龐 麗, 周志春, 張 一, 豐忠平

(1中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所, 浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室，國家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心，浙江富陽 311400; 2安順學(xué)院，貴州安順 561000; 3 浙江省淳安縣姥山林場，浙江淳安 311700)

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大氣氮沉降提高低磷土壤條件下馬尾松菌根共生和磷效率的原因

龐 麗1,2, 周志春1*, 張 一1, 豐忠平3

(1中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所, 浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室，國家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心，浙江富陽 311400; 2安順學(xué)院，貴州安順 561000; 3 浙江省淳安縣姥山林場，浙江淳安 311700)

【目的】菌根共生是提高植物磷(P)營養(yǎng)高效利用的重要機制之一。近年來大氣氮(N)沉降的增加，導(dǎo)致森林土壤有效氮含量增加、N/P比發(fā)生改變，將影響菌根共生植物的生長和磷效率?！痉椒ā恳择R尾松優(yōu)良家系作為試驗材料，NH4NO3作為外加氮源，設(shè)置模擬氮沉降與同質(zhì)低磷(介質(zhì)表層與深層均缺磷)、 異質(zhì)低磷 (介質(zhì)表層磷豐富、 深層缺磷)耦合條件下馬尾松外生菌根共生的盆栽實驗，系統(tǒng)研究模擬氮沉降對低磷脅迫下馬尾松家系菌根化苗生長和磷效率的影響?！窘Y(jié)果】 1)模擬氮沉降對馬尾松菌根共生的影響與土壤磷素環(huán)境有關(guān)。在表層和深層磷素均極為匱乏的同質(zhì)低磷條件下，氮沉降降低了苗木菌根侵染率和侵染程度，然而提高了菌根共生對馬尾松生長和磷效率作用的有效性，馬尾松的生長量和生物量均顯著增加。在表層磷豐富、 深層缺磷的異質(zhì)低磷條件下，菌根共生對馬尾松苗木生長有抑制作用，然而氮沉降降低了其抑制程度，高氮較低氮處理對菌根侵染苗木和菌根化苗生物量積累的抑制程度小; 2)同質(zhì)低磷下，模擬氮沉降顯著降低了菌根化苗的根系生長，但增加了根系A(chǔ)Pase活性和有機酸分泌量，尤其是有機酸分泌量增加了近3倍。相關(guān)性分析表明，有機酸分泌對菌根化苗生長的貢獻顯著高于APase，這是氮沉降促進馬尾松生長的主要原因之一。異質(zhì)低磷下，模擬氮沉降處理后苗木深層菌根的生長發(fā)育程度較表層好，深層根的根尖數(shù)顯著增加。有機酸分泌的增加提高了苗木的磷效率，促進了菌根化苗木的生長; 3)不同低磷環(huán)境下，氮沉降的增加均降低了土壤磷的相對有效性，菌根通過增加馬尾松苗木對土壤磷的吸收和利用, 從而改善磷素營養(yǎng)促進馬尾松生長發(fā)育。兩種磷素環(huán)境下，馬尾松菌根化苗生長對模擬氮沉降均較敏感; 4)馬尾松菌根化苗生長對模擬氮沉降的響應(yīng)存在顯著的家系差異?！窘Y(jié)論】大氣氮沉降可改善馬尾松的氮素營養(yǎng)，增加菌根作用的有效性，從而促進馬尾松對磷的吸收，進而促進了林木的生長。不同馬尾松品種對氮沉降的反應(yīng)有差異，篩選高氮-低磷環(huán)境下菌根共生能力強的馬尾松基因型，將成為提高土壤磷素生物學(xué)利用效率的重要途徑。關(guān)鍵詞: 馬尾松; 家系; 低磷脅迫; 氮沉降; 菌根共生; 磷效率

土壤有效磷(P)匱乏是世界范圍內(nèi)植物生產(chǎn)力的主要限制因素之一。我國南方酸性紅壤有效磷匱乏尤為嚴重，成為限制熱帶和亞熱帶區(qū)域植物生長發(fā)育和生產(chǎn)力的主要因素[1-3]。研究表明，菌根共生在植物適應(yīng)和忍耐低磷脅迫方面起著重要作用，是提高植物磷營養(yǎng)高效利用的重要機制之一[4]。菌絲通過擴大根系養(yǎng)分吸收范圍，促進對磷素的吸收，進而顯著地促進宿主植物的生長[5]。菌根還可以通過分泌有機酸和酸性磷酸酶等活化難溶態(tài)磷素，提高植物對磷的吸收效率[6]。許多針葉樹種的外生菌根可取代吸收根，成為根系獲取土壤資源的主要器官。土壤磷的有效性影響著菌根真菌對植物的侵染，有效磷過低或過高都不利于菌根的形成[7]。

近年來，因大氣污染而不斷增加的大氣氮沉降量，加速了土壤酸化，導(dǎo)致土壤有效氮含量增加、N/P比發(fā)生改變，這將影響森林植物生長發(fā)育。有研究認為，大部分植物對氮素較為敏感，適量或過量的氮素，可分別促進或抑制植物的根系發(fā)育、 光合作用和生物量積累，進而可能影響植物對磷素的吸收和利用[8]。氮增加對菌根的形成和功能產(chǎn)生抑制作用，過量氮沉降能減弱菌根真菌侵染植物根系的能力，進而影響寄主植物生長和氮、 磷營養(yǎng)的吸收及利用[9]。菌根效應(yīng)受多種因素綜合作用的影響[10]，然而，目前有關(guān)氮沉降對菌根化植物忍耐低磷脅迫及磷效率影響的研究較少。

與耕作土壤相比，森林土壤缺乏精耕細作，其低磷脅迫的形式更為復(fù)雜，脅迫程度也往往更為嚴重。例如在闊葉林或針闊混交林中,凋落物分解較為迅速，導(dǎo)致表層土壤磷素較為豐富，深層土壤磷素匱乏而表現(xiàn)為異質(zhì)低磷脅迫。在較差森林立地或針葉純林中, 由于凋落物分解慢、 養(yǎng)分周轉(zhuǎn)存在滯后性，常導(dǎo)致表層和深層土壤均嚴重缺磷，形成同質(zhì)低磷脅迫[11-12]。這兩種類型的磷素環(huán)境，在開展林木營養(yǎng)學(xué)研究時均應(yīng)引起重視[13]。

