孫超，李明會，周偉，姚小剛，鄧忠堅，張仁功

(1.西南林業(yè)大學,云南省森林災害預警與控制重點實驗室,云南　昆明650224;2.云南省楚雄州自然保護區(qū)管理局，云南　楚雄675000)

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云南哀牢山國家級自然保護區(qū)南華分區(qū)黑頸長尾雉的空間生態(tài)位*

孫超1，李明會1，周偉1，姚小剛1，鄧忠堅1，張仁功2

(1.西南林業(yè)大學,云南省森林災害預警與控制重點實驗室,云南昆明650224;2.云南省楚雄州自然保護區(qū)管理局，云南楚雄675000)

為更深入地了解黑頸長尾雉的生存需求與適應機制，找出影響黑頸長尾雉棲息地利用的主要空間因子，本研究以黑頸長尾雉及其同域分布雉類為研究對象，比較它們的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度，初步構建了黑頸長尾雉的空間生態(tài)位雷達圖模型。結果表明，3種雉類的15個生態(tài)因子中生態(tài)位寬度均無小于0.1的生態(tài)因子，生態(tài)位寬度高于0.8的因子黑頸長尾雉包括坡度、坡向以及距耕地距離；3種雉類之間的生態(tài)位重疊值均大于或等于0.67。主成分分析結果顯示，影響黑頸長尾雉棲息地利用的主要空間因子為距水源距離、距小路距離、距空曠地距離、距耕地距離和喬木平均高度。研究發(fā)現(xiàn)，3種雉類在棲息地空間因子的利用上存在很大的相似性，其生態(tài)位重疊值較高，但在食物資源維上產(chǎn)生分化，導致物種之間生態(tài)位的分離，避免競爭實現(xiàn)共棲?？臻g生態(tài)位雷達圖模型表明，黑頸長尾雉空間生態(tài)位在具體的環(huán)境中其空間利用方式不盡相同，且隨著季節(jié)的變化，黑頸長尾雉的空間生態(tài)位也有所不同。不同樣方和季節(jié)的空間生態(tài)位相應調(diào)整說明黑頸長尾雉對環(huán)境變化的適應性。

黑頸長尾雉；白鷴；紅喉山鷓鴣；空間生態(tài)位；雷達圖

黑頸長尾雉(Syramticushumiae)隸屬雞形目(Galliformes)長尾雉屬(Syramticus)，為中國I級重點保護野生鳥類，被IUCN列為全球性近危種，僅發(fā)現(xiàn)于中國、印度、泰國和緬甸的小部分區(qū)域[1]。對野生黑頸長尾雉的研究主要涵蓋空間生態(tài)學，包括夜棲地選擇、巢址選擇、繁殖期生境選擇、取食地利用、干擾生境下物種生境選擇的因子、取食地之間的比較、種群和分布預測等[2～7]。上述研究顯示：黑頸長尾雉選擇靠近林緣、水源和林間小道的地方作為巢址[3]；草本層蓋度、距水源距離、距林緣距離、距林間小路距離是影響該雉育雛地選擇的主要因子[8]；同域分布的其他雉類多與黑頸長尾雉在生境利用方面存在一定程度的分化，這樣就避免了物種之間的競爭[4]。以往對黑頸長尾雉取食生態(tài)學的研究涉及取食地利用、同域分布多種雉類取食地之間的比較等，研究已探明地形、植被結構、種間競爭等因素對其取食地選擇的影響[4～6]。對黑頸長尾雉長期的生態(tài)研究和保護已積累了較多的資料和成果，但至今尚未涉及將該物種生態(tài)位簡單可視化的研究。

云南哀牢山國家級自然保護區(qū)南華片是黑頸長尾雉的重要分布區(qū)之一[8]，本文期望通過對黑頸長尾雉生境特征、種間關系及其與生境的相互作用了解其生存需求；嘗試利用雷達圖將所掌握的該物種空間生態(tài)位信息構建空間生態(tài)位初級模型，將黑頸長尾雉在利用樣方中的空間生態(tài)位可視化，探討黑頸長尾雉的資源利用方式、種間地位，拓展黑頸長尾雉生態(tài)位研究方法，為黑頸長尾雉的保護提供科學指導。

