陳建文，史建偉，王孟本

山西大學(xué)黃土高原研究所，太原　030006

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不同林齡檸條細根現(xiàn)存量比較

陳建文*，史建偉，王孟本

山西大學(xué)黃土高原研究所，太原030006

采用微根管技術(shù)(Minirhizotron technique)對晉西北黃土丘陵區(qū)幼林(5a)與成林(30a)檸條(Caraganakorshinskii)細根動態(tài)進行了為期5a的原位觀測?；?008—2011年的觀測數(shù)據(jù)，對兩林齡檸條不同土層細根現(xiàn)存量動態(tài)進行了比較研究，并探討了兩林齡檸條細根現(xiàn)存量與不同年際間水熱條件的差異。結(jié)果表明：在0—100 cm土壤剖面，檸條幼林與成林細根現(xiàn)存量的峰值均位于50 cm土層以下，成林細根現(xiàn)存量峰值位于50—60 cm土層，幼林細根現(xiàn)存量峰值則從觀測期初的90—100 cm土層到觀測期末的80—90 cm土層。各觀測年內(nèi)，兩林地各土層每年生長季初(3—4月)會出現(xiàn)細根現(xiàn)存量的積累；30—100 cm土層中，幼林細根最大現(xiàn)存量出現(xiàn)時間均較成林早，而生長季末(9—10月)，所有土層幼林細根現(xiàn)存量下降均較成林快。檸條細根現(xiàn)存量的垂直分布主要受土壤水分影響，季節(jié)變化受溫度的影響更大，年際間細根現(xiàn)存量的差異主要是由于年降雨量變化；幼林細根現(xiàn)存量受降水、土壤水分、土壤溫度等的影響比成林大。

細根；現(xiàn)存量；檸條；環(huán)境因子

細根在陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)中扮演著非常重要的角色。據(jù)估計，全球細根的碳儲量超過大氣中碳儲量的5%[1]，細根生物量占總的森林生物量的2%—5%[2-3]。而在陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的分配中，細根占到了33%[1, 3-6]，甚至在一些森林生態(tài)系統(tǒng)中，其對凈初級生產(chǎn)力的分配達到了70%[7-8]。這種細根對凈初級生產(chǎn)力的分配比例與其在森林生態(tài)系統(tǒng)中所占的生物量比例看似矛盾，實則是因為細根具有較短的壽命和較高的周轉(zhuǎn)率[9-11]。其在年度周轉(zhuǎn)中消耗了大量的凈初級生產(chǎn)力。

植物根系在森林生態(tài)系統(tǒng)中的地位不言而喻，其分布特征及與地下土壤資源有效性之間的關(guān)系對整個森林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展與演替有著重要影響。檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)屬于豆科(Leguminosae)錦雞兒屬(Caragana)植物[12]，為多年生落葉灌木。由于其具有發(fā)達的根系，在防風(fēng)固沙和水土保持方面功能顯著。目前人們對檸條的研究主要集中在檸條林地土壤水分分布、地上生物量與生物學(xué)特性、種群的蒸散作用、以及生理生態(tài)學(xué)特性等方面[13-15]，而關(guān)于細根方面的研究較少。Zhang et al.曾對騰格爾沙漠地區(qū)檸條細根分布進行過報道[16]；在黃土高原地區(qū)，本研究前期曾對檸條幼林細根生長動態(tài)進行過一些探討[17-18]。這些研究均缺乏長期的觀測印證。根據(jù)氣象資料記載，晉西北黃土丘陵區(qū)年際間降水差異較大，不同的年降水造成年際間土壤水熱條件的差異。本研究旨在探討不同林齡檸條細根現(xiàn)存量年際動態(tài)及其對年際間水熱變化的響應(yīng)，為進一步揭示檸條細根對水分與礦質(zhì)營養(yǎng)的響應(yīng)機制提供依據(jù)。這對加強檸條林地的田間管理，提高農(nóng)林生產(chǎn)效力以及黃土高原地區(qū)植被重建、生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。