馬尾松(Pinus massoniana)是我國南方重要的用材樹種，也是典型的外生菌根樹種，能適應(yīng)多種生態(tài)環(huán)境，是荒山造林的先鋒樹種。由于南方亞熱帶多為貧瘠的酸性紅壤，缺磷成為馬尾松生長的主要限制因子。已有研究揭示，菌根共生在馬尾松磷素的吸收、 累積和轉(zhuǎn)運方面起著重要作用[14-16]。然而，大氣氮沉降不斷增加背景下,土壤中有效氮含量增加、N-P計量比變化，將以何種機制及模式影響、 調(diào)控低磷脅迫下馬尾松菌根共生及磷效率，目前知之甚少。鑒于此，本研究設(shè)置了模擬氮沉降與同質(zhì)低磷、 異質(zhì)低磷耦合的模擬盆栽試驗，用以揭示氮素對低磷脅迫下馬尾松菌根共生和磷效率的影響及調(diào)控機制，其結(jié)果有助于我們掌握影響馬尾松菌根效應(yīng)的因素并進行有效調(diào)控,以充分發(fā)揮菌根潛力，提高苗木對土壤氮磷養(yǎng)分的利用效率，從而為在大氣氮沉降背景下以菌根共生為突破口，開展馬尾松磷效率的遺傳改良提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗材料

以馬尾松二代育種群體內(nèi)控制授粉產(chǎn)生的3個優(yōu)良全同胞家系FS4、FS5和FS6作為試驗材料，在浙江省淳安縣姥山林場試驗大棚內(nèi)設(shè)置馬尾松模擬盆栽試驗。盆栽容器采用上端內(nèi)徑16cm，下端內(nèi)徑13.5cm，高18cm的盆，每盆裝土約3kg?；|(zhì)為浙江省淳安縣千島湖的貧瘠酸性紅壤，其有機質(zhì)含量為6.4g/kg，全氮和全磷含量分別為0.47和0.34g/kg，水解氮、 速效鉀和有效磷含量分別為16.2、 37.9和1.08mg/kg，pH5.07。菌根真菌為彩色豆馬勃[Pisolithus tinctorius (Pers.)CokeretCouch]，RG310菌株，由中國林科院林業(yè)研究所提供。

1.2試驗設(shè)計

本試驗為磷、 氮、 菌根三因素試驗，每個因素2個水平，共8個處理。首先，設(shè)置同質(zhì)低磷和異質(zhì)低磷兩種磷素環(huán)境。具體設(shè)計如下: 將盆栽基質(zhì)自上而下分為2層，第1層為表層，第2層為深層，表層占盆栽基質(zhì)的1/3，深層占2/3。同質(zhì)低磷處理兩層均采用有效磷含量極低(1.08mg/kg)的貧瘠酸性紅壤作為盆栽基質(zhì)，模擬立地衰退、 肥力較差的森林土壤磷環(huán)境。異質(zhì)低磷處理深層為貧瘠的酸性紅壤，表層每千克土壤加入1.0gCa(H2PO4)2(相當于有效磷含量約80mg/kg)?？傮w上，異質(zhì)低磷處理有效磷含量為27.4mg/kg，相當于中度低磷脅迫。從而模擬立地條件良好、 表層養(yǎng)分豐富的森林土壤磷的自然分布狀況。

另外，設(shè)置低氮和高氮兩個水平的氮素處理?；谖墨I中報道的我國長江中下游大氣氮沉降數(shù)據(jù)[17-18]，設(shè)置高氮處理。按照30kg/(hm2·a)的氮沉降量，根據(jù)南方降水規(guī)律及馬尾松生長特性，分別在降水量較大、 馬尾松生長旺盛的4月、 6月和7月每月初對盆栽苗木全株噴施一次硝酸銨，每次的噴施量為1g/m2，低氮處理噴施相同量的水。綜上，實驗包含同質(zhì)低磷-低氮(LP-LN)、 同質(zhì)低磷-高氮(LP-HN)、 異質(zhì)低磷-低氮(HP-LN)和異質(zhì)低磷-高氮(HP-HN)共4個N-P耦合處理。每個N、P耦合處理又分別設(shè)置接種外生菌根菌(M+)和對照(M-)處理。接種菌根菌處理按照將基質(zhì)土與菌根劑10 ∶1混勻后裝盆，對照處理加入相同量的滅菌的菌劑。

1.3試驗方法

1.3.2 根系分泌性酸性磷酸酶(APase)活性和有機酸分泌量測定采用Mclachlan[20]方法測定APase活性。取2mL根系收集液，加入2mL0.2mol/L(pH5.8)的醋酸-醋酸鈉緩沖液中(含有5mmol/L對硝基苯磷酸二鈉)，充分混勻，37℃下黑暗反應(yīng)1h。加入0.4mL1mol/LNaOH溶液，充分混合反應(yīng)液終止酶促反應(yīng)，于405nm波長條件下測定溶液的吸光值(OD值)。根系酶活性以單位時間內(nèi)單位干質(zhì)量根水解pNPP生成NPP的量表示，即μg/(g·min),rootDW。同時做空白對照和NPP濃度標準曲線。

參考俞樂等[21]的方法，取2mL根系分泌物，利用WATERS2695型高效液相色譜儀測定有機酸分泌量。HPLC測定條件為: 色譜柱，SymmetryC18柱，4.6×250mm，5μm; 柱溫，30℃; 進樣量 5μL，流速 1mL/min; 檢測器PAD; 檢測波長 210nm; 流動相 0.5%磷酸二氫鉀(pH2.1)。1.3.3 根系形態(tài)參數(shù)測定用根系掃描儀分別對苗木根系進行掃描，利用根系圖像分析軟件WinRHIZOProSTD1600+(加拿大RegentInstruments公司)對根系掃描圖進行分析，得到的根系形態(tài)參數(shù)包括根長，根表面積和根體積等，并對獲得的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

1.3.5 植株氮、 磷含量測定將收獲的苗木分成根、 莖、 葉3部分，于烘箱中105℃殺青30min，60℃烘干至恒重，以獲得苗木各部分的干物質(zhì)量。用H2SO4H2O2消煮后測定苗木不同器官含磷量和含氮量，含磷量用鉬銻抗比色法測定，含氮量利用凱氏定氮法測定。

1.4數(shù)據(jù)計算和統(tǒng)計分析

元素吸收效率 = 整株吸收量(mg/plant);

元素利用效率 = 干物質(zhì)積累量/植株元素吸收量(g/mg)[24]。

利用SAS軟件的ANOVA程序進行性狀方差分析，采用LSD法進行多重比較(P=0.05)，以檢驗菌根處理、 家系及其交互作用的顯著性。采用簡單相關(guān)分析，估算馬尾松菌根侵染率、 菌根化苗磷效率與其子性狀的相關(guān)性。

2　結(jié)果與分析

2.1模擬氮沉降對菌根共生下馬尾松生長性狀的影響

由表1可知，馬尾松主要生長性狀和根系性狀，包括根系參數(shù)和根系分泌存在顯著的菌根處理效應(yīng)。

表1　馬尾松主要生長性狀、 根系參數(shù)和磷效率的方差分析Table 1　ANOVA results of main growth traits, root parameters and P efficiency of Pinus massoniana

注(Note): 數(shù)據(jù)為方差分析F 值DatainthetableareFvaluesfromANOVA; *—P< 0.05; **—P< 0.01; ***—P< 0.001.

