張景慧，黃永梅

北京師范大學(xué)資源學(xué)院，地表過(guò)程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京　100875

?

生物多樣性與穩(wěn)定性機(jī)制研究進(jìn)展

張景慧，黃永梅*

北京師范大學(xué)資源學(xué)院，地表過(guò)程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100875

隨著全球生物多樣性的迅速喪失，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)系已成為人類面臨的重要科學(xué)問(wèn)題。許多研究表明生物多樣性與穩(wěn)定性存在正相互關(guān)系，但其內(nèi)在機(jī)制尚不能被很好地理解并且存在爭(zhēng)議。對(duì)生物多樣性與穩(wěn)定性的研究歷史做簡(jiǎn)短的回顧，然后根據(jù)時(shí)間穩(wěn)定性的計(jì)算方法將時(shí)間穩(wěn)定性分為平均值、方差之和以及協(xié)方差之和3個(gè)統(tǒng)計(jì)組成部分，在此基礎(chǔ)上對(duì)現(xiàn)在常見(jiàn)的生物多樣性-穩(wěn)定性機(jī)制進(jìn)行分類和詳細(xì)介紹。并對(duì)現(xiàn)在生物多樣性和穩(wěn)定研究的爭(zhēng)論進(jìn)行總結(jié)。建議未來(lái)生物多樣性穩(wěn)定性關(guān)系的研究應(yīng)該建立更加綜合的理論，增加實(shí)驗(yàn)時(shí)間，應(yīng)用整合分析(meta-analysis)對(duì)已發(fā)表實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行綜合分析，此外，應(yīng)多關(guān)注非生物量/多度的屬性，控制物種屬性而不是僅僅控制物種的數(shù)量。

生物多樣性；穩(wěn)定性；穩(wěn)定性機(jī)制；爭(zhēng)議

隨著人類活動(dòng)和全球氣候變化的加劇，全球性物種滅絕的速度正在加快。盡管在1992年巴西里約熱內(nèi)盧召開(kāi)的聯(lián)合國(guó)環(huán)境與發(fā)展大會(huì)上，153個(gè)國(guó)家簽署了《保護(hù)生物多樣性公約》，然而，收集的數(shù)據(jù)顯示，截止到2010年，全球尺度生物多樣性喪失仍在繼續(xù)，且速度有增加的趨勢(shì)[1]。在越來(lái)越趨于簡(jiǎn)化的生態(tài)系統(tǒng)中，生物多樣性如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能成為生態(tài)學(xué)家最為關(guān)注的重大科學(xué)問(wèn)題之一。系統(tǒng)屬性隨著時(shí)間波動(dòng)是其自然特性之一，即使在環(huán)境因子不變的情況下，這種波動(dòng)性依然存在[2]。波動(dòng)性加劇(穩(wěn)定性下降)說(shuō)明系統(tǒng)受到的壓力增大[3]，將會(huì)增加物種滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[4-5]，使生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程更加難以理解和預(yù)測(cè)[6]，甚至使生態(tài)系統(tǒng)提供產(chǎn)品和調(diào)節(jié)氣候等功能徹底喪失[7]，因此在諸多生態(tài)系統(tǒng)功能中生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性備受關(guān)注。

生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響因子眾多，非生物因子包括氣候(溫度，輻射，降水等)，資源的可獲得性(N、P的濃度等)以及干擾(施肥，火燒等)；生物因子包括生物多樣性，物種相互作用的強(qiáng)度，以及食物網(wǎng)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)[2，8-9]，其中生態(tài)學(xué)家對(duì)生物多樣性的關(guān)注更多[10]。這是因?yàn)槿蛐陨锒鄻有哉阡J減，除此以外，還因?yàn)樯锒鄻有跃哂幸韵绿攸c(diǎn)： 1) 生物多樣性便于操控和測(cè)量[2]，例如Ceedar Creek草地試驗(yàn)中用7種不同的氮添加量來(lái)控制自然生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度[11]，歐洲草地實(shí)驗(yàn)(BIODEPTH)以人工播種的方式在8塊草地上控制物種豐富度[12]；2) 生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用強(qiáng)度與其它影響因子相當(dāng), 最近通過(guò)對(duì)11個(gè)實(shí)驗(yàn)的整理分析和192篇相關(guān)文獻(xiàn)的結(jié)果進(jìn)行整合分析(meta-analysis)，生態(tài)學(xué)家發(fā)現(xiàn)生物多樣性是驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的關(guān)鍵因子[9，13]；3) 生物多樣性對(duì)任何系統(tǒng)功能的影響都是非線性的飽和形式[14]，這意味著，初期的生物多樣性喪失對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響略小，在物種數(shù)目低于某一閾值后，任何物種的滅絕都會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生嚴(yán)重的影響，對(duì)于這一閾值的定量化研究具有重要的生態(tài)學(xué)意義。此外一些研究表明如果考慮更長(zhǎng)的時(shí)間尺度、更大的空間尺度、多個(gè)系統(tǒng)功能以及復(fù)雜的環(huán)境事件，曲線將很難達(dá)到飽和[15-17]，說(shuō)明在更大的時(shí)空尺度下，系統(tǒng)中的任何物種可能在某一特定環(huán)境事件中，對(duì)一個(gè)或多個(gè)系統(tǒng)過(guò)程起關(guān)鍵作用，這些研究對(duì)物種冗余的假說(shuō)產(chǎn)生了質(zhì)疑[18]。總之，由于生物多樣性的重要意義和特殊性質(zhì)，生物多樣性相關(guān)研究一直吸引著無(wú)數(shù)生態(tài)學(xué)家的研究熱情，也使得近60年來(lái)生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系備受關(guān)注且爭(zhēng)議不斷。

本文首先對(duì)生物多樣性穩(wěn)定性研究的歷史進(jìn)行簡(jiǎn)單的回顧，然后根據(jù)時(shí)間穩(wěn)定性的計(jì)算方法將生物多樣性穩(wěn)定性機(jī)制劃分為提高表現(xiàn)效應(yīng)，方差之和效應(yīng)和協(xié)方差之和效應(yīng)。在此基礎(chǔ)上對(duì)現(xiàn)在生物多樣性與穩(wěn)定性研究中最常見(jiàn)的機(jī)制進(jìn)行詳細(xì)介紹，然后對(duì)生物多樣性與穩(wěn)定性研究中存在的主要爭(zhēng)議進(jìn)行總結(jié)并對(duì)未來(lái)生物多樣性研究進(jìn)行展望。

1　生物多樣性與穩(wěn)定性研究的回顧

許多生態(tài)學(xué)家追溯過(guò)生物多樣性與穩(wěn)定關(guān)系的研究起源，Tilman[8]認(rèn)為Clemen[19]1916年和Smuts[20]1926年的著作對(duì)隨后的生物多樣性與穩(wěn)定性研究有所啟發(fā)，Jiang 與 Pu[10]通過(guò)查閱資料認(rèn)為“生物多樣性可能影響穩(wěn)定性”的提法最早見(jiàn)于Elton[21]1927年的著作。隨后，到20世紀(jì)50年代，Odum，MarArthur以及Elton的工作真正拉開(kāi)了生物多樣性穩(wěn)定性研究的序幕。Odum[22]通過(guò)重復(fù)的觀察認(rèn)為種群密度在簡(jiǎn)單陸地群落中比在復(fù)雜群落中更易發(fā)生劇烈波動(dòng)。MarArthur[23]解釋了捕食者和被捕食者數(shù)量豐富的群落在受到干擾后，種群的多度在變化后可以迅速恢復(fù)。Elton[24]表明多樣性高的群落抵抗外來(lái)種入侵的能力更強(qiáng)。

20世紀(jì)70年代，Gardner 與Ashby[25]和May[26]等開(kāi)始用數(shù)學(xué)模型的方法嚴(yán)格的檢驗(yàn)生物多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系，他們發(fā)現(xiàn)與前人的研究結(jié)果相反，生物多樣性使系統(tǒng)的穩(wěn)定性下降。Pimm 與 Lawton[27]和Yodzis[28]用類似的方法得出了相同的結(jié)論。Goodman[29]在1975年對(duì)當(dāng)時(shí)已發(fā)表的超過(guò)200篇相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行綜述，發(fā)現(xiàn)當(dāng)時(shí)的證據(jù)并不能證明生物多樣性穩(wěn)定性假說(shuō)。在隨后接近20年的時(shí)間里，生態(tài)學(xué)家并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)生物多樣與穩(wěn)定性間存在明顯關(guān)系。