1　材料與方法

1.1研究地概況

本研究設(shè)置于山西省五寨縣張家坪林場 (38°58.825′N, 111°46.296′E)，該地海拔1448 m，位于黃土高原東部，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年均溫5.19℃，最高溫36.7℃，最低溫-36.6℃；年均降水437.92 mm；年均日照時數(shù)2884.15 h；年均無霜期125 d，以上數(shù)據(jù)為距離實驗站6 km的氣象觀測站1960—2012年間監(jiān)測數(shù)據(jù)。

研究地主要土壤類型為黃土狀淡栗褐土，肥力較低。本研究檸條林地選取梁峁緩坡部位相同立地，坡度0—5°，造林前為裸地。其中，檸條幼林源于2002年秋季造林，成林源于1977年秋季造林，播種方式為條播，播種時行距均為2 m。兩林地成活率均為90%以上。

1.2研究方法

1.2.1微根管的安裝

2006年10月，在兩林地分別設(shè)置30 m × 30 m樣地，每樣地均劃分為10 m × 10 m 9個小樣地。其中，幼林地隨機選取5個小樣地，小樣地內(nèi)距離播種行0 cm和50 cm位置分別安裝一根微根管；成林地隨機選取4個小樣地，小樣地內(nèi)距離播種行0、50、100 cm位置分別安裝一根微根管。微根管的埋設(shè)參照Johnson等的安裝方法[19]，微根管(長150 cm，外徑5.5 cm，內(nèi)徑5.0 cm)管底用膠圈密封，管子與地面呈45°夾角斜插入隨機樣點，直至垂直深度達到100 cm，漏出地面部分用黑色膠帶纏好，而后加封黃色膠帶以防透光，管口用塑料瓶(長20 cm，外涂白色涂料)封蓋。

1.2.2細根數(shù)據(jù)的獲得

細根圖片的采集使用美國Bartz公司生產(chǎn)的BTC—100 (Bartz Technology, Santa Barbara, USA)圖像采集系統(tǒng)。微根管的觀測每年3月到10月逐月進行。因微根管安裝需要一定穩(wěn)定周期，本研究僅分析2008—2011年觀測結(jié)果。用RooTracker (Duke University, Durham, NC)根系分析軟件對所采集的圖片進行數(shù)據(jù)提取，提取方法采用Kern等的方法[20]，對于每一次觀測只考慮3種細根狀態(tài)：(1)新生根，(2) 又觀察到的非新生根，(3) 消失的細根。只有當細根消失時才補認為該細根死亡。由于每一次測量中得到的數(shù)據(jù)是以長度為基礎(chǔ)的細根根長數(shù)據(jù)，所以本研究以單位面積根長為基本單位來確定細根現(xiàn)存量(SC)。

1.2.3環(huán)境因子的測量

降雨、土壤溫度以及土壤水分與微根管的觀測同步進行。降雨量采用距樣地6 km的氣象觀測站數(shù)據(jù)。在0—100 cm土壤剖面，每20 cm土層深度安裝一個溫度計(HOBO TidbiT v2 Temp logger, Onset Computer Corporation, USA)記錄土壤溫度。土壤水分的測量采用烘干法。每次細根觀測時，在兩樣地內(nèi)各選取3個土壤水分取樣點，每個取樣點以20 cm為間隔在0—100 cm土層深度取樣測定土壤水分(每土層深度每樣點取樣3份)。

1.3數(shù)據(jù)計算

1.3.1細根參數(shù)計算

月細根現(xiàn)存量通過以下公式計算：

SC=RL/A

式中，SC(mm/cm2)為細根現(xiàn)存量，RL(mm)為觀測到的細根根長，A(cm2)為觀測到該根長所對應(yīng)的觀測窗面積。

年度細根現(xiàn)存量用觀測年內(nèi)逐月細根現(xiàn)存量的算術(shù)平均來表示。

1.3.2環(huán)境因子

土壤溫度以相鄰兩次細根觀測日為基準，計算該時間段平均值；降雨量取每兩次觀測之間的累積值；土壤水分則以測量日為準作為每次觀測所對應(yīng)的土壤水分。

對于每年3月份的細根觀測來說，參照Olesinski等的處理方式[21]，在3月份測定前給定一個日期作為年度細根生長的起點，并以此時間點到3月份的測定日為一個觀測周期；相關(guān)的環(huán)境因子也以年初給定日期到首次觀測日為止進行計算。

