尹雪　穆立薔　李中躍　韓明浩

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

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3種鳥類對東北紅豆杉的取食方式及傳播1)

尹雪穆立薔李中躍韓明浩

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

2014年秋季在黑龍江省穆棱鎮(zhèn)東北紅豆杉自然保護區(qū)內(nèi)調(diào)查取食東北紅豆杉(Taxuscuspidata)的鳥類及其取食方式。結(jié)果表明：鳥類活動與坡向、坡位有關(guān)，與海拔、冠幅無關(guān)，在陽坡和陰坡上部活動頻繁；取食鳥類有3種，灰背鶇(Turdushortulorum)和白腹鶇(T.pallidus)取食方式為整顆吞下假種皮和種子，消化假種皮后，種子完好隨糞便排出從而得以傳播；普通(Sittaeuropaea)取食方式是啄食種子，種子被破壞，不利于種子的傳播。未經(jīng)取食的東北紅豆杉自然掉落在樹冠下，假種皮腐爛或被昆蟲取食，種子在母樹下正常萌發(fā)，但存活率很低。東北紅豆杉為鳥類提供食物，鳥類幫助其傳播種子，二者之間形成了一種互利關(guān)系。

東北紅豆杉；灰背鶇；白腹鶇；普通；穆棱

In Autumn 2014, we observed three kinds of birds eatingTaxuscuspidateand their foraging patterns in the Heilongjiang Province Muling Nature Reserve. The bird activity has relations with the aspect and slope position, but is irrelevant to elevation and the crown. Birds are moving frequently in sunny slope and shady slope upper part. We observed three kinds of birds which ate seeds of natural yew populations. Among three kinds of birds, gray back Thrush (Turdushortulorum) and pale thrush (Turduspallidus) ate both arils and seeds. They spread the seeds with excrements. The other one, general Sitta (Sittaeuropaea) ate and damaged the seeds, and they cannot spread the seeds. The falling fruits around the mother trees were eaten by insect and rotting. The seeds grow up as usual around the mother trees. But, the germination rate was very low. Taxus cuspidate provides food to birds, and the birds disperse its seeds. Therefore, mutually beneficial relationship between them was formed.

植物為了獲得更多的生存機會，將種子用不同的方式實現(xiàn)散布，如通過動物、風(fēng)、水和自我擴散[1]。其中，鳥類擴散是種子進(jìn)行傳播的主要方式[2]。鳥類擴散具有避免捕食者在母樹下過度取食種子[3-4]、避免生長過程中幼苗與母樹間的激烈競爭，使種子可以占據(jù)新的生境[5-7]、加強基因流動[8-9]等多種潛在作用。

紅豆杉屬(Taxus)植物種子外部包被一層肉質(zhì)假種皮且不易脫落，在種子成熟后，假種皮呈紅色且味道甘甜，常常吸引鳥類捕食[10-11]。研究表明，歐洲紅豆杉(T.bacatta)種子主要依靠烏鶇(Turdusmerula)、環(huán)頸鶇(T.torquatus)和槲鶇(T.viscivorus)及畫眉(Garrulaxcanorus)等鳥類捕食及傳播[12-13]。南方紅豆杉(T.chinensis)種子的捕食和傳播主要依靠紅嘴藍(lán)鵲(Urocissaerythrorhyncha)、白頭鵯(Pycnonotussinensis)、栗背短腳鵯(Hemixoscastanonotus)、綠翅短腳鵯(Hypsipetesmcclellandii)、黑短腳鵯(Hypsipetesleucocephalus)[14-16]。

東北紅豆杉(Taxuscuspidata)自然條件下雄樹多、雌樹少，天然結(jié)實率低，且種子具有深度休眠性[17]。在自然條件下，需要兩冬一夏才能萌發(fā)，大量的種子在漫長的休眠期間喪失生命力[18]。種子外層有假種皮包被，成熟時一起脫落，果徑和質(zhì)量大不能由風(fēng)力傳播，因此，主要依靠鳥類的取食排泄傳播。文中將調(diào)查取食東北紅豆杉鳥類的種類及其在天然種群更新中的作用，為東北紅豆杉種群的保護、恢復(fù)與利用提供基礎(chǔ)資料。