直到20世紀(jì)90年代中期，生態(tài)學(xué)家開(kāi)展了一系列生物多樣性試驗(yàn)，其中代表性的實(shí)驗(yàn)包括生態(tài)箱實(shí)驗(yàn)、微宇宙實(shí)驗(yàn)、Cedar Creek草地多樣性實(shí)驗(yàn)和歐洲草地實(shí)驗(yàn)[30]，這些實(shí)驗(yàn)的開(kāi)展讓人們看到一個(gè)生物多樣性研究的全新時(shí)代的到來(lái)。其中Tilman 與 Dowing[11]1994年報(bào)道的Cedar Creek草地多樣性試驗(yàn)結(jié)果以及Naeem 與Li[31]1997年報(bào)道的微宇宙實(shí)驗(yàn)的結(jié)果重新點(diǎn)燃了生態(tài)學(xué)家對(duì)生物多樣性和穩(wěn)定性的研究熱情。

最近十幾年有關(guān)生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的研究持續(xù)增長(zhǎng)[32]。更多的生物多樣性實(shí)驗(yàn)在淡水、海洋、陸地等生態(tài)系統(tǒng)展開(kāi)，據(jù)統(tǒng)計(jì)到2009年有數(shù)百篇的相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道了超過(guò)600個(gè)生物多樣性實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果[14]。這些實(shí)驗(yàn)對(duì)已有的理論進(jìn)行檢測(cè)的同時(shí)為新理論的提出奠定了實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)。此外，許多學(xué)者用數(shù)學(xué)模型研究生物多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系[33-40]，他們的工作為新理論的提出做出了突出的貢獻(xiàn)。部分生態(tài)學(xué)家在前人的工作基礎(chǔ)上對(duì)已有成果進(jìn)行理論綜述，如Tilman[8]，McCann[41], Cottingham等[5], Ives 與 Carpenter[2], Jiang 與 Pu[10], Loreau 與de Mazancourt[7]等人的研究, 這些工作使生物多樣性穩(wěn)定性的研究更具系統(tǒng)性，同時(shí)對(duì)人們了解生物多樣性穩(wěn)定性關(guān)系研究進(jìn)展和理解生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的內(nèi)在機(jī)制有重要幫助。

2　穩(wěn)定性計(jì)算

穩(wěn)定性在生態(tài)學(xué)中有廣泛的定義，Pimm[4，42]給出了45個(gè)穩(wěn)定性變量，其中常見(jiàn)的變量包括：抵抗力，恢復(fù)力，持久性和變異性。抵抗力和恢復(fù)力是從系統(tǒng)抵抗變化的角度考慮，持久性和變異性則從系統(tǒng)內(nèi)部動(dòng)態(tài)的角度考慮[2，41]。由于不同的定義會(huì)導(dǎo)致不同的生物多樣性穩(wěn)定性關(guān)系，因此在研究中聲明所采用的穩(wěn)定性定義非常必要[43]。在經(jīng)驗(yàn)和理論研究中，生態(tài)學(xué)家多采用變異性來(lái)衡量群落穩(wěn)定性[41]，因此本文以下主要關(guān)注變異性和與變異性密切相關(guān)的時(shí)間穩(wěn)定性。傳統(tǒng)上，人們通常用變異系數(shù)來(lái)測(cè)量變異性，因此時(shí)間變異性可以用一段時(shí)間內(nèi)多度平均值μ和標(biāo)準(zhǔn)差σ來(lái)表示[33]即：CV=100σ/μ。在此基礎(chǔ)上Tilman[8]將時(shí)間穩(wěn)定性定義為S=μ/σ。從群落組成的角度，群落變異性可以表述為[5，44]：

(1)

式中,Xc是群落的屬性(例如生物量或多度)，是群落中所有物種屬性值之和，Xi是物種i的屬性，Var(xi)群落中物種i屬性的方差即變異值，Cov(xi,xk)是物種i和物種k的屬性的協(xié)方差。該公式的生態(tài)學(xué)意義為群落多度的方差為所有組成物種的方差之和與成對(duì)物種間協(xié)方差之和的累加，由于標(biāo)準(zhǔn)差為方差的平方根，因此時(shí)間穩(wěn)定性還可以表述為[43]：

(2)

3　生物多樣性對(duì)穩(wěn)定性的作用機(jī)制

隨著生物多樣性與穩(wěn)定性研究數(shù)量的迅速增加，一系列生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的內(nèi)在機(jī)制被提出。這些機(jī)制往往從不同角度考慮，通過(guò)不同的方法提出，且機(jī)制間并不相互獨(dú)立，因此使初步接觸該領(lǐng)域的人們感到困惑。通過(guò)公式(2)可以將時(shí)間穩(wěn)定性劃分為平均值、方差之和以及協(xié)方差之和3個(gè)統(tǒng)計(jì)組成部分。生物多樣性可以通過(guò)提高表現(xiàn)效應(yīng)，方差之和效應(yīng)和協(xié)方差之和效應(yīng)改變?nèi)郝涞臅r(shí)間穩(wěn)定性[10，45-46]。本文按圖1對(duì)如今生物多樣性與穩(wěn)定性研究中最常見(jiàn)的機(jī)制進(jìn)行分類并對(duì)各機(jī)制展開(kāi)詳細(xì)說(shuō)明。

圖1　生物多樣性穩(wěn)定性機(jī)制的分類圖Fig.1　A classification of biodiversity and stability mechanism

3.1提高表現(xiàn)效應(yīng)-超產(chǎn)

超產(chǎn)是指多個(gè)物種混播的群落比其任何組成物種單播的生產(chǎn)力高[47]。如果生物多樣性的提高只引起平均值的增加，對(duì)其他變量不產(chǎn)生影響，那么更高的生產(chǎn)力將會(huì)導(dǎo)致更高的時(shí)間穩(wěn)定性[8]。超產(chǎn)因此被認(rèn)為是生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系內(nèi)在機(jī)制之一。許多生物多樣性實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)超產(chǎn)現(xiàn)象的存在，更多的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)隨著生物多樣性的提高群落的生產(chǎn)力在增加[14-15，48-50]。超產(chǎn)是一個(gè)有趣的現(xiàn)象，其發(fā)生機(jī)制引起了生態(tài)學(xué)家的濃厚興趣。其中選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)與超產(chǎn)的產(chǎn)生密切相關(guān)[46]。選擇效應(yīng)認(rèn)為具有特殊性質(zhì)的物種在群落占優(yōu)勢(shì)會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程?；パa(bǔ)效應(yīng)認(rèn)為不同的物種具有特定的生態(tài)位，生物多樣性的增加有助于物種之間的功能互補(bǔ)，使群落捕獲更多的資源進(jìn)而引起超產(chǎn)[51]。Cardinale等[50]對(duì)44個(gè)生物多樣性實(shí)驗(yàn)進(jìn)行整合分析表明，選擇效應(yīng)解釋了三分之一的生物多樣性效應(yīng)，而互補(bǔ)效應(yīng)解釋了三分之二。

許多研究表明超產(chǎn)是解釋生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的重要機(jī)制。Loreau 與 de Mazancourt[7]通過(guò)Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型將環(huán)境的波動(dòng)性和種群動(dòng)態(tài)的隨機(jī)性相結(jié)合，證明超產(chǎn)在樣地水平或種群較小時(shí)將會(huì)起到比較重要的作用，而現(xiàn)在的生物多樣性實(shí)驗(yàn)大多為這種情況。Jiang 與 Pu[10]對(duì)29個(gè)研究進(jìn)行整合分析，結(jié)果表明超產(chǎn)比方差之和效應(yīng)和協(xié)方差之和效應(yīng)更能解釋生物多樣性與穩(wěn)定性間的正相互作用。Hector等[46]對(duì)歐洲草地實(shí)驗(yàn)(BIODEPTH)的分析結(jié)果顯示隨著生物多樣性水平的增加，平均值的增加程度比標(biāo)準(zhǔn)差的增加程度大，因此超產(chǎn)是該實(shí)驗(yàn)中重要的穩(wěn)定性機(jī)制。de Mazancourt等[40]的理論模型重點(diǎn)關(guān)注植物內(nèi)在性質(zhì)，通過(guò)該模型對(duì)包括Cedar Creek實(shí)驗(yàn)在內(nèi)的4個(gè)長(zhǎng)期草地生物多樣性實(shí)驗(yàn)進(jìn)行檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)4個(gè)實(shí)驗(yàn)中，超產(chǎn)在維持群落穩(wěn)定性方面均發(fā)揮了一定的作用。

3.2方差之和效應(yīng)

自然群落由不同的物種組成，這些物種彼此間相互作用，同時(shí)它們的多度也在隨時(shí)間而發(fā)生隨機(jī)波動(dòng)。如果假設(shè)物種彼此相互獨(dú)立，則物種協(xié)方差之和為零，因此引起方差之和變化的一些機(jī)制必然在生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系中發(fā)揮作用。