1.4統(tǒng)計分析

用單因素方差分析以及Duncan一致性子集檢驗來比較林分內(nèi)不同年度不同季節(jié)不同土層的細根SC之間的差異。用獨立樣本t檢驗來比較兩林分細根SC之間的差異。用Pearson相關(guān)檢驗細根SC與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。所有數(shù)據(jù)分析前進行方差齊次性檢驗，當方差不齊時，對數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換以滿足統(tǒng)計假設(shè)。統(tǒng)計軟件使用SPSS 17.0。

2　結(jié)果與分析

2.1細根現(xiàn)存量垂直分布

2.1.1逐月細根現(xiàn)存量垂直分布

由圖1、圖2可知，2009年7月到2010年9月，幼林細根SC最大值出現(xiàn)在90—100 cm土層，而2010年10月一直到2011年觀測結(jié)束，最大細根SC卻出現(xiàn)于80—90 cm土層深度。而從2009年7月到整個觀測期結(jié)束，0—20 cm土層細根SC最低。

圖1　2008—2011年3月到7月檸條幼林與成林細根現(xiàn)存量(SC)垂直分布Fig.1　The vertical distribution of fine root Standing Crop (SC) in young and mature Caragana korshinskii plantations during March to July from 2008 to 2011

圖2　2008—2011年8月到10月檸條幼林與成林細根現(xiàn)存量(SC)垂直分布Fig.2　The vertical distribution of fine root Standing Crop (SC) in young and mature Caragana korshinskii plantations during August to October from 2008 to 2011

成林細根SC的分布與幼林明顯不同(圖1，圖2)，2008年3月到6月，成林細根最小SC在0—10 cm或90—100 cm土層深度，從2008年6月開始，90—100 cm土層深度的細根SC開始升高，而0—20 cm土層一直保持細根SC最小分布。與幼林相比，成林最大細根SC分布較淺，位于在50—70 cm土層之間，其中以50—60 cm土層為最高。

巖棉保溫板熱阻R與插絲率之間的關(guān)系如圖2所示。由圖2可知，不同厚度巖棉保溫板熱阻R均隨著插絲率的提高而降低，且?guī)r棉保溫板厚度越大，則熱阻R降幅越大；巖棉保溫板厚度越小，則熱阻R降幅越小。

2008年3月到2009年6月，幼林細根SC各土層間無顯著差異(P>0.05)，2009年7月到觀測期末，幼林地各土層細根SC差異顯著(P<0.05)。在整個觀測期內(nèi)，成林地各土層細根SC差異顯著(P<0.05)。2008年3月到2009年8月，幼林地0—10 cm土層細根SC顯著高于成林(P<0.05)，而2011年8月以后，成林地該土層的細根SC顯著高于幼林地(P<0.05)。兩林地的另一個顯著差異出現(xiàn)在60—70 cm土層，這種差異從2010年4月開始一直持續(xù)到整個觀測期結(jié)束。

2.1.2逐年細根現(xiàn)存量垂直分布

圖3表明，在年度水平，幼林細根SC垂直分布表現(xiàn)為，從表層(0—20 cm)開始，細根SC逐漸升高，到50—60 cm土層出現(xiàn)極大值，而后在60—70 cm土層出現(xiàn)極小值，而后逐漸升高，并在80—100 cm土層深度出現(xiàn)最大分布。成林細根SC的垂直分布則在2008—2010年表現(xiàn)為“單峰”曲線，即從土壤表層開始逐漸升高，在50—60 cm土層達到最高，而后逐漸降低。2011年成林細根SC則在60—70 cm土層出現(xiàn)極小值。

圖3　2008—2011年檸條幼林與成林細根現(xiàn)存量(SC)垂直分布與季節(jié)分布Fig.3　Vertical and seasonal changes of fine root standing crop (SC) in young and mature Caragana korshinskii plantations from 2008 to 2011

整體來看，兩林地最大細根SC均出現(xiàn)于50 cm土層以下，而幼林最大細根SC較成林更深。2008年，成林細根SC僅在50—70 cm土層高于幼林，而2009年，成林細根SC在40—80 cm土層高于幼林，到2011年觀測結(jié)束，成林細根SC在0—100 cm的各個土層均高于幼林。

