朱艷育，崢嶸，段國珍，邵東華，王琚鋼，白淑蘭

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學 林學院，內(nèi)蒙古　呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古師范大學 生命科學與技術(shù)學院，內(nèi)蒙古　呼和浩特010022)

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土莊繡線菊AMF多樣性及季節(jié)變化分析*

朱艷育1，崢嶸2，段國珍1，邵東華1，王琚鋼1，白淑蘭1

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學 林學院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古師范大學 生命科學與技術(shù)學院，內(nèi)蒙古呼和浩特010022)

為探討內(nèi)蒙古大青山土莊繡線菊根圍叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)多樣性及季節(jié)變化規(guī)律，分別于2014年春、夏、秋3個季節(jié)采集土莊繡線菊根際土壤，采用濕篩傾析-蔗糖離心法分離AMF孢子，運用形態(tài)學方法進行種類鑒定。結(jié)果表明，AMF侵染強度、叢枝豐富度、孢子密度、種的豐富度的季節(jié)變化存在顯著的差異，4個指標均顯示夏季最高，秋季次之，春季最低。3個季節(jié)共分離出AMF10屬44種，包括2個未知種，其中Rhizophagus、Funneliformis和Glomus為3個季節(jié)的共有優(yōu)勢屬，Rhizophagusintraradices和Funneliformismosseae為3個季節(jié)的共有優(yōu)勢種。豐富度、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)與全N和速效P呈顯著負相關(guān)，與速效K呈顯著正相關(guān)。豐富度與pH值呈顯著負相關(guān)，與堿解N呈顯著正相關(guān)。土莊繡線菊根際AMF季節(jié)變化與植物物候一致，并與土壤因子密切相關(guān)。

土莊繡線菊；叢枝菌根真菌(AMF)；季節(jié)變化；土壤因子

叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)是自然生態(tài)系統(tǒng)植物根際微生物區(qū)系的一個重要組成部分，可與大多數(shù)陸生植物形成叢枝菌根，并在植物-土壤系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用[1]。叢枝菌根這種共生特性使得陸生植物在早期的礦質(zhì)元素貧瘠的土壤中能較好地獲取營養(yǎng)。AMF在與植物根系形成共生體的過程中，通過參與植物生理生化代謝與基因調(diào)控，改善植物營養(yǎng)，提高植物抗逆性，保證生態(tài)環(huán)境安全性，保持和增強生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的可持續(xù)生產(chǎn)力[2]。AMF可以幫助宿主植物轉(zhuǎn)化、吸收磷營養(yǎng)[3]，滿足宿主植物生長、發(fā)育所需。因此，AMF是生態(tài)系統(tǒng)中重要的功能微生物類群，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用，研究AMF的多樣性及群落結(jié)構(gòu)對生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有非常重要的意義。

國內(nèi)外有關(guān) AMF季節(jié)性變化的報道較多。研究表明，AMF侵染率和孢子群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)季節(jié)性變化特征[4～5]。Bohrer等[6]發(fā)現(xiàn)，17種濕地植物AMF季節(jié)變化與植物的物候一致。劉永俊等[7]研究表明檸條(Caraganakorshinskii)根系內(nèi)AMF群落組成有季節(jié)性差異。Lara-Pérez等[8]研究認為桫欏(Alsophilafirma)根際AMF多樣性在雨季和旱季存在顯著差異。此外，土壤的理化性質(zhì)也對AMF具有同樣重要的作用。徐輝等[9]研究認為土壤因子對AMF的生長發(fā)育具有重要影響，AMF多樣性與土壤有效磷、有效氮、有機質(zhì)、pH均存在一定相關(guān)性。陳穎等[10]研究發(fā)現(xiàn)荒漠區(qū)油蒿(Artemisiaordosica)根際AMF和球囊霉素具有明顯的時空異質(zhì)性，并且與土壤因子密切相關(guān)。賀學禮等[11]研究表明金銀花(Lonicerajaponica)根際AMF多樣性具有明顯的季節(jié)性變化規(guī)律，這種變化與土壤因子密切相關(guān)。