圖2　群落時(shí)間穩(wěn)定性隨豐富度增加的變化趨勢(shì)　Fig.2　The expected relationship between temporal stability and richness of community with different evenness圖中數(shù)據(jù)由公式(3)計(jì)算得出，這里假設(shè)Ss=1

3.2.1投資組合效應(yīng)

Sm=n1/2μ/σ(μ)=n1/2Ss

(3)

可見(jiàn)群落的時(shí)間穩(wěn)定性隨物種數(shù)的增加而增加(圖2)。由于σ2(μ/n)= σ2(μ)/n2的存在，Doak等[33]認(rèn)為投資組合效應(yīng)的存在是不可避免的。這種用數(shù)學(xué)運(yùn)算來(lái)解釋生物多樣性與穩(wěn)定性之間的關(guān)系與經(jīng)濟(jì)學(xué)中貨幣存量的增減與資產(chǎn)結(jié)構(gòu)間的關(guān)系相似，由生態(tài)學(xué)家引入稱為投資組合效應(yīng)[52]。

3.2.2均勻度和優(yōu)勢(shì)種的穩(wěn)定性

均勻度往往被認(rèn)為通過(guò)豐富度直接或間接影響群落的穩(wěn)定性[53]。在投資組合效應(yīng)的基礎(chǔ)上，假設(shè)物種之間彼此相互獨(dú)立。多物種群落的時(shí)間穩(wěn)定性Sm=(m1+m2+…+mn)/(σ2(x1)+σ2(x2)+σ2(x3)+…,σ2(xn))1/2, 其中m為物種的多度或生物量，假設(shè)任何組成物種的變異系數(shù)與單物種群落的變異系數(shù)相同[33]，即CVi=CVs. 100σ(xi)/mi=100σ(μ)/μ，σ(xi)2=(σ(μ)/μ)2mi2=(1/Ss)mi2, 因此，多物種群落的時(shí)間穩(wěn)定性可以表述為：

Sm=Ss(m1+m2+…+mn)/(m12+m22+…+mn2)1/2

(4)

對(duì)群落中所有物種按多度的大小排序，多度遞減程度由變量a決定。a越大說(shuō)明群落的均勻度越小。假定mi=m1exp[-a(i-1)][33]，則公式(3)可以寫(xiě)為：

(5)

通過(guò)公式(5)可以發(fā)現(xiàn)，群落的時(shí)間穩(wěn)定性隨物種數(shù)n的增加而增加，同時(shí)受到均勻度的影響如圖3所示。

均勻度越高，則群落中每個(gè)物種的作用就越大，由于投資組合效應(yīng)減少群落波動(dòng)性的程度就越大[33]。隨著均勻度降低(優(yōu)勢(shì)度增加)群落時(shí)間穩(wěn)定性與物種數(shù)之間的正相互作用會(huì)受到破壞，最終，由于物種對(duì)群落的貢獻(xiàn)非常的不均勻以致增加群落物種的數(shù)目將不會(huì)影響群落的時(shí)間穩(wěn)定性[5](圖4)。此外降低均勻度會(huì)引起群落物種數(shù)的減少[54]，因此會(huì)影響群落的生產(chǎn)力[45]，進(jìn)而間接地影響群落的時(shí)間穩(wěn)定性。均勻度通常對(duì)人類活動(dòng)和環(huán)境變化比豐富度更加敏感，也許在物種滅絕之前已經(jīng)對(duì)系統(tǒng)過(guò)程產(chǎn)生影響[55-56]，在生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的研究中，生態(tài)學(xué)家應(yīng)該重視既影響群落穩(wěn)定性又影響生物多樣性的過(guò)程[53]。此外，Hillebrand等[56]綜述了均勻度對(duì)穩(wěn)定性的影響，發(fā)現(xiàn)均勻度的提高會(huì)提高恢復(fù)力，因?yàn)樵谑艿狡茐暮?，均勻度高的群落中最適宜的物種增加多度恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)功能所需的時(shí)間更短。

圖3　不同均勻度的群落時(shí)間穩(wěn)定性隨豐富度增加的變化趨勢(shì)Fig.3　The expected relationship between temporal stability and richness of community with different evenness圖中數(shù)據(jù)由公式(5)計(jì)算得出，這里假設(shè)Ss=1;群落時(shí)間穩(wěn)定性隨著豐富度的增加而增大，且這種變化趨勢(shì)受到參數(shù)a的影響;a值越小，說(shuō)明群落的物種組成越均勻

圖4　時(shí)間穩(wěn)定性隨豐富度增加的變化趨勢(shì)Fig.4　The relationship between temporal stability and richness假設(shè)群落中所有物種相互獨(dú)立，且群落總多度為一定值，用隨機(jī)生成的數(shù)據(jù)模擬時(shí)間穩(wěn)定性隨豐富度的變化趨勢(shì)表明：物種之間通過(guò)統(tǒng)計(jì)平均會(huì)使得群落的屬性比物種的屬性更穩(wěn)定，均勻度越高，群落的時(shí)間穩(wěn)定性隨豐富度增加的趨勢(shì)越明顯;1：所有物種具相同多度的群落，2：物種A占80%的多度，其他物種多度相同的群落，3：群落中物種A的穩(wěn)定性隨豐富度的變化趨勢(shì)

組成物種的穩(wěn)定性高會(huì)使群落更加穩(wěn)定[57]。物種的波動(dòng)性小，則群落的方差之和會(huì)減少，進(jìn)而減少群落的時(shí)間波動(dòng)性。在自然系統(tǒng)中，系統(tǒng)的功能屬性在短期內(nèi)主要由優(yōu)勢(shì)種的性質(zhì)決定，一些研究尤其是野外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)物種會(huì)限制生物多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系[58-59]。一些研究表明優(yōu)勢(shì)種比其他物種的穩(wěn)定性更高[58，60]，增加穩(wěn)定物種的相對(duì)多度會(huì)增加群落的穩(wěn)定性[60]。

3.2.3平均值-方差關(guān)系

Taylor[61]發(fā)現(xiàn)在生物群落中，方差(σ2)和多度的平均值(μ)之間存在指數(shù)關(guān)系，即Taylor指數(shù)方程：

σ2=cμz

(6)

式中,c為常數(shù)，z為標(biāo)定系數(shù)。

Tilman[8]在此基礎(chǔ)上提出:

單物種群落的標(biāo)準(zhǔn)差為σs=c1/2μz/2，單物種群落的時(shí)間穩(wěn)定性為：Ss=μ/σs=c-1/2μ1-z/2

假設(shè)(1)n個(gè)物種的群落總多度同樣為μ,也就是物種總多度不隨物種數(shù)改變

假設(shè)(2)群落中所有物種的多度相等，則每一個(gè)物種的多度為(μ/n)

假設(shè)(3)物種之間不存在相互作用

假設(shè)(4)n個(gè)物種的群落z值與常數(shù)c均與單物種群落相同

則n個(gè)物種的群落中每個(gè)物種多度的方差為σ2=c(μ/n)z, 群落所有物種的方差之和為σn2=nc(μ/n)z，σn=c1/2μz/2n(1-z)/2，則n個(gè)物種群落的時(shí)間穩(wěn)定性為：Sn=μ/σn=c-1/2μ1-z/2n(z-1)/2

所以n個(gè)物種群落的時(shí)間穩(wěn)定性與單物種群落的時(shí)間穩(wěn)定性的比值為：

當(dāng)z>1時(shí)，這一比值會(huì)隨著多樣性的增加而增加，也就是投資組合效應(yīng)會(huì)對(duì)群落屬性起穩(wěn)定作用[52]。z值的范圍會(huì)決定群落的穩(wěn)定性和多樣性之間的關(guān)系，在z>1后，z值越大，穩(wěn)定性受物種多樣性的影響就越大。將群落中所有物種的多度μ和方差σ2做對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，log(σ2)和log(μ)呈線性關(guān)系，其斜率便為標(biāo)定系數(shù)z[58]。在給定多度下，z值越大，說(shuō)明方差σ2隨多度的變化越劇烈，因此在自然群落中，z值更直接的意義代表著群落組成物種的波動(dòng)程度[60]。

3.3協(xié)方差之和效應(yīng)