表2表明，同質(zhì)低磷-低氮下，接種菌根菌后馬尾松苗高和地徑變化不顯著，但生物量顯著增加，提高了26.4%。與同質(zhì)低磷-低氮相比，同質(zhì)低磷-高氮下接種真菌顯著降低了菌根浸染率和侵染程度，但是對馬尾松生長的促進作用更大，苗高、 地徑和生物量均顯著提高，分別增加了27.1%、 37.3%和107.0%。說明模擬氮沉降能顯著增加菌根共生對同質(zhì)低磷脅迫下馬尾松生長的促進作用。

然而，異質(zhì)低磷-低氮和異質(zhì)低磷-高氮下菌根共生對馬尾松生長和生物量積累均產(chǎn)生抑制作用(表2)。異質(zhì)低磷-低氮和異質(zhì)低磷-高氮下，接種菌根菌后各家系苗高、 地莖和干物質(zhì)積累量均降低，但是高氮處理較低氮處理各指標降低幅度小。異質(zhì)低磷-低氮下，接種真菌后馬尾松苗高、 地徑和生物量較對照(M-)分別減少了16.2%、 28.1% 和 49.3%。異質(zhì)低磷-高氮下，接種真菌后馬尾松苗高和生物量分別比未接種菌根時減小了13.3% 和 22.1%。說明模擬氮沉降處理降低了異質(zhì)低磷下菌根共生對馬尾松生長的抑制作用。

不同N、P耦合環(huán)境下，馬尾松家系對菌根共生的響應(yīng)存在顯著遺傳差異(圖1)。同質(zhì)低磷-低氮和同質(zhì)低磷-高氮環(huán)境下，家系FS5和FS6對菌根共生敏感，接種菌根菌后苗高、 地莖和生物量均增加，其中高氮下FS5各指標分別增加了11.2%、 45.3%和 95.1%，F(xiàn)S6各指標分別增加了64.0%、 57.3%和119.2%。家系FS4對菌根共生的敏感性與氮素環(huán)境有關(guān)，其在低磷-低氮下對接種菌根菌不敏感，而低磷-高氮下敏感，接種菌根后各指標分別增加了16.3%、 11.3%和114.2%。異質(zhì)低磷下，模擬氮沉降抑制了家系FS4、FS5和FS6菌根化苗的生長，苗高分別降低了7.2%、 23.1%和8.2%，生物量分別降低了14.0%、 26.2%和26.3%。

表2　不同N、 P耦合環(huán)境下接種菌根菌后馬尾松主要生長性狀Table 2　The main growth traits of Pinus massoniana mycorrhizal seedlings under different N and P coupling conditions

注(Note):LP—低磷lowP;LN—低氮LowN;HP—高磷HighP;HN—高氮HighN;M—菌根Mycorrhizal. 數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示相同磷水平不同氮和菌根處理間差異顯著(P<0.05)ValuesfollowedbydifferentsmalllettersaresignificantdifferentamongdifferenttreatmentsinthesamePtreatmentat5%level.

圖1　馬尾松家系苗高和生物量對不同N、 P耦合環(huán)境下接種菌根菌的響應(yīng)Fig.1　Response of height and biomass of Pinus massoniana families to mycorrhizal inoculation and NP levels

2.2模擬氮沉降對菌根共生下馬尾松根系參數(shù)和根系分泌的影響

同質(zhì)低磷-低氮和同質(zhì)低磷-高氮下，接種菌根菌后馬尾松表層土中的根長、 表面積、 根體積和根尖數(shù)均顯著增加，深層根變化不顯著(表3)。另外，同質(zhì)低磷-低氮下，接種菌根菌后根系分泌性APase活性和有機酸分泌量顯著減小。模擬氮沉降處理下，菌根化苗根干重和有機酸分泌量顯著增加，而APase活性顯著降低(表4)。同質(zhì)低磷下，無論是否接種菌根菌，模擬氮沉降處理均顯著降低了馬尾松菌根化苗根系的生長，但增加了根系A(chǔ)Pase活性和有機酸分泌量，尤其是有機酸分泌量增加了近3倍。

異質(zhì)低磷環(huán)境下，無論低氮還是高氮處理，接種菌根菌均抑制了表層和深層根系的生長，根系生物量降低。高氮與低氮處理相比，馬尾松菌根化苗表層根系的生長降低，深層根系的生長增加。根系A(chǔ)Pase活性和有機酸分泌量，低氮處理下分別增加了30.2%和61.3%，高氮處理下分別降低了18.4%和51.8%。

不同N-P耦合處理對馬尾松家系菌根共生苗根系生長的影響存在顯著的遺傳差異(圖2)。同質(zhì)低磷下，家系FS5和FS6接種菌根后根系干物質(zhì)積累量均增加，其中高氮處理下分別增加了63.6%和220.0%。而家系FS4在低氮下接種菌根菌后根系生物量降低了40.2%，高氮下接種菌根后根系生物量增加了1倍。另外，同質(zhì)低磷下，模擬氮沉降降低了家系FS5和FS6 菌根化苗根系分泌性APase活性，增加了根系有機酸分泌量。而家系FS4根系A(chǔ)Pase活性和根系分泌有機酸均降低。異質(zhì)低磷下，接種菌根菌后家系FS4、FS5和FS6根長、 根系干物質(zhì)積累量均降低。在菌根共生條件下，與低氮處理相比，氮沉降增加了根系參數(shù)和根系生物量，其中3個家系根長分別增加了87.9%、 38.9%和139.8%，根系生物量分別增加了41.2%、 136.0%和63.2%。

表3　不同N、 P耦合環(huán)境下馬尾松菌根化苗主要根系參數(shù)Table 3　The main root parameters of Pinus massoniana mycorrhizal seedlings under different N and P coupling conditions

注(Note):LP—低磷lowP;LN—低氮LowN;HP—高磷HighP;HN—高氮HighN;M—菌根Mycorrhizal. 不同小寫字母表示相同磷水平不同N和菌根處理間差異顯著(P<0.05)DifferentsmalllettersindicatesignificantdifferencesamongdifferenttreatmentsinthesamePtreatmentat5%level.