1　研究區(qū)概況

野外調(diào)查和觀測地位于黑龍江省穆棱鎮(zhèn)東北紅豆杉自然保護區(qū)30號林班內(nèi)。保護區(qū)位于東經(jīng)130°00′～130°28′；北緯43°49′～44°06′，東西寬33 km，南北長31 km，總面積34 544 km2。主要氣候特點為熱量資源較少，水分資源較多，無霜期一般只有110 d左右(據(jù)1980—1988年氣象資料統(tǒng)計)，年降水量440～510 mm，年平均溫度為-2 ℃，年積溫為1 736.7 ℃，土壤為黑棕色森林土[19]。東北紅豆杉主要分布于保護區(qū)的中部，集中生長于溫帶針闊混交林中。在34 544 km2范圍內(nèi)，共分布有天然東北紅豆杉179 613株，其中陰坡分布有127 416株，陽坡分布有52 197株[20]。主要伴生樹種有：紅松(Pinuskoraiensis)、小楷槭(Acerkomarovii)、色木槭(A.mono)、青楷槭(A.tegmentosum)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、花楸樹(S.pohuashanensi)、暴馬丁香(Syingareticulata)、紫椴(Tiliaamurensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、山楊(Populusdavidiana)、楓樺(Betulacostat)、白樺(B.platyphylla)。本試驗調(diào)查地為保護區(qū)的實驗區(qū)，位于保護區(qū)的中部，很少有人為活動，很好地保留了東北紅豆杉的天然狀態(tài)。

2　材料與方法

母樹選定及種子采集：在黑龍江省穆棱鎮(zhèn)東北紅豆杉自然保護區(qū)內(nèi)進(jìn)行野外調(diào)查，在了解分布格局的基礎(chǔ)上，選取海拔、坡度、坡向、冠幅等不同生態(tài)位上的10株生長較好且利于觀測的母樹，并對母樹進(jìn)行如下信息的采集，包括地理位置、海拔、坡度、坡向、樹高、胸徑、冠幅、郁閉度等數(shù)據(jù)。采集剛成熟的東北紅豆杉，觀察假種皮顏色，測量并記錄假種皮和種子的橫徑、縱徑、質(zhì)量。

觀測鳥類取食東北紅豆杉的方法：2014年8—9月份，在盛果期選取10株母樹定點觀測，觀測分為人工觀測和機器觀測。人工觀測為每天07:00—17:00，用佳能20D相機、70～300長焦鏡頭、博士能10×42望遠(yuǎn)鏡進(jìn)行觀測。每天觀測一株母樹，記錄訪問鳥類的種類、取食行為、數(shù)量。機器觀測為選取每株母樹東、南、西、北4個方向且高度位于整株母樹的下部、中部、上部，果實較為密集的小枝，每株母樹綁2個機器進(jìn)行觀測(僅觀測目標(biāo)小枝)，在母樹上裝上lt-2510(A)攝像頭，并設(shè)定感測到運動物體后拍3張照片和10 s錄像，全天候觀測。

捕捉和喂養(yǎng)觀測到的鳥類：穆棱鎮(zhèn)東北紅豆杉自然保護區(qū)天然東北紅豆杉結(jié)實母樹多生長在陰坡且分布零散，半生樹種生長密集，布網(wǎng)捕捉鳥類困難大。帽兒山地區(qū)鳥類共記錄17目49科255種，鳥類的種類繁多，帽兒山老爺嶺生態(tài)定位站設(shè)有鳥類生態(tài)環(huán)志站，布設(shè)粘網(wǎng)，網(wǎng)高3～4 m，長10 m，共布設(shè)150片。兩地同屬張廣才嶺，生境植被幾乎相同，取食鳥類幾乎都屬于遷徙路過鳥類，非本地繁殖鳥，所以其食性幾乎相同。針對人工觀測和機器觀測到的鳥類種類在生態(tài)站進(jìn)行野外捕捉。每日06:00—18:00，分成兩組，每組兩人，每2 h巡視粘網(wǎng)1次，每天7次。