1　材料和方法

1.1研究區(qū)概況

哀牢山國家級自然保護區(qū)南華片(100°44′28″～100°57′42″E，24°43′32″～25°01′10″N)系原云南省大中山自然保護區(qū)(以下簡稱大中山)。大中山地處楚雄州南華縣西南，形狀大致呈“人”字形。總面積25 327hm2，呈西北-東南走向，東西寬22.5km，南北長31.5km。大中山以典型山地氣候為主，具有云南亞熱帶北部與南部過渡區(qū)特征。該區(qū)生長有3個主要的植被帶，海拔低于1 500m為稀樹灌叢林和云南松(Pinusyunnanensis)林，海拔1 500～2 400m多為半濕潤常綠闊葉林及云南松林帶，而在海拔2 400～2 714m則為中山濕性常綠闊葉林。大中山記載鳥類356種，獸類28種；雉類記錄有黑頸長尾雉、白鷴(Lophuranycthemera)、綠孔雀(Povomuticus)、原雞(Gallusgallus)等9種，與黑頸長尾雉同域分布僅記錄有白鷴和紅喉山鷓鴣(Arborophilarufogularis)2種雉類[9]。

1.2棲息地調(diào)查

2010年11月-2011年1月，2011年4-5月，2011年7-8月調(diào)查研究區(qū)中黑頸長尾雉秋冬季、春季和夏季的棲息地利用情況。根據(jù)課題組多年的野外觀察結果，同時結合保護區(qū)地圖，確定3種同域分布雉類的主要活動區(qū)域。采用隨機取樣,在它們的活動區(qū)域內(nèi)設定不同海拔的3條水平樣線(海拔2 300m、2 400m和2 500m)，樣線長4～6km/條。樣線幾乎覆蓋了黑頸長尾雉的所有棲息地類型。而在確定是哪一種雉類的利用地時，則以直接觀察到目標雉類，或搜尋到它們的活動痕跡為準。本課題組的觀察和研究積累表明，黑頸長尾雉糞便整體呈黑色螺旋狀錐體，其粗大一端附有白色尿酸結晶物；而其取食痕跡則為狹長形坑，坑深4～6cm。白鷴的糞便整體形狀多呈柱狀體，不呈螺旋狀，體積也比黑頸長尾雉的大許多，白色尿酸結晶物較多，附于糞便表面，其余部分為黑色；取食痕跡為錐形坑，坑深一般在7cm以上。紅喉山鷓鴣糞便呈微螺旋狀，體積相較最小，白色尿酸結晶物覆蓋大部分糞體；無取食坑，僅撥開落葉層取食，為片狀取食痕跡[5]。

以雉類的活動痕跡為中心標記大樣方(10m×10m)，在大樣方的中心和四個角各設一個小樣方(1m×1m)[10]。以大樣方作喬木和灌木的生境測度，以小樣方作草本的生境測度，共計調(diào)查15個因子：海拔、坡向、坡度、距水源距離、距耕地距離、距小路距離、距空曠地距離、喬木平均高度、喬木密度、喬木層蓋度、灌木平均高度、灌木密度、灌木層蓋度、枯落物蓋度、草本層蓋度。

1.3數(shù)據(jù)處理

生態(tài)因子等級的量化與劃分：將坡向分成陽坡、半陽坡、半陰坡、陰坡；其他各因子由小到大，由近及遠，由低到高亦分為4個等級；隨后，統(tǒng)計各因子各等級中每種雉類個體出現(xiàn)的頻率(表1)[5]。

表1　在利用棲息地不同因子等級中3種雉類出現(xiàn)的頻率

注：A為紅喉山鷓鴣(Arborophilarufogularis);L為白鷴(Lophuranycthemera);S為黑頸長尾雉(Syrmaticushumiae);AHS,Average height of shrub;AHTT,Average height of tall tree;AL,Altitude;AS,Aspect;DCL,Distance to cultured land;DOF,Distance to open field;DSR,Distance to road;DSW,Distance to water;HC,Herb coverage;LLC,Leaf litter coverage;SC,Shrub coverage;SHD,Shrub density;SL,Slope;TTC,Tall tree coverage;TTD,Tall tree density，表2～表3同。