表4　不同N、 P耦合環(huán)境下馬尾松菌根化苗根系 分泌APase活性和有機酸分泌量Table 4　The root secreted APase activity and organicacids secretion of Pinus massoniana mycorrhizal seedlingsunder different N and P coupling conditions

注(Note):LP—低磷lowP;LN—低氮LowN;HP—高磷HighP;HN—高氮HighN;M—菌根Mycorrhizal. 不同小寫字母表示相同磷水平不同氮和菌根處理間差異顯著(P<0.05)DifferentsmalllettersindicatesignificantdifferencesamongdifferenttreatmentsinthesamePtreatmentat5%level.

2.3模擬氮沉降對菌根共生下馬尾松磷效率的影響

馬尾松苗木氮、 磷吸收和利用效率均存在顯著的菌根和家系效應(yīng)，同時存在顯著的氮素×磷素互作效應(yīng)(表1)。同質(zhì)低磷-低氮下，接種菌根菌后針葉和整株磷素吸收效率分別增加了48.9%和42.9%，氮素吸收效率變化不顯著(表5)。說明磷素吸收效率的增加應(yīng)是促使低磷-低氮下馬尾松菌根化苗生物量增加的原因。同質(zhì)低磷-高氮下，馬尾松菌根化苗磷和氮吸收效率均較低氮下增加幅度更大，分別增加了32.2%和55.2%。說明同質(zhì)低磷下模擬氮沉降促進了菌根化苗對氮和磷的吸收，其中對氮素吸收的增加更明顯，從而增加了植株的N、P比。異質(zhì)低磷環(huán)境下，無論低氮還是高氮處理下，接種菌根菌均降低了馬尾松磷和氮的吸收效率。然而，與低氮下相比，模擬氮沉降增加了菌根化苗磷和氮的吸收效率，分別增加了45.8%和154.0%。

同質(zhì)低磷-低氮和同質(zhì)低磷-高氮處理下，家系FS5和FS6對接種菌根菌反應(yīng)敏感，植株磷吸收效率和氮吸收效率顯著增加，其中磷素吸收效率較氮素吸收效率增加幅度更大。與低氮處理相比，高氮處理下接種菌根菌對苗木磷素、 氮素吸收效率的促進作用更明顯，家系FS5菌根化苗磷素、 氮素吸收效率分別增加了174%和47%，F(xiàn)S6分別增加了230%和53%(圖3)。同質(zhì)低磷-低氮下，家系FS4菌根化苗磷和氮吸收效率變化不顯著，同質(zhì)低磷-高氮處理下則顯著增加，分別增加了144%和74%。異質(zhì)低磷環(huán)境下，無論低氮還是高氮處理下，3個馬尾松家系菌根化苗磷和氮吸收效率均變化不顯著。然而，與低氮處理相比，氮沉降處理下3個馬尾松家系磷和氮吸收效率均增加。

圖2　不同馬尾松家系主要根系參數(shù)和根系分泌對不同N、 P耦合環(huán)境的響應(yīng)Fig.2　Response of main root parameters and root exudates of different Pinus massoniana families to different N and P coupling conditions

處理Treatment磷吸收量Pabsorption(mg/plant)根Root葉Leaf總Total磷利用效率Pefficiency(g/mg)氮吸收量Nabsorption(mg/plant)氮利用效率Nefficiency(g/mg)N/PLP-LNM-0.08±0.03b0.45±0.11c0.63±0.13c3.48±0.79ab8.24±1.55b0.27±0.04b13.08bM+0.08±0.03b0.67±0.22b0.90±0.26b3.28±1.05bc8.97±3.15b0.18±0.03c9.97dLP-HNM-0.05±0.02c0.28±0.09d0.42±0.12d3.88±0.80a8.22±2.05b0.30±0.05a19.57aM+0.16±0.08a0.83±0.30a1.19±0.44a2.89±0.77c13.92±3.97a0.26±0.03b11.70cHP-LNM-0.34±0.11b1.75±0.39b2.51±0.39b2.56±0.82ab19.46±5.85c0.30±0.03b7.75bM+0.25±0.08c1.00±0.32d1.53±0.38d2.13±0.74b9.63±3.59d0.23±0.03c6.29bHP-HNM-0.52±0.13a1.85±0.36a2.92±0.42a2.52±0.52ab32.48±8.63a0.32±0.04a11.12aM+0.30±0.08b1.58±0.25c2.23±0.31c2.73±0.47a24.44±3.69b0.24±0.02c10.96a

注(Note):LP—低磷lowP;LN—低氮LowN;HP—高磷HighP;HN—高氮HighN;M—菌根Mycorrhizal. 不同小寫字母表示相同磷水平不同N和菌根處理間差異顯著(P<0.05)DifferentsmalllettersindicatesignificantdifferencesamongdifferenttreatmentsinthesamePtreatmentat5%level.

2.4不同N、P耦合環(huán)境下馬尾松菌根化苗主要生長指標的表型相關(guān)

同質(zhì)低磷環(huán)境下，馬尾松菌根侵染率與根系干物質(zhì)積累量、 整株生物量和磷吸收量呈顯著性正相關(guān)，與根APase活性、 氮利用效率呈顯著性負相關(guān)(表6)。根系和整株干物質(zhì)積累量與APase活性呈顯著性負相關(guān)，與氮、 磷吸收量呈顯著性正相關(guān); 根系干物質(zhì)積累量還與有機酸分泌量呈顯著性正相關(guān)(表6)。根長與氮吸收量、 生物量呈顯著性正相關(guān)。APase活性與磷吸收量、 苗高、 根系干物質(zhì)積累量和整株生物量呈顯著性負相關(guān)。有機酸分泌量與磷吸收量、 根系干物質(zhì)積累量呈顯著性正相關(guān)，與氮和磷利用效率呈顯著性負相關(guān)。氮吸收量與根長、 磷吸收量呈顯著正相關(guān)。