土莊繡線菊(Spiraeapubescens)隸屬于薔薇科(Rosaceae)繡線菊屬(Spiraea)的落葉灌木，多生長于山地林緣及灌叢中，對環(huán)境有較強的生態(tài)適應能力。目前，對土莊繡線菊的研究主要集中在對其光適應性、化學成分及藥用價值的研究[12]，而對其根系生態(tài)的研究較少。土壤微生物對于植物的生長有重要的作用，而菌根真菌又是非常重要的土棲微生物。本文以內(nèi)蒙古大青山干旱生境中分布的土莊繡線菊為材料，研究其根圍AMF多樣性及其變化規(guī)律，為干旱區(qū)植被恢復提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

內(nèi)蒙古大青山位于呼和浩特市，屬陰山山脈中段，其地理位置為109°46′～113°04′E，40°34′～41°18′N。自東向西逐漸升高，南坡陡峭北坡平緩，坡度15°～45°，海拔1 050～2 338m[13]。研究地選擇在大青山白石頭溝生態(tài)自然保護區(qū)，年降水量400mm左右，年蒸發(fā)量1 800mm，年均氣溫 5.9℃，年日照時數(shù)2 976.5h，≥10℃有效積溫2 200～2 800℃，無霜期90～180d[14]。研究區(qū)植被主要以土莊繡線菊及虎榛子(Ostryopsisdavidiana)為主，其次是蒿屬(ArtemisiaL.)植物，土壤類型為灰褐土、栗鈣土。

1.2樣本采集

2014年5月、7月和10月分別選取9株生長良好的土莊繡線菊，取其根際土壤樣品約1kg，將土樣裝入密封塑料袋編號后帶回實驗室，風干備用。在根際土采集的同時挖取土莊繡線菊幼嫩的營養(yǎng)根，用清水沖洗，再用FAA固定液固定并帶回實驗室，3次采樣共采集27個土樣和根樣。

1.3菌根侵染率的測定

1.3.1根樣的處理

將采集的根樣用清水沖洗2～3次，選取幼嫩根系剪成長度為1cm左右的小段，于10%KOH溶液中90℃加熱4h，之后用堿性H2O2溶液(10mL30%H2O2加入3mLNH4OH再加水至600mL)室溫下軟化20min左右，再用1%HCl溶液中酸化3min，然后放入0.05%曲利苯藍(tcyPen-blue)乳酸甘油溶液中90℃加熱4h，最后用乳酸甘油進行脫色，之后進行制片。

1.3.2侵染率的計算

每條根段根據(jù)菌根侵染和叢枝豐度分級標準，進行簡單統(tǒng)計后輸入“Mcocalc”軟件，計算出 F%(菌根侵染頻度)、M%(整個根系的叢枝菌根侵染強度)、A%(整個根系中叢枝菌根形成的豐富程度)[15]。

1.4AMF形態(tài)學鑒定

用濕篩傾析-蔗糖離心法分離AMF孢子。在體視鏡下挑取AMF孢子，記錄孢子數(shù)[15]。在顯微鏡下觀察，根據(jù)孢子顏色、大小、形狀、厚度、孢壁顏色、連點形狀、連點寬度和連孢菌絲寬度等特征，參照近5年發(fā)表的新種和我國新記錄的種以及網(wǎng)站http://invam.caf.wvu.edu提供的種的圖片及描述，對濕篩獲得的孢子進行形態(tài)學鑒定[16]。

1.5AMF多樣性指標計算

孢子密度(Spore density，SD)指根際50g土壤中含有的AMF孢子數(shù)目；種的豐富度(Species richness，SR)指根際50g土壤中含有的AMF種的數(shù)目。相對多度(Relative abundance，RA)指AMF某種或某屬的孢子數(shù)在AMF總孢子數(shù)中的比率；頻度(Frequency，F(xiàn))指某AMF種或?qū)僭谕寥揽倶颖局械某霈F(xiàn)率。重要值(Importance value，I)為頻度和相對多度的平均值。重要值大于50%的定為優(yōu)勢屬(種)，50%≥I>30%定為最常見屬(種)，30%≥I>10%的定為常見屬(種)，I≤10%的定為稀有屬(種)。