在年度水平，2008年幼林細根SC各土層間差異不顯著(P>0.05)，2009—2011年差異極顯著(P<0.01)；成林細根SC各土層間則在所有觀測年差異均極顯著(P<0.01)。

2.2細根現(xiàn)存量季節(jié)動態(tài)

2.2.1各土層細根現(xiàn)存量季節(jié)動態(tài)

兩林地細根SC的季節(jié)變化表現(xiàn)出不一樣的特征(圖4)。幼林地0—30 cm土層細根SC在2009年持續(xù)下降，而40—100 cm土層細根SC在各觀測年內(nèi)表現(xiàn)出單峰或雙峰的生長曲線，2009年最大值出現(xiàn)在5—7月份，其他年份出現(xiàn)在7—8月份。成林地0—10 cm土層細根SC在2009年變化劇烈，在生長季表現(xiàn)出4個細根SC的極大值；10—100 cm土層中，2009年成林地觀測到最大細根SC的時間較其他年份為晚，約為9—10月份，其余年份則為8—9月份。

圖4　2008年3月到2011年10月檸條幼林與成林地不同土層細根現(xiàn)存量(SC)季節(jié)動態(tài)Fig.4　Seasonal changes of fine root standing crop (SC) in young and mature Caragana korshinskii plantations from March to October during 2008—2011

2008年，幼林細根SC僅80—90 cm土層各觀測月間差異顯著 (P<0.05)，成林細根SC僅40—50 cm和80—100 cm土層各觀測月間差異顯著 (P<0.05)。2009—2011年，兩林分所有土層各觀測月間無差異 (P>0.05)。

2.2.2土壤剖面細根現(xiàn)存量季節(jié)動態(tài)

在樣地水平，2008年幼林細根SC高于成林，而隨著林地的發(fā)展，2009年6月份時，幼林細根SC與成林持平(圖3)，并在接下來的時間里明顯低于成林細根SC。從整個觀測期(2008—2011)來看，幼林細根SC表現(xiàn)出先增長，后降低的趨勢，并在觀測結(jié)束時低于觀測初期，成林細根SC則表現(xiàn)出明顯的增加(圖3)。2008年，幼林最大細根SC出現(xiàn)在8月份，而成林則出現(xiàn)在9月份；2009年，幼林最大細根SC出現(xiàn)在3月份，成林最大細根SC依然出現(xiàn)在9月；其余兩個觀測年，兩林分最大細根SC均出現(xiàn)在8月(圖3)。

在樣地水平，僅2008年各月間成林細根SC差異極顯著(P<0.01)。2008年6—7月份，幼林地細根SC顯著高于成林；2010年6—8月份、2011年5—10月份，成林細根SC顯著高于幼林(P<0.05)。

2.3細根現(xiàn)存量與環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1環(huán)境因子動態(tài)

在0—20 cm土層，2009年兩林地最高土壤溫度出現(xiàn)在7月份，而其余年份則出現(xiàn)在8月份；20—100 cm土層最高土壤溫度均出現(xiàn)在每年8月份。垂直分布上，從每年3月到8月底，兩林地土壤溫度隨著土層深度的增加而降低，而9月份以后，土壤溫度隨著土層深度的增加而升高，幼林地土壤溫度在各土層均高于成林地(圖5)。

圖5　2008—2011年不同土層土壤溫度季節(jié)變化Fig.5　The seasonal changes of soil temperature in different soil layer during 2008—2011

實驗區(qū)的降水集中在7—9月，但是年際間差異較大，2008年9月份降水相對較少，10月份卻出現(xiàn)大量降水。而2009年觀測期內(nèi)降水較其他年份為低(357.4 mm) (表1)。兩林地土壤水分隨著降水量的變化而變化(圖6，表1)。成林60—80 cm土層土壤水分顯著高于表層0—20 cm(P<0.05)，即使在雨季，該層土壤水分仍表現(xiàn)為高于上層土壤(圖6)。在0—60 cm土層，成林各層土壤水分均高于幼林，而更深層則不然，80—100 cm土層中，幼林土壤水分較成林為高，且2009年達到顯著水平(P<0.05)。

圖6　2008—2011年不同土層土壤水分季節(jié)變化Fig.6　The seasonal changes of soil moisture in different soil layer during 2008—2011