異質(zhì)低磷環(huán)境下，馬尾松菌根侵染率與根長、 有機酸分泌、 根系干物質(zhì)積累量、 整株生物量呈顯著性正相關(guān)(表7)。整株生物量與菌根侵染率、 有機酸分泌、 磷吸收量、 氮利用效率呈顯著性正相關(guān)，與氮吸收量呈顯著負相關(guān)。馬尾松磷吸收量與有機酸分泌呈顯著性正相關(guān)，氮吸收量與有機酸分泌、 磷吸收量呈顯著性負相關(guān)。

圖3　馬尾松不同家系氮、 磷效率對不同N、 P耦合環(huán)境下接種菌根菌的響應(yīng)Fig.3　Response of N and P efficiencies of different Pinus massoniana families to inoculation mycorrhiza fungi under different N and P coupling conditions

處理Treatment侵染率Infectionrate根長RootlengthAPase活性APaseactivity有機酸分泌量Organicacidsecretion吸收量(mg/plant)Absorption利用率(g/mg)EfficiencyPNPN磷吸收量Pefficiency0.5779*0.2594-0.3696*0.3523*氮吸收量Nefficiency0.24580.3330*-0.21820.17260.7899**磷利用率Pefficiency-0.30830.00960.203-0.3720*-0.6794**0.3819*氮利用率Nefficiency-0.7058**0.2420.146-0.3474*-0.2383-0.22260.4199*苗高Height0.33690.2043-0.4119*0.27060.6354**0.3753*-0.3973*-0.1805地莖Diameter0.37660.1167-0.24320.25760.7398**0.6263**-0.3252-0.1507根系干重Rootdrybio-mass0.4257*0.2913-0.3299*0.3335*0.7949**0.6832**-0.4224*-0.1232生物量Biomass0.4767*0.3606*-0.3715*0.18600.8471**0.8246**-0.3146-0.1120侵染率Infectionrate-0.1958-0.4993*-0.2484

注(Note): *—P< 0.05; **—P< 0.01; ***—P< 0.001.

3　討論和結(jié)論

3.1模擬氮沉降對不同磷脅迫下馬尾松菌根化苗生長和菌根侵染率的影響

研究表明，外生菌根真菌能改善植物的磷營養(yǎng)狀況，其效應(yīng)大小在一定程度上取決于土壤的基礎(chǔ)肥力狀況，尤其是土壤有效磷水平[10]。本試驗中，在表層和深層均極為匱乏的同質(zhì)低磷環(huán)境中，馬尾松主根生長性狀和根系性狀均存在顯著的菌根處理效應(yīng)，接種真菌均顯著增加了菌根浸染率和侵染程度，同時顯著增加了磷素吸收效率、 植株生長量和生物量，這與已有的大量研究結(jié)果較為一致[25]。已有研究表明，在土壤磷素較為豐富時，植物可通過自身根系獲得較多的磷營養(yǎng)，而菌根真菌的生長受到抑制，侵染率大大降低，菌根對植物磷營養(yǎng)的貢獻也減少[10, 26]。本實驗中，在表層土壤富磷、 深層土壤缺磷下異質(zhì)低磷環(huán)境下，菌根真菌對馬尾松生長促進效應(yīng)較小，甚至產(chǎn)生了抑制效應(yīng)，可能是由于磷素抑制了根外菌絲的生長或伸展速率，降低了真菌的活性。此外，根據(jù)成本效益理論，植物在氮、 磷供應(yīng)充足時，減少了分配到菌根中的光合產(chǎn)物[27]，這也可能是異質(zhì)低磷較同質(zhì)低磷菌根侵染率低的原因。

研究發(fā)現(xiàn)，氮有效性提高則外生菌根侵染率下降[28]。本試驗揭示，模擬氮沉降對菌根侵染及馬尾松菌根化苗生長的影響與不同的土壤磷素環(huán)境有關(guān)。在表層、 深層土壤均極度缺磷的同質(zhì)低磷環(huán)境下，大氣氮沉降降低了菌根侵染率和侵染程度，但增強了菌根共生對馬尾松生長和磷效率的促進作用，馬尾松的生長和生物量積累顯著增加。在異質(zhì)低磷下，模擬氮沉降增加了苗木菌根侵染率，顯著降低了菌根共生對馬尾松生長的抑制程度。究其原因，模擬氮沉降增加了土壤有效氮含量，從而進一步增加了土壤磷素的相對匱乏程度，這可能是氮沉降較低氮處理能夠促進菌根菌對根系的侵染，從而促進馬尾松菌根化苗生長的根本原因。

表7　異質(zhì)低磷下馬尾松菌根化苗主要生長指標表型相關(guān)性系數(shù)Table 7　Correlation coefficients between main grow traits of Pinus massoniana mycorrhizalfungi seedlings under heterogeneous low P condition

注(Note): *—P< 0.05; **—P< 0.01; ***—P< 0.001.

3.2模擬氮沉降對低磷和菌根共生下馬尾松根系形態(tài)參數(shù)和根系分泌的影響

外生菌根真菌侵染植株根系后，可通過改變根系形態(tài)，增加植株根系吸收養(yǎng)分的表面積，促進植物營養(yǎng)吸收和生長[29]。但有關(guān)氮沉降對菌根共生條件下植物根系形態(tài)和根系化學(xué)分泌的影響，目前知之甚少。本研究結(jié)果表明，同質(zhì)低磷下，模擬氮沉降顯著降低了馬尾松菌根化苗根系的生長，但增加了根系A(chǔ)Pase活性和有機酸分泌量，尤其是有機酸分泌量增加了近3倍。相關(guān)性分析表明，同質(zhì)低磷下，根系干物質(zhì)量與APase活性呈顯著性負相關(guān)，與有機酸分泌呈顯著性正相關(guān)。說明有機酸分泌對菌根化苗生長的貢獻顯著高于APase，這是氮沉降增加了菌根共生對植物生長促進作用的主要原因之一。

薛小平等[30]研究發(fā)現(xiàn)，中磷條件下外生菌根真菌的生長最好，無磷或高磷對它們的生長產(chǎn)生抑制作用。本研究表明，異質(zhì)低磷下，模擬氮沉降顯著降低了馬尾松菌根浸染率，增加了根系生物量和有機酸分泌量，說明異質(zhì)低磷下，表層中較高的氮、 磷環(huán)境不利于菌根真菌對根系的侵染，但有利于馬尾松根系吸收氮、 磷營養(yǎng)，因此增加了根系干物質(zhì)量的積累。相關(guān)分析表明，整株生物量與有機酸分泌、 磷吸收效率呈顯著性正相關(guān)，與氮吸收效率呈顯著負相關(guān)。說明異質(zhì)低磷下，有機酸分泌的增加對苗木的生長有促進作用。然而在磷素含量相對貧瘠的土壤深層，菌根的生長發(fā)育程度較表層好，深層根的根尖數(shù)顯著增加。