將網(wǎng)捕到的目標(biāo)鳥類帶到室內(nèi)放入80 cm×35 cm×35 cm鐵絲籠中用東北紅豆杉進(jìn)行喂養(yǎng)，食槽格中分別放置20顆有假種皮包被的東北紅豆杉的種子和水，經(jīng)過24～48 h的喂養(yǎng)后記錄剩下的被假種皮包被的東北紅豆杉的種子數(shù)目(含食槽內(nèi)、混在糞便中和甩到籠子外面的)，收集排泄物，測量鳥的基本特征(質(zhì)量、翅長、喙長、嘴裂寬等)，后放飛。對死亡的鳥類進(jìn)行剖胃檢查。

3　結(jié)果與分析

3.1母樹及種子

天然東北紅豆杉雌雄異株、數(shù)量非常稀少，又具有散生隨機分布的特點，這給野外尋找“結(jié)果”的東北紅豆杉母樹的工作增加了難度(東北紅豆杉屬于裸子植物不具備果實，但為了后文敘述方便引用被子植物的果實這一名詞來形容東北紅豆杉帶有假種皮包被的種子)。針對鳥類取食東北紅豆杉的情況進(jìn)行研究，共調(diào)查了“結(jié)果”母樹10株，胸徑為21～55 cm，樹高為9～12 m，冠幅為4～10 m，主要分布在海拔650～750 m的陰坡、陽坡和崗頂。

東北紅豆杉成熟時假種皮呈鮮紅色，種子呈黑色，種子外部包被假種皮，種子裸露在外，選取成熟的東北紅豆杉“果實”50枚，測假種皮和種子質(zhì)量及大小。假種皮和種子平均質(zhì)量0.385 5 g，假種皮呈橢圓形，橫徑平均5.94 mm，縱徑平均6.89 mm，種子平均質(zhì)量0.053 5 g，種子呈橢圓形，橫徑平均2.44 mm，縱徑平均2.81 mm。

3.2鳥類的取食

在定點觀測中，共計觀測到17種(其中人工觀測和機器觀測均觀測到白腹鶇和灰背鶇)鳥類飛過、停留在東北紅豆杉母樹上(表1)。其中黑啄木鳥、小斑啄木鳥、大斑啄木鳥、銀喉長尾山雀、大山雀、旋木雀、松鴉、鷦鷯、灰頭鹀、灰山椒10種鳥類在東北紅豆杉母樹周圍飛過，沒有取食東北紅豆杉。普通、斑鶇、灰背鶇、白腹鶇、沼澤山雀、褐頭山雀、煤山雀7種鳥類在東北紅豆杉的母樹上停留，觀測到取食東北紅豆杉的鳥類是普通、灰背鶇、白腹鶇3種鳥類。

表1　東北紅豆杉母樹周圍觀測到鳥的種類

10株母樹共計觀測到284只鳥類活動，其中1～4號母樹共計觀測到246只鳥類活動，占觀測到總鳥類活動的86.62%，并且其中2號母樹鳥類活動最多，為93只，占總鳥類活動的32.75%。

從表2可以看出，10株母樹所在海拔高度663.0～747.0 m，對比鳥類活動頻繁的1～4號母樹和鳥類活動不頻繁的5～10號母樹的海拔高度，可以看出，海拔高度對鳥類的活動無明顯影響。對比10株母樹的冠幅，可以看出，2號和9號母樹冠幅最大，但是2號母樹的鳥類活動最頻繁，9號母樹鳥類活動最少，由此得出，冠幅對于鳥類活動無明顯影響。