Shannon多樣性指數(shù)H=-∑(PiInPi)；Simpson多樣性指數(shù)D=1-∑(Pi)2，其中Pi=Ni/N，式中Ni表示第i個種的孢子數(shù)目，N為群落中AMF孢子的總數(shù)；物種均勻度J=H/lnS，式中H為Shannon多樣性指數(shù)，S為某采樣區(qū)AMF總種數(shù)[17]。

1.6土壤理化性質(zhì)測定

土壤有機質(zhì)的測定使用重鉻酸鉀容量法-外加熱法；土壤全N的測定使用半微量開氏法；土壤堿解N的測定使用堿解擴散法；土壤全K測定使用NaOH熔融，火焰光度法；土壤速效K測定使用NH4OAc浸提，火焰光度法；土壤全P測定使用NaOH熔融—鉬銻抗比色法；土壤速效P測定使用0.5mol/LNaHCO3法；土壤pH值測定使用酸度計[18]。

1.7數(shù)據(jù)處理

采用Mycocalc軟件計算菌根侵染頻度、侵染強度和叢枝豐富度，其它數(shù)據(jù)使用Excel 2003進行統(tǒng)計分析。使用Pearson相關(guān)性分析檢驗土壤理化因子與AMF多樣性之間的相關(guān)性。所有差異顯著性分析均利用SPSS 19.0中的ANOVA進行LSD檢驗。

2　結(jié)果與分析

2.1土莊繡線菊AMF侵染狀況季節(jié)變化

在顯微鏡下可觀察到根內(nèi)寄生的菌絲，泡囊、叢枝等典型的叢枝菌根結(jié)構(gòu)，故認為土莊繡線菊是一種叢枝菌根菌的宿主植物，見圖1。不同季節(jié)土莊繡線菊根部AMF侵染狀況見表1。由表1可知，侵染頻度在3個季節(jié)中并無顯著性差異，所有土莊繡線菊根樣的菌根侵染頻度都在90%以上，表明其很容易被AMF侵染。菌根侵染強度和叢枝豐富度在3個季節(jié)之間均存在顯著性差異，5月菌根侵染強度和叢枝豐富度最高，分別為28.81%和10.91%，7月最低，僅為3.76%和0.28%。AMF的侵染度和叢枝豐富度很低，這表明土莊繡線菊所生長的環(huán)境越是惡劣對于叢枝菌根的依賴性就越大。

圖1　土莊繡線菊的叢枝菌根結(jié)構(gòu)

月份侵染頻度(F)/%侵染強度(M)/%叢枝豐富度(A)/%5100.00±0.00a28.81±7.35a10.91±1.92a792.22±13.44a3.76±5.19b0.28±1.50b1094.81±15.56a16.64±1.46c3.66±0.12c

注：同一列不同字母表示5%水平上差異顯著，下同。

2.2屬水平上的AMF季節(jié)變化

從土莊繡線菊根際土壤中分離出AMF真菌10個屬(表2)，Rhizophagus、Funneliformis和Glomus的頻度、相對多度和重要值最高，是3個季節(jié)的共有優(yōu)勢屬；7月和10月的優(yōu)勢屬還包括Claroideoglomus、Acaulospora和Scutellospora。Claroideoglomus為5月最常見屬；Gigaspora、Racocetra和Redeckera為7月最常見屬。Acaulospora和Scutellospora為5月常見屬；Paraglomus為7月常見屬；Gigaspora和Redeckera為10月常見屬。Racocetra和Paraglomus為10月稀有屬，相對多度僅分別為0.46%和0.23%。

表2　不同季節(jié)AMF各屬的頻度(F)、相對多度(RA)和重要值(I)