從公式(2)中可以推斷，物種協(xié)方差之和發(fā)生變化會(huì)引起群落時(shí)間穩(wěn)定性的改變。直接的，一些研究用物種的協(xié)方差之和來(lái)判斷群落是否存在補(bǔ)償動(dòng)態(tài)[62]，它是指在群落中，一個(gè)物種多度的增加伴隨著其他物種多度的減少。這種負(fù)的相互作用會(huì)降低群落多度的協(xié)方差之和，因此被認(rèn)為是維持群落穩(wěn)定性機(jī)制之一。如果協(xié)方差之和為負(fù)值，則補(bǔ)償動(dòng)態(tài)在維持穩(wěn)定性方面起重要作用[62]。協(xié)方差之和往往受競(jìng)爭(zhēng)和物種響應(yīng)的異步性的影響。在自然界中二者很難區(qū)分，例如在Tilman[48]的試驗(yàn)中，4種植物對(duì)干旱的響應(yīng)與其他物種不同，但很難判斷這種反應(yīng)是因?yàn)榉N間競(jìng)爭(zhēng)還是單純對(duì)干旱的響應(yīng)不同引起。生物多樣性高的群落會(huì)有更大機(jī)率包含對(duì)環(huán)境響應(yīng)不一致的物種，同時(shí)會(huì)使物種間的作用更加復(fù)雜，因此一些研究認(rèn)為多樣性高的群落，補(bǔ)償動(dòng)態(tài)應(yīng)該更強(qiáng)[60]。

3.3.1競(jìng)爭(zhēng)

3.3.2物種響應(yīng)的異步性

在自然界中，由于不同的物種具有不同的屬性，因此對(duì)環(huán)境波動(dòng)的響應(yīng)不可能完全相同[67]。這種異步性一方面體現(xiàn)在對(duì)環(huán)境波動(dòng)反應(yīng)的方向相反。例如，一些物種在特定環(huán)境波動(dòng)下多度增加，而另一些物種的多度減少，這種對(duì)環(huán)境波動(dòng)的相反反應(yīng)會(huì)造成群落總多度的波動(dòng)減弱，進(jìn)而增加群落的時(shí)間穩(wěn)定性。另一方面體現(xiàn)在環(huán)境波動(dòng)發(fā)生后的反應(yīng)速度不同[7]。例如，一些物種在發(fā)生干擾后的t時(shí)間發(fā)生改變，而另一物種則在t+1時(shí)間內(nèi)反應(yīng)，因此可以產(chǎn)生時(shí)間生態(tài)位分化，從而使群落總多度的波動(dòng)趨于平緩。理論模型研究認(rèn)為該機(jī)制在維持群落穩(wěn)定性方面的作用非常關(guān)鍵[7，34，40]。例如Ives等[34]強(qiáng)調(diào)了物種對(duì)環(huán)境波動(dòng)的敏感性。最近的兩個(gè)模型[7，40]認(rèn)為該機(jī)制可能是影響穩(wěn)定性的主要機(jī)制。Hector等[46]在歐洲草地實(shí)驗(yàn)中對(duì)僅含兩個(gè)物種的群落進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)物種生物量負(fù)的時(shí)間相關(guān)關(guān)系越強(qiáng)，群落的穩(wěn)定性越高，證明物種反應(yīng)的不同時(shí)性是影響群落時(shí)間穩(wěn)定性的機(jī)制之一。但是關(guān)于這個(gè)機(jī)制的實(shí)驗(yàn)研究數(shù)量非常稀少，可能因?yàn)楝F(xiàn)有生物多樣性實(shí)驗(yàn)開(kāi)展的時(shí)間有限，限制了對(duì)該機(jī)制的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

4　生物多樣性與穩(wěn)定性研究中的爭(zhēng)議

在近半個(gè)世紀(jì)的生物多樣性與穩(wěn)定性研究中，無(wú)數(shù)的學(xué)者投入了無(wú)限的研究熱情。然而研究數(shù)量的增加沒(méi)有使生物多樣性與穩(wěn)定性研究的爭(zhēng)論風(fēng)暴平息，反而引出了更多懸而未決的議題，這也表明了該領(lǐng)域的復(fù)雜性。生物多樣性與穩(wěn)定性均具有十分廣泛的定義，其中對(duì)穩(wěn)定性的定義和對(duì)生物多樣性的定義已有詳細(xì)介紹[33，42]，不同的定義會(huì)得出不同的生物多樣性穩(wěn)定性關(guān)系[41-42]。任何事物的關(guān)系可以由方向和強(qiáng)度兩方面概括，生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的方向仍存在爭(zhēng)議，例如Ives與Carpenter[2]對(duì)52個(gè)研究進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)有69%的研究報(bào)道了生物多樣性與穩(wěn)定性正相互關(guān)系，14%的研究發(fā)現(xiàn)生物多樣性與穩(wěn)定性存在負(fù)相互關(guān)系，17%的研究未發(fā)現(xiàn)二者之間存在明顯作用。在強(qiáng)度方面，影響穩(wěn)定性的影響因子眾多，而其他因子如非生物因子在影響穩(wěn)定性的同時(shí)也會(huì)對(duì)生物多樣性產(chǎn)生影響，從而使生物多樣性對(duì)穩(wěn)定性的影響更加難以預(yù)測(cè)。除此以外，生物多樣性與穩(wěn)定性研究的具體爭(zhēng)議還包括以下幾點(diǎn)。

4.1不同機(jī)制對(duì)穩(wěn)定性作用的爭(zhēng)議

(1) 諸多穩(wěn)定性機(jī)制相互之間并不獨(dú)立，一個(gè)機(jī)制的變化往往會(huì)引起其它機(jī)制的改變。例如，生態(tài)位互補(bǔ)會(huì)引起種間正相互作用，從而使群落的生產(chǎn)力增加，產(chǎn)生超產(chǎn)現(xiàn)象[51]，影響物種對(duì)環(huán)境波動(dòng)響應(yīng)的異步性，同時(shí)還會(huì)減弱物種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，從而使其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的作用更加難以評(píng)定。均勻度本身會(huì)影響系統(tǒng)的穩(wěn)定性，而隨著均勻度的改變投資組合效應(yīng)在維持系統(tǒng)穩(wěn)定性方面的作用強(qiáng)度會(huì)受到影響[5]，當(dāng)均勻度低至某一下限后，群落穩(wěn)定性僅僅會(huì)受到優(yōu)勢(shì)種穩(wěn)定性的影響而不會(huì)受到生物多樣性的影響。

(2) 一些機(jī)制在引起穩(wěn)定性增加的同時(shí)，還具有使穩(wěn)定性降低的作用，因此同一機(jī)制有可能引起不同的生物多樣性穩(wěn)定性關(guān)系[2]。競(jìng)爭(zhēng)對(duì)穩(wěn)定性的影響一直備受爭(zhēng)議[7，33-34]，在前文已經(jīng)有所介紹這里不做贅述。生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)會(huì)引起超產(chǎn)[51]，因此對(duì)穩(wěn)定性的提高具有促進(jìn)作用，但另一方面，由其引起的種間正相互作用會(huì)使協(xié)方差之和增加，從而會(huì)使群落多度的時(shí)間波動(dòng)性加劇。該機(jī)制是否對(duì)穩(wěn)定性起促進(jìn)作用有賴于其引起的超產(chǎn)效應(yīng)和增加協(xié)方差之和效應(yīng)的作用強(qiáng)度。

(3) 不同的機(jī)制在不同的研究中作用強(qiáng)度不統(tǒng)一。一項(xiàng)整合研究發(fā)現(xiàn)超產(chǎn)比方差之和與協(xié)方差之和的作用明顯[10]。波動(dòng)環(huán)境中隨機(jī)群落動(dòng)態(tài)模型的研究則強(qiáng)調(diào)物種對(duì)環(huán)境波動(dòng)響應(yīng)的異步性[7，34，67]。而在自然群落中，很多研究發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種的穩(wěn)定性對(duì)群落的穩(wěn)定性影響很大[58-59]。不同的實(shí)驗(yàn)研究在不同區(qū)域開(kāi)展，巨大的地理環(huán)境差異造成不同實(shí)驗(yàn)的群落組成相差甚遠(yuǎn)，然而穩(wěn)定性機(jī)制如投資組合效應(yīng)、均勻度、優(yōu)勢(shì)種的穩(wěn)定性、競(jìng)爭(zhēng)、對(duì)環(huán)境波動(dòng)響應(yīng)的異步性等均受到群落結(jié)構(gòu)的影響，這使得在生物多樣性與穩(wěn)定性研究中各機(jī)制的作用強(qiáng)度存在很大爭(zhēng)議。

