater in flooded than in unflooded treatments. Neither nitrogen deposition nor the presence ofH.vulgarisaffected the biomass or diversity of the other four plant species. These results suggest that invasion byH.vulgarismight not exert significant adverse effects on native wetland plant communities in the short term and that flooding might decrease invasion byH.vulgaris. Control of the water level might also be a helpful measure to controlH.vulgarisinvasion in wetlands.

biological invasion;Hydrocotylevulgaris; habitat type; nitrogen deposition; plant community

10.5846/stxb201506241284

國家自然科學(xué)基金項目(31200313, 31470475)；北京市大學(xué)生科學(xué)研究與創(chuàng)業(yè)行動計劃項目(S201510022099)

2015-06-24; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016-03-17

Corresponding author.E-mail: lihongli327@163.com

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Quan H, Dong B C, Liu L, Li H L.The effects of habitat type and nitrogen deposition on the invasion ofHydrocotylevulgarisin wetland plant communities.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4045-4054.