當比較3種雉類取食地因子的生態(tài)位重疊情況時，以Schoener[12]的生態(tài)位重疊指數(shù)作為指標，計算公式為，Cih=1-12∑│Pij-Phj│，式中，Cih為i種和h種之間的生態(tài)位重疊指數(shù)，Pij為i種利用因子j等級的頻率，Phj為h種利用因子j等級的頻率。生態(tài)位重疊指數(shù)的變化范圍從0到1，0示不重疊，1則表示完全重疊[12]。

主成分分析對相關數(shù)據(jù)做主成分分析(Principle component analysis,PCA)，找出影響棲息地利用的主要因素[13～14]。數(shù)據(jù)處理均在SPSS 17.0上進行。

1.4空間生態(tài)位雷達圖模型構建

利用主成分分析法，找出影響黑頸長尾雉棲息地選擇的主要空間生態(tài)因子，并利用Excel中帶數(shù)據(jù)標志的雷達圖制作黑頸長尾雉出現(xiàn)點的空間生態(tài)位模型。將Excel所有樣方的幾個主要空間生態(tài)因子的信息選中，點擊Excel中的插入—圖表—雷達圖，即可構建黑頸長尾雉的所有樣方的空間生態(tài)位模型；對秋冬季、春季和夏季的主要空間生態(tài)因子的值求平均值，然后用雷達圖構建黑頸長尾雉的不同季節(jié)的空間生態(tài)位雷達圖模型。

2　結果與分析

在野外共收集到3種雉類利用樣方291個，其中黑頸長尾雉103個，白鷴94個，紅喉山鷓鴣94個。黑頸長尾雉有101個利用樣方分布在中山濕性常綠闊葉林中，2個分布在華山松(P.armandii)林中；白鷴有91個利用樣方分布在中山濕性常綠闊葉林中，3個分布在華山松林中；紅喉山鷓鴣有90個利用樣方分布在中山濕性常綠闊葉林中，1個分布在華山松林中，2個分布在針闊混交林中。中山濕性常綠闊葉林是3種雉類主要的利用生境。

2.1黑頸長尾雉及其同域分布雉類的空間生態(tài)位

比較

比較3種雉類利用棲息地中15個空間生態(tài)因子的生態(tài)位寬度與重疊指數(shù)，其中生態(tài)位寬度大于0.8的因子，在黑頸長尾雉有坡度、坡向和距耕地距離等3個因子；在白鷴有坡向、距耕地距離、枯落物蓋度和灌木平均高度等4個因子；紅喉山鷓鴣有坡向和喬木層蓋度2個因子。在生態(tài)位寬度小于0.4的因子中，黑頸長尾雉有灌木蓋度和草本層蓋度2個因子；而白鷴則包括喬木密度、灌木蓋度和草本層蓋度3個因子；紅喉山鷓鴣有距水源距離和距小路距離2個因子。3種雉類生態(tài)位寬度均無小于0.1的生態(tài)因子(表2)。

表2　三種雉類使用棲息地因子生態(tài)位寬度及重疊值比較

在15個生態(tài)因子中，3種雉類之間的生態(tài)位重疊值在0.67～0.98之間。黑頸長尾雉和白鷴的生態(tài)位重疊值大于或等于0.9的因子多達10個，黑頸長尾雉和紅喉山鷓鴣的為7個，白鷴和紅喉山鷓鴣的也為7個。兩種雉類的生態(tài)位重疊指數(shù)比較時，其值大于或等于0.9，且其對應因子的生態(tài)位寬度值又同時小于0.4的因子，在黑頸長尾雉與白鷴符合該條件的包括灌木蓋度與草本層蓋度2個因子；黑頸長尾雉與紅喉山鷓鴣均不存在；白鷴與紅喉山鷓鴣也沒有出現(xiàn)(表2)。

2.2黑頸長尾雉棲息地影響因子的主成分分析

主成分分析結果表明，黑頸長尾雉棲息地前6個主成分的特征值均大于1，累計貢獻率達71.138%；前3個主成分的累計貢獻率為47.391%，即影響棲息地選擇的因子主要集中于此。第一主成分中，相關系數(shù)(絕對值)在0.6以上的因子有距水源距離、距小路距離、距空曠地距離、距耕地距離和灌木密度5項，說明黑頸長尾雉選擇遠離人類干擾，且灌木較少地方作為棲息地；第二主成分中，相關系數(shù)大于0.6的僅喬木平均高度1項，說明黑頸長尾雉棲息地喬木高大；第三主成分中，無相關系數(shù)超過0.6的因子。因此影響黑頸長尾雉棲息地利用的主要因子為距水源距離、距小路距離、距空曠地距離、距耕地距離、灌木密度和喬木平均高度。