2.3種水平上的AMF季節(jié)變化

從土莊繡線菊根圍土壤中共分離出AMF 44種(表3)，包括2個未知種，其中Rhizophagus屬2種，F(xiàn)unneliformis屬2種，Glomus屬20種，Claroideoglomus屬2種，Acaulospora屬9種，Scutellospora屬3種，Gigaspora屬2種，Racocetra屬2種，Redeckera屬1種，Paraglomus屬1種。其中R.intraradices和F.mosseae的頻度、相對多度和重要值最高，是3個季節(jié)的共有優(yōu)勢種，7月的優(yōu)勢種包括R.intraradices、R.clarus、F.mosseae、F.geosporum、G.versiforme、G.heterosporum和Cl.etunicatum、Scu.pellucida和Scu.scutata；10月的優(yōu)勢種包括R.intraradices、R.clarus、F.mosseae、G.versiforme、G.viscosum和Cl.etunicatum。

表3　不同季節(jié)AMF種的頻度(F)、相對多度(RA)、重要值(I)和優(yōu)勢度(Dom)

續(xù)表3

AMF屬5月F/%RA/%I/%Dom7月F/%RA/%I/%Dom10月F/%RA/%I/%DomGlomusboreale0.000.000.00—22.222.2912.25C0.000.000.00—Glomuscerebriforme0.000.000.00—22.222.4012.31C0.000.000.00—Glomusambisporum0.000.000.00—11.112.516.81D0.000.000.00—Glomusfragile0.000.000.00—22.222.6312.43C0.000.000.00—Glomussp.10.000.000.00—66.672.1734.42B0.000.000.00—Claroideoglomuslute-um66.673.3835.02B88.892.7445.82B77.783.4340.61BClaroideoglomusetunicatum66.676.3336.50B100.002.8651.43A100.006.1853.09AAcaulosporafoveata55.563.3829.47C55.562.9729.26C77.782.9740.38BAcaulosporascrobicu-lata0.000.000.00—66.673.0934.88B11.110.235.67DAcaulosporamellea0.000.000.00—55.563.2029.38C66.671.6034.13BAcaulosporabireticu-lata0.000.000.00—33.333.3118.32C0.000.000.00—Acaulosporacavernata0.000.000.00—11.113.437.27D22.220.4611.34CAcaulosporapolonica0.000.000.00—11.110.115.61D0.000.000.00—Acaulosporarehmii0.000.000.00—33.330.3416.84C11.110.235.67DAcaulosporadenticu-lata0.000.000.00—22.220.2311.23C33.330.6917.01CAcaulosporasp.122.220.8411.53C0.000.000.00—22.220.4611.34CScutellosporapelluci-da33.332.5317.93C100.001.6050.80A77.783.6640.72BScutellosporacalospo-ra33.332.1117.72C55.561.0328.29C22.220.6911.45CScutellosporascutata33.332.1117.72C100.002.9751.49A66.673.6635.16BGigasporaramisporophora0.000.000.00—66.671.2633.96B11.110.695.90DGigasporacandida0.000.000.00—66.670.8033.73B22.220.6911.45CRacocetrafulgida0.000.000.00—33.330.3416.84C11.110.465.78DRacocetragregaria0.000.000.00—33.330.3416.84C0.000.000.00—Redeckerafulvum0.000.000.00—66.671.0333.85B22.220.9211.57CParaglomusoccultum0.000.000.00—44.440.5722.51C11.110.235.67D

注：A為優(yōu)勢種；B為最常見種；C為常見種；D為稀有種；—為未出現(xiàn)。

2.4AMF多樣性指數(shù)分析

土莊繡線菊根土壤不同季節(jié)AMF的孢子密度、種的豐富度及物種多樣性見表4。由表4可知，在3個月中孢子密度和種的豐富度均具有季節(jié)性差異，7月最高，而5月最低。AMF群落的多樣性指數(shù)也具有一定的季節(jié)性差異，其中Shannon多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)在7月最高，5月最低。但群落的均勻度在3個季節(jié)中均不具有統(tǒng)計上的差異，表明3個不同的季節(jié)AMF分布比較均勻。