表2　鳥類活動和母樹海拔、冠幅、坡向之間的關(guān)系

注：—表示5號母樹為未死倒木，無法測量冠幅。

在10株母樹的觀測中，1～4號母樹位于坡面的中上部，鳥類活動頻繁，5～10號母樹位于坡面的中部，鳥類相對取食較少，其中2號母樹位于坡面陽面崗頂，鳥類活動最頻繁。因此，鳥類活動與母樹生長的坡向和位置有密切關(guān)系，在陽坡和陰坡中上部的東北紅豆杉母樹，鳥類取食較為集中。普通和白腹鶇主要集中在陽坡活動，陰坡活動較少，觀測到的灰背鶇只在陽坡活動。

3.3籠內(nèi)喂養(yǎng)鳥類取食東北紅豆杉

在老爺嶺環(huán)志站針對野外觀測到的17種鳥類，進(jìn)行捕捉、放入籠內(nèi)喂養(yǎng)，在對以上鳥類進(jìn)行24～48 h的喂養(yǎng)后，取食東北紅豆杉的鳥類和野外觀測到的結(jié)果相同，均是普通、灰背鶇、白腹鶇3種鳥類，進(jìn)一步觀測得到表3。

表3　捕食東北紅豆杉假種皮和種子的鳥類

注：表中括號內(nèi)數(shù)據(jù)為具體測量的范圍值。

將3種鳥類放入籠中喂養(yǎng)，白腹鶇取食有兩種方式，即整顆吞下后嘔出或者隨糞便排出，和野外觀測有差異，隨糞便排出的種子完整有活性，一次取食平均為4枚，取食范圍為1～6枚，喙長為19.07 mm，嘴裂寬為10.41 mm；灰背鶇取食方式同野外觀測相同，都為整顆吞下，種子隨糞便排出，種子完整有活性，一次平均取食為3.8枚，取食1～5枚，喙長為17.10 mm，嘴裂寬為9.61 mm；普通與前兩種不同，取食方式為啄食種仁，糞便中無完整種子，取食后的種子均被破壞且無活性，一次取食平均為5.4枚，取食2～8枚，喙長16.4 mm，嘴裂寬7.8 mm。其中，有2只雄性普通在喂養(yǎng)過程中死亡，對于死亡鳥類進(jìn)行剖胃處理，未見完整種子，因此，確定取食方式只有啄食種仁。

質(zhì)量對于食果實鳥類和食種子鳥類的取食性質(zhì)差異不大，影響取食方式的是喙長和嘴裂寬，普通的嘴裂寬與東北紅豆杉的假種皮大小相近，而白腹鶇和灰背鶇的嘴裂寬均大于東北紅豆杉的假種皮大小，可以吞食假種皮。

4　結(jié)論與討論

東北紅豆杉假種皮和種子具有較大的質(zhì)量和直徑，成熟后不能借助風(fēng)力離開母樹周圍，在野外觀測中也觀測到東北紅豆杉成熟后自然落到母樹樹冠下，在母樹周圍8 m內(nèi)散亂分布，其中3 m內(nèi)聚集大量的種子[21]。東北紅豆杉在研究地區(qū)呈散生狀態(tài)，且分布面積較廣，這樣的分布狀態(tài)和范圍只能依靠動物傳播完成。

東北紅豆杉喜陰且生長緩慢[22]，多分布于陰坡，但鳥類活動在陽坡和陰坡中上部較為活躍，鳥類活動與海拔和冠幅無明顯關(guān)系。在野外觀測和籠養(yǎng)試驗中發(fā)現(xiàn)有3種鳥類取食東北紅豆杉，分別是普通、白腹鶇和灰背鶇。其中白腹鶇和灰背鶇屬于食果實鳥類，取食和消化假種皮后種子完好無損隨糞便排出，糞便隨機散落在林間，由于量大，必然有部分種子達(dá)到適宜萌發(fā)的小生境中，從而完成了對于東北紅豆杉種子的傳播。食果實鳥類無疑是種子的有效傳播者，但食種子鳥類也同樣可以傳播種子，在觀測中發(fā)現(xiàn)普通在小枝上啄取到種子后，需要尋找周圍樹皮松散的樹木進(jìn)行協(xié)助取食，在這個過程中，種子有掉落現(xiàn)象，種子掉落后，普通會重新啄取其他的種子，被遺漏的種子有萌發(fā)的機會[23]。野外觀測中，觀測到普通共計67只，而白腹鶇和灰背鶇共計8只。表明鳥類對于東北紅豆杉種子能起到傳播作用，但破壞作用更為顯著。