(4) 統(tǒng)計(jì)學(xué)機(jī)制和生物學(xué)機(jī)制間的爭(zhēng)議。在投資組合效應(yīng)提出以前，生態(tài)學(xué)家往往忽視了統(tǒng)計(jì)學(xué)機(jī)制的作用而多關(guān)注種間相互作用。Doak等[33]認(rèn)為統(tǒng)計(jì)平均效應(yīng)在維持生物多樣性穩(wěn)定性關(guān)系中必然會(huì)發(fā)揮作用，即使在前人已經(jīng)報(bào)道的競(jìng)爭(zhēng)群落中，統(tǒng)計(jì)平均在短期內(nèi)發(fā)揮的作用有可能強(qiáng)于競(jìng)爭(zhēng)的作用。Tilman等[52]表明投資組合效應(yīng)影響生物多樣性穩(wěn)定性關(guān)系與否還取決于標(biāo)定系數(shù)z的取值，也就是投資組合效應(yīng)會(huì)受到群落自身性質(zhì)的影響。統(tǒng)計(jì)學(xué)機(jī)制不可避免的會(huì)受到生物學(xué)機(jī)制的影響，在自然群落中統(tǒng)計(jì)學(xué)機(jī)制的作用強(qiáng)度一直深深困擾著生態(tài)學(xué)家。也許將統(tǒng)計(jì)學(xué)機(jī)制作為零和假設(shè)會(huì)為生態(tài)學(xué)家研究物種相互作用的影響提供幫助。

4.2生物多樣性與穩(wěn)定性研究方法的爭(zhēng)議

在生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系研究中，眾多研究方法主要可分為理論模型研究和實(shí)驗(yàn)研究?jī)深悺e Mazancourt等[40]將主要的模型方法分為四類：(1) 統(tǒng)計(jì)方法，如Doak等[33]對(duì)投資組合效應(yīng)的推演方法；(2)隨機(jī)動(dòng)態(tài)方法，描述種群多度對(duì)環(huán)境波動(dòng)的響應(yīng)，但不考慮種間相互作用；(3) 一般的種群動(dòng)態(tài)方法，既考慮種群動(dòng)態(tài)對(duì)環(huán)境波動(dòng)的響應(yīng)，又考慮種間相互作用；(4)關(guān)于種間競(jìng)爭(zhēng)的特定模型，其中反饋機(jī)制決定著物種的共存。實(shí)驗(yàn)方法同樣多種多樣，大體可分為實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)和野外實(shí)驗(yàn)。野外實(shí)驗(yàn)包括大尺度的自然實(shí)驗(yàn)和設(shè)計(jì)精細(xì)的樣地水平的實(shí)驗(yàn)[69-70]，同樣還可分為控制實(shí)驗(yàn)和觀測(cè)實(shí)驗(yàn)。即使是控制實(shí)驗(yàn)仍然可以分為對(duì)生物多樣性(豐富度)進(jìn)行直接控制的實(shí)驗(yàn)和非直接控制的實(shí)驗(yàn)[11-12]。各種不同的研究方法不可避免的會(huì)造成理論研究與實(shí)驗(yàn)研究的矛盾，理論研究間結(jié)論的不一致，實(shí)驗(yàn)結(jié)果間的不同[2]。

理論和實(shí)驗(yàn)結(jié)果間存在矛盾[71]。首先，在進(jìn)行理論研究中往往需要提出理想假設(shè)，而這些模型在自然界中很難滿足。如前面提出的4個(gè)假設(shè)，假設(shè)1為幾個(gè)物種的總多度或總的生產(chǎn)力不隨物種改變。但是生物多樣性與生產(chǎn)力間存在正關(guān)系[45]，以及不存在關(guān)系的情況在自然界中都廣泛存在[60]。假設(shè)2為群落中所有物種的總多度相等。但往往不同的群落具有不同的群落結(jié)構(gòu)，因此該假設(shè)在自然界中很難實(shí)現(xiàn)，在野外實(shí)驗(yàn)中，許多研究表明比例假說(shuō)(mass-ratio hypothesis)往往是比較重要的假說(shuō)[58-59，72]。假設(shè)3為物種間不存在相互作用。在自然界中互利共生和競(jìng)爭(zhēng)廣泛存在，且種間的正相互作用和競(jìng)爭(zhēng)還會(huì)隨著環(huán)境梯度的改變發(fā)生轉(zhuǎn)換[73]。假設(shè)4為n個(gè)物種的群落z值與常數(shù)c均與單物種群落相同。但是z值往往通過(guò)擬合得來(lái)，與物種組成和物種的波動(dòng)密切相關(guān)，因此變化更加復(fù)雜。其次，許多理論研究和實(shí)驗(yàn)類研究應(yīng)用的穩(wěn)定性概念不同，這也許是造成20世紀(jì)70年代對(duì)生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系研究與實(shí)驗(yàn)類研究結(jié)果不同的主要原因之一[5]。例如May[74]曾定義穩(wěn)定性為在受到干擾后返回多物種平衡狀態(tài)的能力，而大多數(shù)的實(shí)驗(yàn)研究則主要關(guān)注群落多度的變異性。

20世紀(jì)90年代的一些生物多樣性實(shí)驗(yàn)的興起，開(kāi)創(chuàng)了生物多樣性與穩(wěn)定性研究的一個(gè)新時(shí)代。然而對(duì)這些實(shí)驗(yàn)的解釋引起了廣泛的爭(zhēng)議，其中對(duì)生態(tài)箱實(shí)驗(yàn)、Cedar Creek草地多樣性試驗(yàn)、微宇宙實(shí)驗(yàn)以及歐洲草地實(shí)驗(yàn)的有關(guān)爭(zhēng)議已有詳細(xì)的綜述[30]。隨后人們開(kāi)始將爭(zhēng)議的矛頭指向了實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方法的本身[14]?？刂粕锒鄻有缘膶?shí)驗(yàn)大多發(fā)現(xiàn)了生物多樣性與穩(wěn)定性的正相互關(guān)系[11]，而在自然群落的觀察研究發(fā)現(xiàn)了生物多樣性與穩(wěn)定性之間存在其他形式的關(guān)系[69]。觀察研究認(rèn)為控制實(shí)驗(yàn)被限制在有限的區(qū)域內(nèi)，其結(jié)果與非實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的結(jié)果存在差異，這些限制了生態(tài)學(xué)家對(duì)這些結(jié)果進(jìn)行歸納總結(jié)并提出可靠地預(yù)測(cè)[12]。一些生態(tài)學(xué)家試圖解釋控制實(shí)驗(yàn)和觀測(cè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的不同，認(rèn)為在自然群落空間的異質(zhì)性限制了生物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的體現(xiàn)，同時(shí)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的群落與自然群落存在本質(zhì)上的差異也是重要的原因之一[10，75]。

4.3生物多樣性與物種水平和群落水平的穩(wěn)定性關(guān)系不一致

May在1973年提出群落的屬性比種群的屬性更加穩(wěn)定[26]，這一觀點(diǎn)在當(dāng)時(shí)一直被忽略。隨后的一些實(shí)驗(yàn)研究和理論研究表明生物多樣性可能會(huì)增加群落水平的穩(wěn)定性而降低種群的穩(wěn)定性[8，43，45-46，48]。但最近的一些研究表明，在一些特殊情況下生物多樣性有可能既提高群落的穩(wěn)定性又提高種群的穩(wěn)定性[10，76-77]。Campbell 等[32]對(duì)已發(fā)表的35個(gè)研究進(jìn)行整合分析，結(jié)果表明生物多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性有增加效應(yīng)，但在36個(gè)生物多樣性與種群穩(wěn)定性的關(guān)系中，19個(gè)具有負(fù)相關(guān)關(guān)系，17個(gè)正相關(guān)關(guān)系，使得生物多樣性對(duì)種群穩(wěn)定性的影響更具爭(zhēng)議。生物多樣性與物種水平和群落水平的穩(wěn)定性關(guān)系不一致與研究所選取的系統(tǒng)有關(guān)：生物多樣性與穩(wěn)定性研究在草地等陸地生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)展最多，還有一些研究在水生生態(tài)系統(tǒng)展開(kāi)，此外還有一些研究關(guān)注微生物群落的穩(wěn)定性[2]。其中陸地生態(tài)系統(tǒng)通常僅包含一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，而水生生態(tài)系統(tǒng)往往會(huì)選擇多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)。Jiang與Pu[10]表明在單營(yíng)養(yǎng)級(jí)群落中，生物多樣性會(huì)增加群落穩(wěn)定性降低種群水平穩(wěn)定性，而在多營(yíng)養(yǎng)級(jí)群落，生物多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性和種群穩(wěn)定性均有提高的效應(yīng)。

5　結(jié)語(yǔ)