表3　黑頸長尾雉利用地因子主成分分析

2.3空間生態(tài)位雷達圖模型

在影響黑頸長尾雉空間生態(tài)位利用的6個因子中，灌木密度呈負相關，實際調(diào)查中，灌木密度較小(平均為9棵/100m2)，且灌木之間較為分散，黑頸長尾雉對該因子的選擇比較單一。說明黑頸長尾雉偏愛灌木較少甚至無灌木的生境。因此利用雷達圖構建空間生態(tài)位模型時，對該因子只做文字描述。利用喬木平均高度、距水源距離、距小路距離、距空曠地距離和距耕地距離5個因子構建黑頸長尾雉的空間生態(tài)位雷達圖模型(圖1，圖2)。黑頸長尾雉利用地空間生態(tài)位模型外圍數(shù)字1～103表示野外調(diào)查到黑頸長尾雉的103個利用樣方，每條輻射線代表一個利用樣方。各個因子與輻射線交點與圓心的距離代表該因子的值，點離圓心的距離越遠，其值越大。圖中的0～1400表示距離或高度坐標刻度，兩相鄰同心圓之間代表的單位值為200。從圖中可以看出黑頸長尾雉對5個主要空間因子的利用情況，從每條輻射線可以看出黑頸長尾雉在這個利用樣方中的空間生態(tài)位(圖1)。

圖1　　　　大中山黑頸長尾雉利用樣方空間生態(tài)位雷達圖模型

從不同季節(jié)的空間生態(tài)位雷達圖模型可以看出黑頸長尾雉在不同季節(jié)對棲息地空間利用的特點和區(qū)別。5條輻射狀直線為5個主要因子的坐標軸，0～600為坐標軸的刻度。從圖中可知：黑頸長尾雉秋冬季和夏季棲息地喬木高度相同(12.7m)，春季(11.6m)較低；距水源距離為春季(81.0 m)最遠，秋冬季(47.0m)和夏季(47.0m)較近；距小路距離為春季最遠(72.0m)，秋冬季(65.0 m)其次 ，夏季(61.0m)最近；距空曠地距離為夏季(259.0m)最遠；春季(196.0m)其次，秋冬季(167.0m)最近；距耕地距離為秋冬季(546.0m)最遠，夏季(478.0m)其次，春季(405.0m) 最近。因此，秋冬季黑頸長尾雉相對于其他季節(jié)更加遠離耕地而距空曠地更近；春季距水源最遠而距耕地最近，且春季喬木平均高度最低；夏季黑頸長尾雉距空曠地最遠而距小路最近(圖2)。

圖2　　　　大中山黑頸長尾雉的不同季節(jié)的空間生態(tài)位雷達圖模型

3　結論與討論

3.13種雉類的適應性與競爭

物種對資源利用可以通過生態(tài)位寬度大小來確定，生態(tài)位寬度值越大表明該物種對環(huán)境的適應能力越強，對各種資源的利用亦較為充分[15～16]。白鷴廣適性棲息地因子(生態(tài)位寬度值大于0.8)最多(4個)，黑頸長尾雉次之(3個)，紅喉山鷓鴣最少(2個)。說明沒有一種雉類在生態(tài)位的競爭中表現(xiàn)出突出優(yōu)勢。在生態(tài)位寬度較小的因子中，黑頸長尾雉和白鷴均有灌木蓋度和草本層蓋度2個因子，說明二者對隱蔽條件比較挑剔；紅喉山鷓鴣則有距水源距離和距小路距離2個因子，表明紅喉山鷓鴣對人類干擾適應性較弱且更依賴于水源。3種雉類均無專一性棲息地因子(生態(tài)位寬度小于0.1)，說明它們的特化程度還不高。