表4　不同季節(jié)AMF孢子密度、種豐富度及物種多樣性

2.5土壤理化性質(zhì)分析

從土莊繡線菊根際土壤的理化性質(zhì)分析中得知，不同季節(jié)pH值、全P、有機C無顯著差異，但其他因子隨著季節(jié)變化而有一定的變化，尤其速效態(tài)的土壤養(yǎng)分差異顯著(見表5)。

表5　同一土層不同季節(jié)土壤因子

2.6土壤理化性質(zhì)對AMF多樣性影響

由表6可知，豐富度、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)與全N和速效P呈顯著負相關(guān)，與速效K呈顯著正相關(guān)。豐富度與pH值呈顯著負相關(guān)，與堿解N呈顯著正相關(guān)。

表6　AMF多樣性與土壤理化因子相關(guān)性分析

注:*表示兩者之間在P< 0.05水平上有顯著相關(guān)性，**表示兩者之間在P<0.01水平上有極顯著相關(guān)性。

3　結(jié)論與討論

3.1討論

本研究表明，土莊繡線菊是一種典型的叢枝菌根真菌的共生植物。楊秀麗等[19]對大興安嶺落葉松(Larixgmelinii)林的AMF多樣性調(diào)查發(fā)現(xiàn)：灌木繡線菊(S.salicifolia)、蒙古繡線菊(S.mongolica)均為叢枝菌根真菌的共生植物，這表明繡線菊屬灌木很可能多為叢枝菌根真菌的共生植物。

研究表明，土莊繡線菊根系能與AMF形成良好的共生關(guān)系，并且有顯著的季節(jié)性變化。土莊繡線菊根際AMF孢子密度和種豐富度的季節(jié)性變化與沙柳(Salixpsammophila)AMF的研究結(jié)果一致[20]。Suresh等[21]研究認為孢子群落和AMF物種數(shù)夏季最高，秋季次之，春季最低。賀學禮等[22]研究表明，孢子密度和豐富度受到氣候條件和土壤養(yǎng)分的影響，表現(xiàn)出明顯的時間異質(zhì)性。5月土莊繡線菊剛剛開始生長，7月是土莊繡線菊的生長旺盛期，其會產(chǎn)生大量須根，根系分泌的碳水化合物增多，有利于AMF生長。而10月氣溫降低，土莊繡線菊地上部分逐漸枯死。另外溫度、水分、光照、土壤等隨季節(jié)變化，也使AMF多樣性呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化。土莊繡線菊根際AMF季節(jié)變化與植物物候一致，AMF季節(jié)性與宿主植物生長發(fā)育密切相關(guān)。

Rhizophagus、Funneliformis和Glomus為3個季節(jié)的共同優(yōu)勢屬。Sharmah等[23]對于印度森林的研究結(jié)果認為優(yōu)勢屬是Glomus、Rhizophagus和Claroideoglomus。Da Silva等[24]對巴西干旱環(huán)境植物和劉春卯等[25]對蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)的研究結(jié)果認為優(yōu)勢屬是Acaulospora和Glomus。本研究中Rhizophagus、Funneliformi首次作為優(yōu)勢屬，這可能是宿主植物及其根際土壤環(huán)境共同作用的結(jié)果。R.intraradices和F.mosseae為3個季節(jié)的共同優(yōu)勢種，表明這2種AMF對于環(huán)境條件的適應能力比較強。與王琚鋼等[15]認為蒙古扁桃(Prunusmongolica)中G.mosseae為優(yōu)勢種基本一致。表明雖然宿主植物不同，但是AMF優(yōu)勢種基本一致，這可能是同為大青山環(huán)境所造成的。