近年來(lái)，隨著野外實(shí)驗(yàn)開(kāi)展時(shí)間的增加，許多實(shí)驗(yàn)有條件對(duì)穩(wěn)定性進(jìn)行研究，因此關(guān)于穩(wěn)定性的研究數(shù)量一直持續(xù)增加。國(guó)外著名的實(shí)驗(yàn)仍在持續(xù)對(duì)生物多樣性和穩(wěn)定性關(guān)系及其內(nèi)在機(jī)制進(jìn)行探索。例如Tilman[45]等在Cedar creek草地實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)生物多樣性與穩(wěn)定性的正相互作用，而在作用機(jī)制方面該研究強(qiáng)調(diào)了投機(jī)組合效應(yīng)和超產(chǎn)。Hector[46]等發(fā)現(xiàn)在歐洲草地試驗(yàn)中生物多樣性提高了群落穩(wěn)定而抑制了種群水平的穩(wěn)定性，超產(chǎn)和種群波動(dòng)的異步性是該實(shí)驗(yàn)中的重要穩(wěn)定性機(jī)制。國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究也取得了一定的進(jìn)展，如Bai等[78]通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古典型草原的長(zhǎng)期觀測(cè)數(shù)據(jù)的分析同樣發(fā)現(xiàn)了生物多樣性對(duì)群落穩(wěn)定的促進(jìn)作用和對(duì)種群穩(wěn)定性的抑制作用，同時(shí)該研究對(duì)補(bǔ)償動(dòng)態(tài)進(jìn)行了探討。Yang等[79]對(duì)7a的野外數(shù)據(jù)進(jìn)行分析表明割草增加了群落水平和種群水平的穩(wěn)定性，而施肥的效果恰好相反。在理論研究方面，生態(tài)學(xué)家正在試圖建立更加綜合的理論，并繼續(xù)對(duì)以前的機(jī)制進(jìn)行推演[7，71]。新的理論更加關(guān)注物種的內(nèi)在性質(zhì)，同時(shí)將理論結(jié)果與實(shí)驗(yàn)結(jié)果相結(jié)合對(duì)諸多的穩(wěn)定性機(jī)制進(jìn)行檢驗(yàn)[40]。

從最近的研究中我們可以總結(jié)一些未來(lái)實(shí)驗(yàn)研究的可能趨勢(shì)。(1) 更注重長(zhǎng)期野外實(shí)驗(yàn)的研究。如Reich等[17]對(duì)兩個(gè)超過(guò)13a的生物多樣性實(shí)驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn)，生物多樣性的作用強(qiáng)度會(huì)隨著試驗(yàn)時(shí)間的增加而增加。(2)對(duì)多個(gè)野外實(shí)驗(yàn)進(jìn)行綜合分析加深認(rèn)識(shí)。如Isbell等[16]綜合分析了17個(gè)生物多樣性實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，Tilman等[9]對(duì)11個(gè)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行整合分析，而Hooper等[13]的研究中綜合了16個(gè)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果。(3) 整合分析方法的運(yùn)用，由于條件的限制，許多生態(tài)學(xué)家往往只能獲得有限實(shí)驗(yàn)的原始數(shù)據(jù)，對(duì)已發(fā)表的研究進(jìn)行整合分析提供了新的思路。Cardinale等[50]人的整合分析對(duì)選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)對(duì)生物多樣性實(shí)驗(yàn)的解釋效果進(jìn)行了比較，Jiang與Pu[10]則通過(guò)整合分析的方法比較了幾個(gè)穩(wěn)定性機(jī)制的作用強(qiáng)度。因此，增加實(shí)驗(yàn)研究的時(shí)間尺度和空間尺度，結(jié)合整合分析的方法有可能為我們理清諸多穩(wěn)定性機(jī)制之間的關(guān)系和相對(duì)強(qiáng)度提供途徑，對(duì)作用強(qiáng)度最大的機(jī)制加強(qiáng)研究將會(huì)有助于提高理論認(rèn)識(shí)。理論的發(fā)展將會(huì)加深我們對(duì)生物多樣性穩(wěn)定性的關(guān)系認(rèn)識(shí)，預(yù)測(cè)生物多樣性喪失對(duì)群落穩(wěn)定性的影響，以及用來(lái)指導(dǎo)未來(lái)生物多樣性的實(shí)驗(yàn)研究[7，38]。

同樣，將來(lái)的研究應(yīng)多關(guān)注非多度/生物量的屬性[10]，控制實(shí)驗(yàn)應(yīng)該控制具有不同屬性物種的多度而不要只單純的控制物種數(shù)目?，F(xiàn)在關(guān)于時(shí)間穩(wěn)定性概念的應(yīng)用多是關(guān)注多度或生物量，用其他變量的變異性定義穩(wěn)定性后，現(xiàn)有的穩(wěn)定性機(jī)制是否仍會(huì)發(fā)揮作用或者作用強(qiáng)度是否會(huì)發(fā)生改變需要生態(tài)學(xué)家進(jìn)行探索。這方面的工作已經(jīng)開(kāi)展，如最近一項(xiàng)在內(nèi)蒙古典型草原的穩(wěn)定性研究應(yīng)用豐富度和蓋度的變異性作為穩(wěn)定性的定義[79]。未來(lái)的研究可以關(guān)注均勻度的時(shí)間變異性，因?yàn)樗蓉S富度的變化更加敏感，同時(shí)對(duì)豐富度和穩(wěn)定性均有影響[56]。此外，現(xiàn)在關(guān)于如何標(biāo)準(zhǔn)的測(cè)量植物屬性投入大量的努力并且取得了一定的發(fā)展[80-81]，這些努力使得全球很多區(qū)域的植物屬性得以測(cè)量[82-84]。這些屬性包括對(duì)環(huán)境波動(dòng)的響應(yīng)速度，以及物種的穩(wěn)定性，通過(guò)控制具有特定屬性物種的多度，可以使人們進(jìn)一步理解和預(yù)測(cè)生物多樣性對(duì)穩(wěn)定性的影響[7]。

呼吁加強(qiáng)對(duì)生物多樣性的保護(hù)意識(shí)，采取對(duì)生物多樣性的保護(hù)措施。生態(tài)學(xué)家通過(guò)設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)為政策和管理提供啟示[32]。在實(shí)驗(yàn)中得出的新理論可以對(duì)生物多樣性喪失后的可能結(jié)果進(jìn)行預(yù)測(cè)。然而從實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)到得到可信的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，再到理論的提出，往往會(huì)花費(fèi)很長(zhǎng)的時(shí)間。由于政策和科學(xué)間的鴻溝，根據(jù)理論制定合理的管理措施可能比較困難，而從管理措施的實(shí)施到這些管理措施發(fā)揮作用又需要很長(zhǎng)的時(shí)間[14]。然而生物多樣性在全球尺度的喪失速度從未減緩，據(jù)報(bào)道在未來(lái)的240年間，全球物種有可能會(huì)經(jīng)歷第六次大滅絕[85]。此外，很多物種在提供特定的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)方面具有重要作用，尚有很多物種的潛在作用還不能被人們很好的理解。因此，為了不至發(fā)生“無(wú)米之炊”的悲劇，提高人們對(duì)生物多樣性保護(hù)的意識(shí)和采取對(duì)生物多樣性的有效保護(hù)措施迫在眉睫。

[1]Butchart S H M. Walpole M, Collen B, van Strien A, Scharlemann J P W, Almond R E A, Baillie J E M, Bomhard B, Brown C, Bruno J, Carpenter K E, Carr G M, Chanson J, Chenery A M, Csirke J, Davidson N C, Dentener F, Foster M, Galli A, Galloway J N, Genovesi P, Gregory R D, Hockings M, Kapos V, Lamarque J F, Leverington F, Loh J, McGeoch M A, McRae L, Minasyan A, Morcillo M H, Oldfield T E E, Pauly D, Quader S, Revenga C, Sauer J R, Skolnik B, Spear D, Stanwell-Smith D, Stuart S N, Symes A, Tierney M, Tyrrell T D, Vié J C, Watson R. Global biodiversity: Indicators of recent declines. Science, 2010, 328(5982): 1164-1168.

[2]Ives A R, Carpenter S R. Stability and diversity of ecosystems. Science, 2007, 317(5834): 58-62.

[3]Odum E P, Finn J T, Franz E H. Perturbation theory and the subsidy-stress gradient. Bioscience, 1979, 29(6): 249-352.

[4]Pimm S L. The Balance of Nature?: Ecological Issues in the Conservation of Species and Communities. Chicago: University of Chicago Press, Chicago, 1991.

[5]Cottingham K L, Brown B L, Lennon J T. Biodiversity may regulate the temporal variability of ecological systems. Ecology Letters, 2001, 4(1): 72-85.