表1　2008—2011年3—10月降雨量/mmTable 1　The monthly precipitation from March to October during 2008—2011

2.3.2細根現(xiàn)存量與環(huán)境因子相關(guān)性

2008年檸條幼林細根SC的季節(jié)變化與降雨量顯著相關(guān)(P<0.05)，與土壤溫度極顯著相關(guān)(P<0.01)；但其他年份里，幼林細根SC僅于2009年與降雨量顯著相關(guān)(P<0.05)。成林細根SC在所有的年份里均與土壤溫度顯著相關(guān)(P<0.05)，2008—2009年與降雨量顯著相關(guān)(P<0.05)。兩林地細根SC均與土壤水分未發(fā)現(xiàn)顯著相關(guān)(表2)。

3　討論

細根的主要功能是對水分和養(yǎng)分的“覓食”，其分布受土壤剖面中水分和養(yǎng)分影響[22-24]。在許多森林生態(tài)系統(tǒng)中，細根主要分布于土壤表層[25-26]，并隨土壤深度的增加而減少。關(guān)于檸條根系的研究發(fā)現(xiàn)，檸條根系最大分布主要位于10—100 cm土層[27]。荀俊杰等對幼林細根SC的研究中指出，幼齡檸條細根的主要分布區(qū)位于50 cm土層以下[17]。研究發(fā)現(xiàn)，無論檸條幼林還是成林，細根SC最大分布均位于50 cm土層以下。檸條細根的這種垂直分布格局在黃土高原地區(qū)其他森林生態(tài)系統(tǒng)的根系中也有發(fā)現(xiàn)[28-29]，這可能與黃土高原地區(qū)不同土層中林木根系可利用的水分含量有很大的關(guān)系。梁一民等根據(jù)土壤水分將黃土高原地區(qū)土壤劃分為分為4層[30]，其中，0—20 cm土層被劃分為微弱利用層，20—100 cm土層被劃分為利用層；也即0—20 cm土層中可利用的水分要低于20—100 cm土層。研究發(fā)現(xiàn)，兩林地表層(0—20 cm)土壤水分受降水影響較大，50 cm 土層以下土壤水分含量相對穩(wěn)定，且在降水較少的時期高于表層土壤 (圖6，表1)。

雖然兩林地細根的活躍區(qū)主要存在于50 cm土層以下，但在50—100 cm土層中，其最大細根SC出現(xiàn)的位置并不一致，在所有觀測年內(nèi)，成林最大細根SC位于50—60 cm土層，而幼林最大細根SC則從觀測期初的90—100 cm土層向觀測期末的80—90 cm土層分布。王孟本等對晉西北黃土丘陵溝壑區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)水分平衡的研究中發(fā)現(xiàn)，降水對黃土丘陵區(qū)土壤水分的補給較少，因而檸條林土壤水分收支的虧缺經(jīng)常發(fā)生[31]，結(jié)合本研究中兩林地年際間土壤水分的垂直分布變化(圖6)，可以推測，由于與其他土層相比，幼林地80—100 cm土層土壤水分年際間變化較小，該層土壤持水力較強，水分含量較高，出于在水分虧缺情況下對土壤水分的“覓食”，幼林細根SC分布于最深層土壤；隨著林齡的增長，深層土壤中細根周轉(zhuǎn)增加，檸條細根與土壤之間的物質(zhì)交換加快，進而使深層土壤的營養(yǎng)狀況有所改善，土壤持水力進一步加強，出于對土壤物理化學(xué)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)，檸條細根向更上層土壤分布。

表2　細根現(xiàn)存量(SC)與環(huán)境因子相關(guān)性Table 2　Correlations of fine root standing crop with environment factors in young and matureCaraganakorshinskiiplantations

Claus等在對歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)細根研究中發(fā)現(xiàn)，不同林齡的3個樹種0—10 cm土層中細根生物量差異顯著，而10—30 cm土層并未發(fā)現(xiàn)任何差異[32]。在黃土高原地區(qū)，Chang等發(fā)現(xiàn)刺槐(Robiniapseudoacacia)人工林細根生物量在0—100 cm土層中隨林齡增長而增加[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，從2009年6月到觀測期結(jié)束，成林0—100 cm土層細根SC均高于幼林，在表層(0—20 cm)土壤，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因一方面是由于成林冠層淋溶物、表層枯落物等較幼林多，進而使得成林土壤表層比幼林具有更高的養(yǎng)分，另一方面，檸條是固氮植物，其土壤表層會隨著林齡的增加而具有更高的土壤有機質(zhì)以及氮含量；而深層(20—80 cm)土壤中，則可能是由于對水分的競爭，成林細根對水分的競爭力要優(yōu)于幼林。