3.3模擬氮沉降對低磷脅迫下馬尾松菌根化苗磷效率的影響

對生長于低磷酸性土壤上的植株，氮素的大量供給可引發(fā)整株信號機制來調(diào)控生長，增加植株對磷素的吸收、 平衡體內(nèi)N/P比[31]。本研究結(jié)果表明，同質(zhì)低磷下菌根共生增加了馬尾松磷吸收效率，而模擬氮沉降下菌根共生對磷和氮吸收效率的增加幅度更大。在表層富磷的異質(zhì)低磷環(huán)境下，模擬氮沉降較低氮處理增加了馬尾松菌根化苗氮和磷的吸收效率。這些結(jié)果共同說明，在菌根共生時，氮沉降的增加可降低土壤磷的相對有效性，誘發(fā)菌根通過增加宿主植物對土壤磷的吸收和利用, 從而改善植物磷素營養(yǎng)而促進其生長發(fā)育。

植株N/P化學(xué)計量比可以用來衡量苗木體內(nèi)氮和磷的豐缺程度。N/P在一定閾值范圍內(nèi)，氮、 磷同時限制或都不限制生長; 當N/P低于這一閾值時，植物生長受氮限制，植物對氮素敏感，增加氮素可促進生長; 當N/P高于閾值時，生長受磷限制，施加磷素可促進苗木生長[32]。本研究結(jié)果表明，同質(zhì)低磷環(huán)境下，未接種菌根菌時馬尾松生長受磷限制，而接種菌根后馬尾松磷素吸收效率增加，馬尾松菌根化苗N/P比為9.97，生長受氮、 磷共同限制，苗木對模擬氮沉降敏感。模擬氮沉降處理顯著促進了苗木氮和磷的吸收，增加了苗木生物量的積累。異質(zhì)低磷下，模擬氮沉降顯著促進了苗木氮和磷的吸收，增加了苗木生物量的積累，說明異質(zhì)低磷下，馬尾松菌根化苗生長對模擬氮沉降較敏感，土壤有效性氮的增加促進了馬尾松接種菌根菌苗木的生長。

3.4馬尾松不同家系菌根化苗響應(yīng)模擬氮沉降的遺傳差異

本研究表明，低磷下馬尾松菌根化苗生長對模擬氮沉降的響應(yīng)存在顯著的家系差異。低磷-低氮下，家系FS5和FS6對菌根共生敏感，接種菌根菌后苗木苗高、 地徑和生物量均增加，而家系FS4對菌根共生不敏感。模擬氮沉降進一步促進了3個家系菌根化苗的生長，說明模擬氮沉降增加了土壤N-P比和磷素匱乏程度，從而增加了菌根共生對馬尾松幼苗生長的促進程度。異質(zhì)低磷處理抑制了3個家系菌根化苗的生長，模擬氮沉降下各家系生長指標均較低氮處理下增加，整株干物質(zhì)積累量FS4>FS5>FS6。

基于本研究結(jié)果，在有效磷嚴重匱乏的較差森林立地上，育種早期可以對馬尾松苗木進行接種外生菌根真菌處理，菌根共生對于幼苗磷素吸收及生長的促進作用顯著。一定的氮沉降范圍內(nèi)，氮素增加可以提高菌根共生對苗木生長發(fā)育的促進程度。而在表層土壤磷素較為豐富，立地條件相對較好的環(huán)境下，菌根共生對馬尾松苗木生長的促進效應(yīng)較小，甚至產(chǎn)生了抑制效應(yīng)。氮素的增加降低了該抑制程度，提高了菌根作用的有效性。此外，鑒于低磷下馬尾松菌根共生對氮沉降的響應(yīng)存在顯著的家系差異，篩選高氮-低磷環(huán)境下與菌根共生能力強的馬尾松基因型，提高菌根作用的有效性，將成為提高土壤磷素生物學(xué)利用效率，挖掘植物營養(yǎng)高效遺傳潛力的重要途徑。

[1]VanceCP.Symbioticnitrogenfixationandphosphorusacquisition.Plantnutritioninawettropicalforest[J].Ecosystem, 2004, 7: 404-419.

[2]嚴小龍. 根系生物學(xué): 原理與應(yīng)用[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2007. 12-20.

YanXL.Rootbiology:principleandapplication[M].Beijing:SciencePress, 2007. 12-20.

[3]張福鎖, 崔振嶺, 王激清, 等. 中國土壤和植物養(yǎng)分管理現(xiàn)狀與改進策略[J]. 植物學(xué)通報, 2007, 24(6): 687-694.

ZhangFS,CuiZL,WangJQ, et al.CurrentstatusofsoilandplantnutrientmanagementinChinaandimprovementstrategies[J].ChineseBulletinofBotany, 2007, 24(6): 687-694.

[4]HodgeA.Theplasticplant,rootresponsestoheterogeneoussuppliesofnutrients[J].NewPhytologist, 2004, 162, 9-24.

[5]劉潤進, 陳應(yīng)龍. 菌根學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2007. 1-447.LiuRJ,ChenYL.Mycorrhizology[M].Beijing:SciencePress, 2007. 1-447.

[6]蘇友波, 林春, 張福鎖, 等. 不同AM菌根菌分泌的磷酸酶對根際土壤有機磷的影響[J]. 土壤, 2003, 35(4): 334-338.

SuYB,LinC,ZhangFS, et al.Effectofarbascularmycorrhizafungionphosphataseactivitiesandsoilorganicphosphatecontentincloverrhizosphere[J].Soils, 2003, 35(4): 334-338.

[7]馮海艷, 馮固,王敬國, 等. 植物磷營養(yǎng)狀況對叢枝菌根真菌生長及代謝活性的調(diào)控[J]. 菌物系統(tǒng), 2003, 22(4): 589-598.

FengHY,FengG,WangJG, et al.RegulationofPstatusinhostplantonalkalinephosphatase(ALP)activityinintratadicalhyphaeanddevelopmentofextraradicalhyphaeofAMfungi[J].Mycosystema, 2003, 22(4): 589-598.