[6]Cottingham K L, Rusak J A, Leavitt P R. Increased ecosystem variability and reduced predictability following fertilisation: evidence from palaeolimnology. Ecology Letters, 2000, 3(4): 340-348.

[7]Loreau M, de Mazancourt C. Biodiversity and ecosystem stability: a synthesis of underlying mechanisms. Ecology Letters, 2013, 16(S1): 106-115.

[8]Tilman D. The ecological consequences of changes in biodiversity: a search for general principles. Ecology, 1999, 80(5): 1455-1474.

[9]Tilman D, Reich P, Isbell F. Biodiversity impacts ecosystem productivity as much as resources, disturbance, or herbivory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2012, 109(26): 10394-10397.

[10]Jiang L, Pu Z C. Different effects of species diversity on temporal stability in single-trophic and multitrophic communities. The American Naturalist, 2009, 174(5): 651-659.

[11]Tilman D. Downing J A. Biodiversity and stability in grasslands. Nature, 1994, 367(6461): 363-365.

[12]Hector A, Schmid B, Beierkuhnlein C, Caldeira M C, Diemer M, Dimitrakopoulos P G, Finn J A, Freitas H, Giller P S, Good J, Harris R, H?gberg P, Huss-Danell K, Joshi J, Jumpponen A, K?rner C, Leadley P W, Loreau M, Minns A, Mulder C P H, O′Donovan G, Otway S J, Pereira J S, Prinz A, Read D J, Scherer-Lorenzen M, Schulze E -D, Siamantziouras A -S D, Spehn E M, Terry A C, Troumbis A Y, Woodward F I, Yachi S, Lawton J H. Plant diversity and productivity experiments in European grasslands. Science, 1999, 286(5442): 1123-1127.

[13]Hooper D U, Adair E C, Cardinale B J, Byrnes J E K, Hungate B A, Matulich K L, Gonzalez A, Duffy J E, Gamfeldt L, O′Connor M I. A global synthesis reveals biodiversity loss as a major driver of ecosystem change. Nature, 2012, 486(7401): 105-108.

[14]Cardinale B J, Duffy J E, Gonzalez A, Hooper D U, Perrings C, Venail P, Narwani1 A, Mace G M, Tilman D, Wardle D A, Kinzig A P, Daily G C, Loreau M, Grace J B, Larigauderie A, Srivastava D S, Naeem S. Biodiversity loss and its impact on humanity. Nature, 2012, 486(7401): 59-67.

[15]Zavaleta E S, Pasari J R, Hulvey K B, Tilman G D. Sustaining multiple ecosystem functions in grassland communities requires higher biodiversity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2010, 107(4): 1443-1446.

[16]Isbell F, Calcagno V, Hector A, Connolly J, Harpole W S, Reich P B, Scherer-Lorenzen M, Schmid B, Tilman D, van Ruijven J, Weigelt A, Wilsey B J, Zavaleta E S, Loreau M. High plant diversity is needed to maintain ecosystem services. Nature, 2011, 477(7363): 199-202.

[17]Reich P B, Tilman D, Isbell F, Mueller K, Hobbie S E, Flynn D F B, Eisenhauer N. Impacts of biodiversity loss escalate through time as redundancy fades. Science, 2012, 336(6081): 589-592.

[18]Walker B H. Biodiversity and ecological redundancy. Conservation Biology, 1992, 6(1): 18-23.

[19]Clements F E. Plant Succession: An Analysis of the Development of Vegetation. Washington, DC, USA: Carnegie Institution, 1916.

[20]Smuts J C. Holism and Evolution. New York, USA: Macmillan,1926.

[21]Elton C S. Animal Ecology. London: Sidgwick & Jackson, 1927.

[22]Odum E P. Fundamentals of Ecology. Philadelphia, Pennsylvania, USA: Saunders, 1953.

[23]MacArthur R H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability. Ecology, 1955, 36(3): 533-536.

[24]Elton C S. The Ecology of Invasions by Animals and Plants. London, UK: Methuen, 1958.

[25]Gardner M R, Ashby W R. Connectance of large dynamic (cybernetic) systems: critical values for stability. Nature, 1970, 228(5273): 784-784.

[26]May R M. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press, 1973.

[27]Pimm S L, Lawton J H. On feeding on more than one trophic level. Nature, 1978, 275(5680): 542-544.

[28]Yodzis P. The stability of real ecosystems. Nature, 1981, 289(5799): 674-676.

[29]Goodman D. The theory of diversity-stability relationships in ecology. The Quarterly Review of Biology, 1975, 50(3): 237-266.

[30]張全國(guó), 張大勇. 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能: 進(jìn)展與爭(zhēng)論. 生物多樣性, 2002, 10(1): 49-60.

[31]Naeem S, Li S B. Biodiversity enhances ecosystem reliability. Nature, 1997, 390(6659): 507-509.

[32]Campbell V, Murphy G, Romanuk T N. Experimental design and the outcome and interpretation of diversity-stability relations. Oikos, 2011, 120(3): 399-408.

[33]Doak D F, Bigger D, Harding E K, Marvier M A, O′Malley R E, Thomson D. The statistical inevitability of stability-diversity relationships in community ecology. The American Naturalist, 1998, 151(3): 264-276.

[34]Ives A R, Gross K, Klug J L. Stability and variability in competitive communities. Science, 1999, 286(5439): 542-544.

[35]Ives A R, Hughes J B. General relationships between species diversity and stability in competitive systems. The American Naturalist, 2002, 159(4): 388-395.

[36]Thébault E, Loreau M. Trophic interactions and the relationship between species diversity and ecosystem stability. The American Naturalist, 2005, 166(4): E95-E114.

[37]Otto S B, Rall B C, Brose U. Allometric degree distributions facilitate food-web stability. Nature, 2007, 450(7173): 1226-1229.

[38]Loreau M. From Populations to Ecosystems: Theoretical Foundations for a New Ecological Synthesis. Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2010.

[39]Fowler M S, Laakso J, Kaitala V, Ruokolainen L, Ranta E. Species dynamics alter community diversity-biomass stability relationships. Ecology Letters, 2012, 15(12): 1387-1396.

[40]de Mazancourt C, Isbell F, Larocque A, Berendse F, De Luca E, Grace J B, Haegeman B, Polley H W, Roscher C, Schmid B, Tilman D, van Ruijven J, Weigelt A, Wilsey B J, Loreau M. Predicting ecosystem stability from community composition and biodiversity. Ecology Letters, 2013, 16(5): 617-625.

[41]McCann K S. The diversity-stability debate. Nature, 2000, 405(6783): 228-233.

[42]Pimm S L. The complexity and stability of ecosystems. Nature, 1984, 307(5949): 321-326.

[43]Lehman C L, Tilman D. Biodiversity, stability, and productivity in competitive communities. The American Naturalist, 2000, 156(5): 534-552.

[44]Box G E P, Hunter W G, Hunter J S. Statistics for Experimenters. New York: John Wiley and Sons, 1978.

[45]Tilman D, Reich P B, Knops J M H. Biodiversity and ecosystem stability in a decade-long grassland experiment. Nature, 2006, 441(7093): 629-632.

[46]Hector A, Hautier Y, Saner P, Wacker L, Bagchi R, Joshi J, Scherer-Lorenzen M, Spehn E M, Bazeley-White E, Weilenmann M, Caldeira M C, Dimitrakopoulos P G, Finn J A, Huss-Danell K, Jumpponen A, Mulder C P H, Palmborg C, Pereira J S, Siamantziouras A S D, Terry A C, Troumbis A Y, Schmid B, Loreau M. General stabilizing effects of plant diversity on grassland productivity through population asynchrony and overyielding. Ecology, 2010, 91(8): 2213-2220.

[47]Vandermeer J. The interference production principle: an ecological theory for agriculture. BioScience, 1981, 31(5): 361-364.

[48]Tilman D. Biodiversity: population versus ecosystem stability. Ecology, 1996, 77(2): 350-363.

[49]Naeem S, Thompson L J, Lawler S P, Lawton J H, Woodfin R M. Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems. Nature, 1994, 368(6473): 734-737.

[50]Cardinale B J, Wright J P, Cadotte M W, Carroll I T, Hector A, Srivastava D S, Loreau M, Weis J J. Impacts of plant diversity on biomass production increase through time because of species complementarity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(46): 18123-18128.

[51]Loreau M, Hector A. Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiments. Nature, 2001, 412(6842): 72-76.

[52]Tilman D, Lehman C L, Bristow C E. Diversity-stability relationships: statistical inevitability or ecological consequence?. The American Naturalist, 1998, 151(3): 277-282.