15個生態(tài)因子中，3種雉類之間的空間生態(tài)位重疊值大于0.9的因子多于或等于7個，說明3種雉類在棲息地空間因子的利用上存在很大的相似性。但一般認為生態(tài)位重疊并不一定伴隨著競爭，例如食物生態(tài)位的重疊就不一定意味著競爭，因為如果食物資源很豐富時，兩個物種就可以共同利用同一資源，而不發(fā)生競爭，彼此亦不給對方帶來傷害或損害，從而能夠容許較大的生態(tài)位重疊；而當食物資源欠缺時，則有可能為食物發(fā)生競爭[17～18]。對3種雉類取食地生態(tài)位研究表明，3種雉類在種間生態(tài)位呈分化狀態(tài)[5]。因此，3種雉類的空間生態(tài)位重疊值雖然很高，但在食物資源維度上產(chǎn)生分化，促使物種之間生態(tài)位逐漸分離，避免競爭進而實現(xiàn)共存。

3.2黑頸長尾雉空間生態(tài)位特點

黑頸長尾雉棲息地的灌木密度較低，可能是由于中山濕性常綠闊葉林的喬木蓋度較大，為黑頸長尾雉提供了較好的隱蔽條件，從而降低了黑頸長尾雉對灌木密度的依賴。因此，黑頸長尾雉偏向選擇灌木密度較低的生境，可能是因為其隱蔽要求從其他方面(如較大的喬木蓋度)得到了補償。

黑頸長尾雉空間生態(tài)位并不是固定不變的，在具體的環(huán)境中其空間利用方式也不盡相同。例如在每個樣方中，黑頸長尾雉對喬木平均高度、距水源距離、距小路距離、距空曠地距離和距耕地距離5個空間生態(tài)因子的利用程度也不一樣。秋冬季黑頸長尾雉相對于其他季節(jié)更加遠離耕地而距空曠地更近；春季距水源最遠而距耕地最近，且春季喬木平均高度最低；夏季黑頸長尾雉距空曠地最遠而距小路最近，說明隨著季節(jié)的變化，黑頸長尾雉的空間生態(tài)位也有所不同。在不同的小生境中(例如每個樣方)和不同季節(jié)空間生態(tài)位的相應調(diào)整說明黑頸長尾雉對環(huán)境變化的適應性。

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Spatial Niche for Syrmaticus humiae in Nanhua Part of Ailaoshan National Nature Reserve，Yunnan

SUN Chao1,LI Ming-hui1,ZHOU Wei1,YAO Xiao-gang1,DENG Zhong-jian1,ZHANG Ren-gong2

(1.Southwest Forestry University,and Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province,Kunming Yunnan 650224,P.R.China;2.Nature Reserve Management Bureau of Chuxiong Prefecture,Chuxiong Yunnan 675000,P.R.China)

In order to know more of the survival needs and adaptive mechanism ofSyramticushumiae,and found out the most important spatial factors for influencing its habitat,the niche breadth and niche overlap of other 2 pheasants inhabiting in the same areas in Ailaoshan were studied,and a spatial niche model ofSyramticushumiaewas preliminarily constructed by Radar Chart.The results showed that,in terms of niche breadth,there were no factors less than 0.1,and 3 factors(aspect,slope and distant to farmland)were higher than 0.8 in 15 ecological factors forSyramticushumiae.The niche overlaps of 3 pheasants were all higher than or equal to 0.67.Principal Component Analysis showed that the factors affecting the selection of habitat were distance to the water,distance to road,distance to the farmland,the distance from the open and trees average height.Although overlap value was high,there was great similarity of these 3 pheasants on the use of habitat space factor.There were difference in the dimension of food resources,and this promoted ecological separation between species to avoid competition and achieve coexistence.The spatial niche model of Radar Chart showed that the spatial niche ofSyramticushumiaewere different in a specific environment and different seasons，and this showed the environment adaptability ofSyrmaticushumiae.

Syrmaticushumiae;Lophuranycthemera;Arborophilarufogularis;spatial niche;Radar Chart

2015-09-25

國家林業(yè)局2009年珍稀瀕危物種調(diào)查監(jiān)管項目和國家林業(yè)局西南地區(qū)生物多樣性保育重點實驗室開放基金項目(BC2010F09) 資助,云南省重點學科野生動植物保護與利用項目 (XKZ200904) 支持。

孫超 (1989-)，男，碩士研究生，主要從事野生動物多樣性及保育研究。E-mail: 5428411fate@sina.com

簡介：周偉 (1957-)，男，博士，教授，主要從事生物多樣性保護、動物生態(tài)學、脊椎動物區(qū)系和分類等研究。

E-mail：weizhouyn@163.com

Q 958.1

A

1672-8246(2016)04-0070-07

doi:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.04.012