AMF多樣性變化還與根際土壤因子密切相關(guān)。隨著全N和速效P含量升高，豐富度和多樣性指數(shù)隨之下降，與苜蓿(Medicagosativo)研究結(jié)果一致[26]。這是因為N含量豐富的土壤會存在大量的硝酸根離子，會引起土壤pH值的變化，從而抑制AMF產(chǎn)孢性能[27]，導致AMF的孢子數(shù)逐漸下降。采樣地P含量越高，孢子密度越小，土壤中可利用P含量過高，同樣可以降低孢子數(shù)量，這可能是可利用的P多時植物對AMF真菌的依賴性降低，導致AMF的孢子數(shù)量減少[28]，本文的研究結(jié)果驗證了此觀點。但該結(jié)果與賀學禮等[11]的研究結(jié)論不一致(賀學禮研究認為全N和速效P與豐富度和多樣性指數(shù)是正相關(guān)的關(guān)系)，可能是宿主植物和土壤狀況不同所導致的。豐富度和多樣性指數(shù)與速效K呈顯著正相關(guān)，這一結(jié)果與任愛天[26]研究結(jié)果相反，可能是宿主植物與采樣地的氣候條件、土壤狀況不同所導致的。采樣地土壤呈微堿性，通過相關(guān)性分析得知，豐富度與pH值呈顯著負相關(guān)，因此在堿性土壤中AMF的豐富度較低[29]。豐富度與堿解N的關(guān)系與菊花(Chrysanthemummorifolium)根際AMF結(jié)果一致[22]。

3.2結(jié)論

(1)土莊繡線菊是一種典型的叢枝菌根真菌的共生植物。(2)AMF侵染強度、叢枝豐富度、孢子密度、種豐富度以及多樣性指數(shù)均具有顯著的季節(jié)性變化，夏季最高，秋季次之，春季最低。(3)3個季節(jié)共分離出AMF10屬44種，包括2個未知種，其中Rhizophagus、Funneliformis和Glomus為3個季節(jié)的共同優(yōu)勢屬；Rhizophagusintraradices和Funneliformismosseae為3個季節(jié)的共同優(yōu)勢種。(4)豐富度、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)與全N和速效P呈顯著負相關(guān)，與速效K呈顯著正相關(guān)。豐富度與pH值呈顯著負相關(guān)，與堿解N呈顯著正相關(guān)。(5)土莊繡線菊根際AMF季節(jié)變化與植物物候一致，并與土壤因子密切相關(guān)。

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Diversity and Seasonal Variation of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Spiraea pubescens

ZHU Yan-yu1，ZHENG Rong2，DUAN Guo-zhen1，SHAO Dong-hua1，WANG Ju-gang1，BAI Shu-lan1

(1.College of forestry，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot Inner Mongolia 010019，P.R.China;2.College of life science and technology，Inner Mongolia Normal University，Hohhot Inner Mongolia 010022，P.R.China)

In order to explore the arbuscular mycorrhizal fungi diversity and seasonal variation in rhizosphere ofS.pubescensin Daqingshan Mountain，Inner Mongolia，China，rhizosphere soil samples were collected in spring，summer and autumn of 2014，respectively.AMF spores were separated with wet-sieving and decanting technique and identified by the morphological methods.The results indicated that the intensity of mycorrhizal colonization，the abundance of arbuscule，the spore density and the species abundance had significant differences between different seasons，and the maximum values of these four indexes were found in the summer，but the minimums were detected at spring.44 AMF species belonging to 10 genera and 2 unidentified species were isolated from all soil samples,the dominant genera of 3 seasons wereRhizophagus,FunneliformisandGlomus.R.intraradicesandF.mosseaewere the dominant species of 3 seasons.Abundance，Shannon index and Simpson index had significantly negative correlation with total Nitrogen and available Phosphorus，while they had were significantly positive correlation with available potassium.Abundance had negatively correlated with pH，and it had significantly positively correlated with alkaline Nitrogen.The seasonal variation of AMF in rhizosphere ofS.pubescenswas consistent with plant phenology，and closely related to soil factors.

Spiraeapubescens；Arbuscular Mycorrhizal Fungi；seasonal variation；soil factors

2015-09-08

國家自然基金項目(31360125)。

朱艷育(1990-)，女，碩士生，主要從事叢枝菌根真菌鑒定及生態(tài)研究。E-mail：1092678974@qq.com

簡介：白淑蘭(1960-)，女，教授，博士生導師，主要從事外生菌根的生態(tài)研究。E-mail：baishulan2004@163.com

S 154.3

A

1672-8246(2016)04-0077-08

doi:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.04.013