[53]Isbell F I, Polley H W, Wilsey B J. Biodiversity, productivity and the temporal stability of productivity: patterns and processes. Ecology Letters, 2009, 12(5): 443-451.

[54]Wilsey B J, Polley H W. Realistically low species evenness does not alter grassland species-richness-productivity relationships. Ecology, 2004, 85(10): 2693-2700.

[55]Chapin III F S, Zavaleta E S, Eviner V T, Naylor R L, Vitousek P M, Reynolds H L, Hooper D U, Lavorel S, Sala O E, Hobbie S E, Mack M C, Díaz S. Consequences of changing biodiversity. Nature, 2000, 405(6783): 234-242.

[56]Hillebrand H, Bennett D M, Cadotte M W. Consequences of dominance: a review of evenness effects on local and regional ecosystem processes. Ecology, 2008, 89(6): 1510-1520.

[57]Caldeira M C, Hector A, Loreau M, Pereira J S. Species richness, temporal variability and resistance of biomass production in a Mediterranean grassland. Oikos, 2005, 110(1): 115-123.

[58]Polley H W, Wilsey B J, Derner J D. Dominant species constrain effects of species diversity on temporal variability in biomass production of tallgrass prairie. Oikos, 2007, 116(12): 2044-2052.

[59]Sasaki T, Lauenroth W K. Dominant species, rather than diversity, regulates temporal stability of plant communities. Oecologia, 2011, 166(3): 761-768.

[60]Grman E, Lau J A, Schoolmaster D R Jr, Gross K L. Mechanisms contributing to stability in ecosystem function depend on the environmental context. Ecology Letters, 2010, 13(11): 1400-1410.

[61]Taylor L R. Aggregation, variance and the mean. Nature, 1961, 189(4766): 732-735.

[62]Ives A R. Predicting the response of populations to environmental change. Ecology, 1995, 75(3): 926-941.

[63]Valone T J, Hoffman C D. A mechanistic examination of diversity-stability relationships in annual plant communities. Oikos, 2003, 103(3): 519-527.

[64]Steiner C F, Long Z T, Krumins J A, Morin P J. Temporal stability of aquatic food webs: partitioning the effects of species diversity, species composition and enrichment. Ecology Letters, 2005, 8(8): 819-828.

[65]Hubbell S P. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton: Princeton University Press, 2001.

[66]Houlahan J E, Currie D J, Cottenie K, Cumming G S, Ernest S K M, Findlay C S, Fuhlendorf S D, Gaedke U, Legendre P, Magnuson J J, McArdle B H, Muldavin E H, Noble D, Russell R, Stevens R D, Willis T J, Woiwod I P, Wondzell S M. Compensatory dynamics are rare in natural ecological communities. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(9): 3273-3277.

[67]Loreau M, de Mazancourt C. Species synchrony and its drivers: neutral and nonneutral community dynamics in fluctuating environments. The American Naturalist, 2008, 172(2): E48-E66.

[68]Ranta E, Kaitala V, Fowler M S, Laakso J, Ruokolainen L, O′Hara R. Detecting compensatory dynamics in competitive communities under environmental forcing. Oikos, 2008, 117(12): 1907-1911.

[69]Mittelbach G G, Steiner C F, Scheiner S M, Gross K L, Reynolds H L, Waide R B, Willig M R, Dodson S I, Gough L. What is the observed relationship between species richness and productivity?. Ecology, 2001, 82(9): 2381-2396.

[70]Carpenter S R. Large-scale perturbations: opportunities for innovation. Ecology, 1990, 71(6): 2038-2043.

[71]Thibaut L M, Connolly S R. Understanding diversity-stability relationships: towards a unified model of portfolio effects. Ecology Letters, 2013, 16(2): 140-150.

[72]Grime J P. Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology, 1998, 86(6): 902-910.

[73]Callaway R M, Brooker R W, Choler P, Kikvidze Z, Lortie C J, Michalet R, Paolini L, Pugnaire F I, Newingham B, Aschehoug E T, Armas C, Kikodze D, Cook B J. Positive interactions among alpine plants increase with stress. Nature, 2002, 417(6891): 844-848.

[74]May R M. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1973.

[75]Díaz S, Symstad A J, Chapin III F S, Wardle D A, Huenneke L F. Functional diversity revealed by removal experiments. Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(3): 140-146.

[76]Steiner C F. Temporal stability of pond zooplankton assemblages. Freshwater Biology, 2005, 50(1): 105-112.

[77]Romanuk T N, Vogt R J, Kolasa J. Ecological realism and mechanisms by which diversity begets stability. Oikos, 2009, 118(6): 819-828.

[78]Bai Y F, Han X G, Wu J G, Chen Z Z, Li L H. Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland. Nature, 2004, 431(7005): 181-184.

[79]Yang H J, Jiang L, Li L H, Li A, Wu M Y, Wan S Q. Diversity-dependent stability under mowing and nutrient addition: evidence from a 7-year grassland experiment. Ecology Letters, 2012, 15(6): 619-626.

[80]Cornelissen J H C, Lavorel S, Garnier E, Díaz S, Buchmann N, Gurvich D E, Reich P B, ter Steeger H, Morgan H D, van der Heijden M G A, Pausas J G, Poorter H. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany, 2003, 51(4): 335-380.

[81]Knevel I C, Bekker R M, Kunzmann D, Stadler M, Thompson K. The LEDA Traitbase-Collecting and Measuring Standards of Life-History Traits of the Northern European Flora. Groningen, Netherlands: University of Groningen, 2005.

[82]Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(30): 11001-11006.

[83]Wright I J, Reich P B, Westoby M, Ackerly D D, Baruch Z, Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen J H C,Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom P K, Gulias J, Hikosaka K, Lamont B B, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley J J, Navas M L, Niinemets ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov V I, Roumet C, Thomas S C, Tjoelker M G, Veneklaas E J, Villar R. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821-827.

[84]Díaz S, Hodgson J G, Thompson K, Cabido M, Cornelissen J H C, Jalili A, Montserrat-Martí G, Grime J P, Zarrinkamar F, Asri Y, Band S R, Basconcelo S, Castro-Díez P, Funes G, Hamzehee B, Khoshnevi M, Pérez-Harguindeguy N, Pérez-Rontomé M C, Shirvany F A, Vendramini F, Yazdani S, Abbas-Azimi R, Bogaard A, Boustani S, Charles M, Dehghan M, de Torres-Espuny L, Falczuk V, Guerrero-Campo J, Hynd A, Jones G, Kowsary E, Kazemi-Saeed F, Maestro-Martínez M, Romo-Díez A, Shaw S, Siavash B, Villar-Salvador P, Zak M R. The plant traits that drive ecosystems: evidence from three continents. Journal of Vegetation Science, 2004, 15(3): 295-304.

[85]Barnosky A D, Matzke N, Tomiya S, Wogan G O U, Swartz B, Quental T B, Marshall C, McGuire J L, Lindsey E L, Maguire K C, Mersey B, Ferrer E A. Has the Earth′s sixth mass extinction already arrived?. Nature, 2011, 471(7336): 51-57.

Biodiversity and stability mechanisms: understanding and future research

ZHANG Jinghui, HUANG Yongmei*

StateKeyLaboratoryofSurfaceProcessesandResourceEcology,CollegeofResourcesScienceandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The public as well as ecologists are aware that biodiversity is declining worldwide. This has led ecologists to study the relationship between biodiversity and ecosystem stability. As a result, there is now mounting evidence supporting the hypothesis that increased diversity stabilizes ecosystem functions; however, the mechanisms underlying diversity and stability are still poorly understood. In this study, we first introduce a brief history of biodiversity and ecological stability research. Then, to explain the main mechanisms that may drive the relationship between biodiversity and stability, three terms derived from the algorithmic formula for temporal stability are introduced: total community properties, summed variance, and summed covariance. Finally, we review relevant discussions of biodiversity and stability. Based on this review, we concluded that a more robust hypothesis about the relationship between biodiversity and ecological stability must be developed, and that this hypothesis should rely on data collected via additional long-term empirical experiments and meta-analyses. Furthermore, the key to testing the mechanisms underlying the biodiversity-stability relationship should be the relationships among non-biomass/abundance properties, diversity, and the manipulation of species attributes, rather than species abundance alone.

Biodiversity; stability; mechanisms; debate

10.5846/stxb201411062196

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(NSFC41371069, NSFC 41030535)；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(IRT1108)

2014-11-06; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-29

Corresponding author.E-mail: ymhuang@bnu.edu.cn

張景慧，黃永梅.生物多樣性與穩(wěn)定性機(jī)制研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(13):3859-3870.

Zhang J H, Huang Y M.Biodiversity and stability mechanisms: understanding and future research.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):3859-3870.