在野外很難直接觀察到鳥類到底能將東北紅豆杉的種子傳播多遠(yuǎn)，但種子在食果實鳥類消化道的滯留時間意味著潛在的傳播距離和能否到達(dá)適宜的萌發(fā)生境[24]。食果實鳥類對于東北紅豆杉的傳播意義在于通過取食過程將東北紅豆杉的種子帶離母樹，由于在母樹下東北紅豆杉的更新較差，因此，食果實鳥類的攜帶傳播是東北紅豆杉種群天然更新的重要途徑之一。

食果實鳥類捕食富有營養(yǎng)的果實以達(dá)到生存需求，果實在提供果肉的同時借助鳥類傳播種子，兩者之間形成一種互相依存的關(guān)系[25-26]。東北紅豆杉“果實”成熟時，假種皮呈現(xiàn)醒目的紅色，易被動物發(fā)現(xiàn)，且樹冠較大，密閉性高，隱蔽性好，鳥類取食不易受到干擾，肉質(zhì)假種皮營養(yǎng)豐富，符合鳥類選擇果實的形態(tài)假說和營養(yǎng)假說[27]。其假種皮和種子的直徑適合鳥類整吞取食，豐富的營養(yǎng)成分符合鳥類對營養(yǎng)的需要。

然而，在生態(tài)系統(tǒng)中，一種植物和一種食果實鳥類之間的互利關(guān)系很少見，多數(shù)為多種食果實鳥類和多種植物之間產(chǎn)生對應(yīng)關(guān)系[28-29]。研究中，東北紅豆杉同時向2種食果實鳥類提供食物，依靠2種食果實鳥類取食消化傳播種子。對于這2種食果實鳥類來說，它們捕食的果實也不僅僅是東北紅豆杉一種。通常情況下，鳥類對果徑小于嘴裂寬的果實都可以進(jìn)行不同情況的捕食[30-31]。在穆棱鎮(zhèn)東北紅豆杉自然保護區(qū)內(nèi)，秋季提供鳥類捕食的肉質(zhì)果植物還有水榆花楸和花楸樹，果實呈紅色或橘紅色，結(jié)實量大、肉質(zhì)肥厚，吸引大量食果實鳥類的取食[32]。東北紅豆杉的“果實”單生于葉腋處，水榆花楸和花楸樹是復(fù)傘房花序形成一串果實，東北紅豆杉的果實數(shù)量少。水榆花楸及花楸樹是東北紅豆杉強而有力的食果實鳥類的競爭者。因此，食果實鳥類和東北紅豆杉之間是一種松散的對應(yīng)關(guān)系。

東北紅豆杉結(jié)實的豐欠年變化是值得提出的一個問題。一般認(rèn)為，果實和種子的豐欠年變化對逃避捕食者的捕食是有利的，偶然的豐年會有剩余的果實和種子留下來，進(jìn)入種子庫，從而有較多的幼苗更新[33-34]。同時，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，在所調(diào)查的10株母樹周圍嚙齒類活動頻繁，觀測到嚙齒類取食掉落在地上的東北紅豆杉，嚙齒類對于東北紅豆杉種子的傳播起什么作用，尚有待深入研究。

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Fruits Foraging Patterns and Seed Dispersal Effect of Three Kinds of Birds onTaxuscuspidate//

Yin Xue, Mu Liqiang, Li Zhongyue, Han Minghao

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(1)：81-84,89.

Taxuscuspidata;Turdushortulorum;Turduspallidus;Sittaeuropaea; Muling

尹雪，女，1990年9月生，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail:13339303092@163.com。

穆立薔，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 ，教授。E-mail:mlq0417@163.com。

2015年9月17日。

Q958.1

1)國家林業(yè)局野生動植物保護項目資助(41312411)。

責(zé)任編輯：任俐。