與Makkonen等的研究結(jié)果相似[33]，2008—2011年間，在大多數(shù)的土層，兩林地每年年初(3—4月)會出現(xiàn)相對較高的細根SC的增長，一方面，冬季微小的細根生長會引起年初細根SC的增加，另一方面，早春地上部分對養(yǎng)分和水分的需求尚低，根系生產(chǎn)在對養(yǎng)分和水分的競爭中占優(yōu)勢，進而導(dǎo)致細根SC的積累[33]。

在溫帶地區(qū)，土壤水分和土壤溫度的變化會使土壤的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，進而使得細根對土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的獲取能力具有季節(jié)性[34-35]。在細根生活史中，一個細根能否正常行使其功能常隨土壤環(huán)境的變化而變化。研究發(fā)現(xiàn)，同一生態(tài)系統(tǒng)中的不同物種會對環(huán)境做出不同的響應(yīng)[36]，比如土壤溫度對歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)細根生長的影響要比土壤水分大[36]，而這兩種環(huán)境因子對歐洲云杉(Piceaabies)的影響則反之。本研究發(fā)現(xiàn)，每觀測年內(nèi)，幼林地30—100 cm土層出現(xiàn)細根SC最大值的時間均較成林地為早，同時，每觀測年的生長季末，幼林細根SC下降較成林快。這種現(xiàn)象可能與土壤溫度變化有關(guān)，如圖5顯示，幼林地各土層土壤溫度均高于成林，在季節(jié)變化中，幼林各層土壤升溫較成林快，使得細根生長更早獲得適合的溫度，進而更早出現(xiàn)年度內(nèi)細根SC的最大積累。而每年季末，由于幼林細根對溫度變化的響應(yīng)比成林更敏感，幼林細根SC迅速下降。本研究僅發(fā)現(xiàn)各觀測年內(nèi)成林細根SC與土壤溫度的顯著相關(guān)性，這可能是由于幼林細根SC在生長季初與季末的較大變化導(dǎo)致了年度水平上與土壤溫度較差的相關(guān)性。本研究并未發(fā)現(xiàn)細根現(xiàn)存量的季節(jié)變化與土壤水分的顯著相關(guān)性，二者表現(xiàn)出不顯著的負相關(guān)。張帆等的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象[18]。出現(xiàn)這種負相關(guān)的原因可能是：在黃土高原地區(qū)，土壤水分是植物生長的限制因子；當有更多的降水補給，土壤水分條件較好時，檸條不需要維持更多的細根現(xiàn)存量來獲取土壤中的水分以供給植株生長需要，其細根生產(chǎn)與死亡增加，周轉(zhuǎn)加快，更多的細根現(xiàn)存量用于和土壤中物質(zhì)與能量的交換；當水分條件較差時，檸條需要維持更多的細根現(xiàn)存量以獲取土壤中的水分，這時，細根生產(chǎn)與死亡減少，周轉(zhuǎn)變慢，與土壤中物質(zhì)和能量的交換減少。

2008年幼林細根SC在生長季的各個階段均高于成林，2009年幼林與成林細根SC季節(jié)變化與其他觀測年度有較大差異，這可能與這兩年的降雨量有關(guān)。王孟本等參照山西省氣象科學(xué)研究所對生長季降雨量進行了5級分類[37]，按照該分類標準，觀測期內(nèi)2008年屬于偏澇年，2009年屬于偏旱年，其余兩年為正常年(表1)。如上所述，由于成林細根對水分的競爭力要優(yōu)于幼林，幼林細根對水分的“覓食”需求更高。在偏澇年，幼林細根會迅速對水分條件發(fā)生響應(yīng)，進而形成細根SC的大量積累，而在偏旱年，為了降低因蒸騰拉力等對有限水分的消耗，幼林細根大量死亡，造成細根SC的快速降低。2009年季末(9—10月)，成林各土層細根SC均出現(xiàn)不同程度的增長，這應(yīng)該是由于8月份出現(xiàn)的較高降水(表1，圖4)；而受季末低溫的影響，幼林并未表現(xiàn)出明顯的細根SC的積累。