[8]李德軍, 莫江明, 方運霆, 等. 氮沉降對森林植物的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2003, 23: 230-239.

LiDJ,MoJM,FangYT, et al.Impactofnitrogendepositiononforestplants[J].ActaEcologicaSinica, 2003, 23: 230-239.

[9]薛璟花, 莫江明, 李炯, 等. 氮沉降對外生菌根真菌的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2004, 24(8): 1789-1796.

XueJH,MoJM,LiJ, et al.Effectsofnitrogendepositiononectomycorrhizalfungi[J].ActaEcologicaSinica, 2004, 24(8): 1789-1796.

[10]TresederKK.Ameta-analysisofmycorrhizalresponsestonitrogen,phosphorus,andatmosphericCO2infieldstudies[J].NewPhytologist, 2004, 164(2): 347-355.

[11]楊青, 張一, 周志春, 等. 異質(zhì)低磷脅迫下馬尾松家系根構(gòu)型和磷效率的遺傳變異[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2011, 35(12): 1226-1235.

YangQ,ZhangY,ZhouZC, et al.GeneticvariationinrootarchitectureandphosphorusefficiencyinresponsetoheterogeneousphosphorusdeficiencyinPinus massonianafamilies[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2011, 35(12): 1226-1235.

[12]ZhangY,ZhouZC,YangQ.Geneticvariationsinrootmorph-

ologyandphosphorusefficiencyofPinus massonianaunderheterogeneousandhomogeneouslowphosphorusconditions[J].PlantandSoil, 2013a, 364: 93-104.

[13]ZhangY,ZhouZC,YangQ.Nitrogen(N)depositionimpactsseedlinggrowthofPinusmassonianaviaN,PratioeffectsandthemodulationofadaptiveresponsestolowP(phosphorus) [J].PlosOne, 2013b, 8,e79229.doi, 10.1371/journal.pone.0079229.[14]高悅, 吳小芹, 孫民琴. 馬尾松不同菌根苗對氮磷鉀的吸收利用[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2009, 33(4): 77-80.

GaoY,WuXQ,SunMQ.EffectsofectomycorrhizalseedlingsofmassonpineonabsorptionandutilizationofN,PandK[J].JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalScienceEdition), 2009, 33(4): 77-80.

[15]孫民琴, 吳小芹, 葉建仁. 外生菌根真菌對不同松樹出苗和生長的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2007, 31(5): 39-43.

SunMQ,WuXQ,YeJR.Effectsofectomycorrhizalfungiongerminationandgrowthofpines[J].JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalScienceEdition), 2007, 31(5): 39-43.

[16]馬瓊, 黃建國, 蔣劍波. 接種外生菌根真菌對馬尾松幼苗生長的影響[J]. 福建林業(yè)科技, 2005, 32(2): 85-88.

MaQ,HuangJG,JiangJB.EffectofinoculatingwiththeectotrophicmycorrhizalepiphyteonthePinusmassonianaseedlinggrowth[J].JournalofFujianForestryScienceandTechnology, 2005, 32(2): 85-88.

[17]ZhaoX,YanXY,XiongZQ.SpatialandtemporalvariationofinorganicnitrogenwetdepositiontotheYangtzeRiverDeltaRegion,China[J].Water,andAirSoilPollution, 2009, 203, 277-289.

[18]遆超普, 顏曉元. 基于氮排放數(shù)據(jù)的中國大陸大氣氮素濕沉降量估算[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2010, 29(8): 1606-1611.DiCP,YanXY.EstimationofatmosphericnitrogenwetdepositioninChinamainlandfrombasedonNemissiondata[J].JournalofAgro-EnvironmentScience, 2010, 29(8): 1606-1611.

[19]沈宏, 施衛(wèi)明, 王校常, 等. 不同作物對低磷脅迫的適應(yīng)機理研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2001, 7(2): 172-177.

ShenH,ShiWM,WangJC, et al.Studyonadaptationmechanismsofdifferentcropstolowphosphorusstress[J].PlantNatritionandFertilizenScience, 2001, 7(2): 172-177.

[20]MclachlanKD.Acidphosphataseactivityofintactrootsandphosphorusnutritioninplants.II.Variationsamongwheatroots[J].AustralianJournalofAgriculturalResearch, 1980, 31, 441-448.

[21]俞樂, 彭新湘, 楊崇, 等. 反相高效液相色譜法測定植物組織及根分泌物中草酸[J]. 分析化學(xué)研究簡報, 2002, 30(9): 1119-1122.

YuL,PengXX,YangC, et al.Determinationofoxalicacidinplanttissueandrootexudatebyreversedphasehighperformanceliguidchromatography[J].ChineseJournalofAnalyticalChemistry, 2002, 30(9): 1119-1122.

[22]閻秀峰, 王琴. 兩種外生菌根真菌在遼東櫟幼苗上的混合接種效應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2004, 28(1): 17-23.

YanXF,WangQ.Effectsofco-inoculationwithtwoectomycorrhizalfungionQuercus liaotungensisseedlings[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2004, 28(1): 17-23.

[23]孫玥，全先奎，賈淑霞，等. 施用氮肥對落葉松人工林一級根外生菌根侵染及形態(tài)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2007, 18(8), 1727-1732.

SunY,QuanXK,JiaoSX, et al.EffectsofnitrogenfertilizationonectomycorrhizalinfectionoffirstorderrootsandrootmorphologyofLarix gmeliniiplantation[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2007, 18(8), 1727-1732.

[24]曹靖, 張福鎖. 低磷條件下不同基因型小麥幼苗對磷的吸收和利用效率及水分的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2000, 24(6): 731-735.

CaoJ,ZhangFS.Phosphorusuptakeandutilizationefficiencyinseedlingsofdifferentwheatgenotypesasinfluencedbywatersupplyatlowsoilphosphorusavailability[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2000, 24(6): 731-735.

[25]易時來, 溫明霞, 李學(xué)平, 等.VA菌根改善植物磷素營養(yǎng)的研究進展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2004, 20(5): 164-166.

YiSL,WenMX,LiXP, et al.ProgressesinimprovementofplantPnutritionbyVAmycorrhizalfungi[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin, 2004, 20(5): 164-166.

[26]劉靈，廖紅，王秀榮，等.磷有效性對大豆菌根侵染的調(diào)控及其與根構(gòu)型、 磷效率的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2008, 19(3): 564-568.