綜上所述，在垂直分布上，兩林地最大細根SC均位于50 cm土層以下，且幼林分布更深，土壤水分在這種垂直分布格局中起關(guān)鍵作用，檸條成林細根對水分的競爭比幼林更具優(yōu)勢。季節(jié)上，由于土壤溫度升溫更快，幼林較成林更早達到最大細根SC。在年度水平，兩林地細根SC均受年降雨量的影響，但幼林受年降雨量的影響更大。

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A comparative study of fine-root standing crop in different-agedCaraganakorshinskiiplantations

CHEN Jianwen*, SHI Jianwei, WANG Mengben

InstituteofLoessPlateau,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China

Fine roots (diameter, <2 mm) play an important role in global biogeochemical cycle. They are the core linkage for material and energy exchange between plants and soil. Elucidation of the distribution of fine-root standing crop (SC) could improve our understanding of fine root growth pattern and thus guide vegetation construction. In this study, we used the minirhizotron technique to determine the fine-rootSCof young (5 years) and mature (30 years)Caraganakorshinskiiplantationsinsituin the northwest Shanxi Province. We compared the temporal and spatial patterns of fine-rootSCbetween the young and mature plantations on the basis of observational data collected during 2008—2011. Responses of fine-rootSCto environmental factors (precipitation, soil temperature, and soil moisture) were also analyzed. The following results were obtained: (1) In the 0—100cm soil profile, maximum fine-rootSCin both the plantations occurred below the depth of 50 cm. However, most active depths for fine roots in mature and young plantations were not consistent. Fine-rootSCin mature plantations were the highest in 50—60cm soil depth, whereas they were the highest in 90—100cm soil depth from March 2008 to September 2010 and in 80—90cm depth from October 2010 to October 2011 for the younger plantations. The vertical pattern was a single peak curve for the mature plantations in the 0—100cm soil profile, but not for the younger plantations. This pattern was mainly affected by soil moisture. Fine roots in young plantations were more sensitive to soil moisture than those of mature plantations. (2) During 2008—2011, relatively high fine-rootSCwas observed in March and April. Fine-rootSCin the 0—30cm soil layer exhibited similar seasonal pattern as precipitation. However, in the 30—100cm soil layer, seasonal pattern of fine-rootSCwas similar to temperature variations. In the 30—100cm soil layer, the occurrence of maximum fine-rootSCin young plantations was earlier than that in mature plantations. In September and October, fine-rootSCin young plantations decreased faster than that in mature plantations. From June 2009 to the end of the observation, fine-rootSCof mature plantations was higher than that in young plantations. The difference among mean annual fine-rootSCwas mainly affected by interannual precipitation variation, whereas seasonal dynamics within the calendar year were mainly driven by temperature. (3) In the 80—100cm soil layer, the soil moisture was higher in young plantations than in mature ones. The soil temperature in young plantations increased faster than that in mature ones at the beginning and decreased faster in young plantations at the end of the growing season. In summary, fine roots ofC.korshinskiiwere mainly distributed below 50cm soil depth. Fine roots of young plantations were distributed at a deeper depth than those of the mature ones. This vertical pattern was mainly affected by soil moisture. The occurrence of maximumSCin young plantations was earlier than that in mature plantations. Such seasonal changes of fine-rootSCwere controlled by soil temperature. Compared to the fine roots in mature plantations, those in young plantations were more easily affected by environmental factors such as precipitation, soil moisture, and soil temperature.

fine root; standing crop;Caraganakorshinskii; environmental factors

10.5846/stxb201411182281

國家自然科學(xué)基金項目(41271530)

2014-11-18; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: chenjw@sxu.edu.cn

陳建文，史建偉，王孟本.不同林齡檸條細根現(xiàn)存量比較.生態(tài)學(xué)報,2016,36(13):4021-4033.

Chen J W, Shi J W, Wang M B.A comparative study of fine-root standing crop in different-agedCaraganakorshinskiiplantations.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4021-4033.