LiuL,LiaoH,WangXR, et al.RegulationeffectofsoilPavailabilityonmycorrhizalinfectioninrelationtorootarchitectureandPefficiencyofGlycine max [J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2008，19(3): 564-568.

[27]EissenstatDM,YanaiRD.Theecologyofrootlifespan[J].AdvancesinEcologicalResearch, 1997, 27, 1-60.

[28]楊劍宇, 王艷紅, 溫國勝, 等.AMF和模擬氮沉降對加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)幼苗生長和生物量積累的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(11): 2953-2958.

YangJY,WangYH,WenGS, et al.EffectsofAMfungiandsimulatednitrogendepositiononthegrowthandbiomassaccumulationofSolidago canadensisseedlings[J].ChineseJournalofEcology, 2013, 32(11): 2953-2958.

[29]劉建玲, 張福鎖, 廖文華. 不同品種小麥根際磷轉(zhuǎn)化及VA菌根對小麥根際磷轉(zhuǎn)化的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2001, 7(1): 23-30.

LiuJL,ZhangFS,LiaoWH.TransformationofphosphorusinrhizosphereofwheatandeffectofVAMonphosphorustransformationinrhizosphereofwheat[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 2001, 7(1): 23-30.

[30]薛小平, 張深, 李海濤, 等. 磷對外生菌根真菌松乳菇和雙色蠟?zāi)⒉菟帷?氫離子和磷酸酶分泌的影響[J]. 菌物學(xué)報, 2008, 27(2): 193-200.

XueXP,ZhangS,LiHT, et al.Effectsofphosphorusontheexcretionofoxalate,hydrionandphosphatasebyectomycorrhizalfungiLactarius deliciosusandLaccaria bicolor[J].Mycosystema, 2008, 27(2): 193-200.

[31]GusewellS.N∶Pratiosinterrestrialplants:variationandfunctionalsignificance[J].NewPhytologist, 2004, 164(2): 243-266.[32]FujitaY,RobroekBJM,RuiterPC, et al.IncreasedNaffectsPuptakeofeightgrasslandspecies,theroleofrootsurfacephosphataseactivity[J].Oikos, 2010, 119, 1665-1673.

EffectsofatmosphericNsedimentationongrowthandPefficiencyofPinusMassonianamycorrhizalseedlingsunderlowPstress

PANGLi1, 2,ZHOUZhi-chun1*,ZHANGYi1,FENGZhong-ping3

(1 Research Institute of Subtropical Forestry CAF, Chinese Academy of Forestry/Zhejiang Provincial Key Laboratory of Tree Breeding/Engineering Research Conter of Masson Pine of State Forestry Administration, Fuyang, Zhejiang 311400, China;2 Anshun College, Anshun, Guizhou 561000, China; 3 Laoshan Forest Farm of Chun’an County of Zhejiang Province,Chun’an， Zhejiang 311700, China)

【Objectives】TheincreasedatmosphericNsedimentationinrecentyearshasbroughttheincreasedNavailabilityandN/Pratioinforestsoils,whichwouldimpactgrowthandPefficiencyofmycorrhizalsymbiosisplant.【Methods】TakingbreedingpopulationofPinus massonianaastestmaterials,apotexperimentwasconductedtosimulatetwoPconditions,i.e.homogeneouslowPavailabilityvs.heterogeneouslowPamongsoillayers,incombinationwithtwoNsedimentationlevelsongrowthandPefficiencyofPinus massonianamycorrhizalseedlings.【Results】 1)TheeffectsofthesimulatedNsedimentationongrowthofmycorrhizalseedlingsarerelevanttothesoilPenvironment.UnderthehomogeneouslowPcondition,Nsedimentationreducesthedegreeofmycorrhizalcolonizationandinfectionrates,andsignificantlyincreasesgrowthandbiomassofPinus massoniana.UndertheheterogeneouslowPcondition,theNdepositionimprovesrootinfectionbymycorrhizalfungi,andreducestheinhibitoryeffectofmycorrhizalsymbiosisongrowthofPinus massoniana; 2)UnderthehomogeneouslowPcondition,thesimulatedNdepositionsignificantlyreducestherootgrowthofmycorrhizalseedlings,andincreasestherootAPaseactivityandthesecretionoforganicacids,especiallyorganicacidssecretion(increasednearlythree-fold).CorrelationanalysisshowsthatorganicacidsecretioncontributiontothegrowthofmycorrhizalseedlingsissignificantlyhigherthanAPaseactivity.UndertheheterogeneouslowPcondition,thedevelopmentdegreeoftheunderlyingrootsofmycorrhizalisgreaterthanthatofthesurfaceroots.Theincreasedsecretionoforganicacidspromotesgrowthofmycorrhizalseedlings; 3)UnderdifferentlowPenvironments,theincreasedNsedimentationdecreasestheeffectivenessofsoilP.MycorrhizalincreasethePabsorptionandutilizationandfurtherpromotegrowthofPinus massoniana; 4)SignificantvariationsamongfamiliesingrowthresponseofPinus massonianamycorrhizalseedlingstothesimulatedNdepositionareobserved.【Conclusion】AtmosphericNsedimentationisabletoimprovethenutritionofNformycorrhizalseedlings,andstimulatethedegreeofmycorrhizalcolonizationandinfectionrates,resultinginmoreabsorptionofPfromsoilsandtheincreaseofbiomass.TherearedifferencestotheresponseofNsedimentationamongthedifferentmycorrhizalcultivars,screeningofhighmycorrhizalsymbiosisabilityofPinus massonianagenotypeswillbeanefficientwaytoimprovesoilPbiologicalutilizationefficiency.

Pinus massoniana;family;lowPstress;Ndeposition;mycorrhizalsymbiosis;Pefficiency

“十二五”國家科技支撐計劃項目(2012BAD01B02); 國家自然科學(xué)基金項目(31370671); 浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項竹木育種協(xié)作組重點項目(2012C12908-12); 貴州省科學(xué)技術(shù)廳、 安順市人民政府、 安順學(xué)院聯(lián)合科技基金項目[黔科合LH字(2014)7497]資助。作者簡介: 龐麗 (1979—)，女，河南焦作人，博士，主要從事林木營養(yǎng)遺傳研究。E-mail:pangli4286@163.com

E-mail:zczhou_risf@163.com

S719.248;S714.8文件標識碼:A

1008-505X(2016)01-0225-11

交稿日期: 2014-06-26接受日期: 2014-09-17網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-05-13