趙維娜　王艷霞　陳奇伯　聶蕾　楊媛媛

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)

?

天然常綠闊葉林土壤酶活性受土壤理化性質(zhì)、微生物數(shù)量影響的通徑分析1)

趙維娜王艷霞陳奇伯聶蕾楊媛媛

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)

運用通徑分析研究了云南省玉溪市磨盤山國家森林公園內(nèi)的常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)與土壤酶活性、微生物數(shù)量之間的關(guān)系。結(jié)果表明：常綠闊葉林林下土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性都是隨著土壤深度的加深而逐漸減小；土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性與理化性質(zhì)、微生物數(shù)量之間有著密切的關(guān)系；影響脲酶活性的重要因子是堿解氮、全磷、全鉀質(zhì)量分數(shù)，真菌數(shù)量，影響過氧化氫酶活性的關(guān)鍵因子是土壤密度，pH值，有機質(zhì)、全磷質(zhì)量分數(shù)，影響轉(zhuǎn)化酶活性的主要因子是土壤密度，pH值，堿解氮、全磷質(zhì)量分數(shù)。

常綠闊葉林；土壤理化性質(zhì)；土壤酶活性；土壤微生物數(shù)量；通徑分析

For exploring the relationships between the enzymes activities, soil physical-chemical properties and microorganism quantity in natural evergreen broad-leaved forest, we used the path analysis to study the relationship between soil physical-chemical factors, the soil enzyme activity and microorganism quantity of evergreen broad-leaved forest in Mill Mountain National Forest Park in YuXi, Yunnan Province. The soil urease, catalase and invertase activities were gradually decreased with the deepening of soil depth in evergreen broad-leaved forest. There was a close relationship between soil urease, catalase, invertase activity, soil physical-chemical properties and microbial quantity. The important affected factors of urease activity were alkali-hydrolyzale nitrogen, total phosphorus, total potassium and the number of fungi. The key affected factors of catalase activity were soil bulk density, pH, organic matter and total phosphorus. The main factors that affected the invertase activity were soil bulk density, pH, alkali-hydrolyzale nitrogen, and total phosphorus.

土壤理化性質(zhì)、酶活性和微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成成分。土壤酶能夠促進土壤中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量交換，是植物營養(yǎng)元素的活性庫，能夠反映土壤中進行的各種生物化學(xué)過程的強度和方向[1-3]。土壤理化性質(zhì)直接影響植物的生長發(fā)育，經(jīng)過多年來的研究，已成為判斷土壤質(zhì)量的常規(guī)指標。土壤微生物種類繁多，在土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起著多種重要作用，與土壤肥力和植物營養(yǎng)有密切關(guān)系[4-6]。土壤酶活性與微生物是構(gòu)成土壤微生態(tài)環(huán)境的兩個重要組分，也是決定土壤功能的兩個關(guān)鍵性因素[7-8]。前人對土壤理化性質(zhì)、酶活性、微生物的研究不少，在研究中常見的有脲酶、過氧化氫酶、蔗糖酶、蛋白酶、磷酸酶、纖維素酶，這幾種酶活性與土壤有機質(zhì)、全氮、水解氮、全磷、速效磷等肥力因素的質(zhì)量分數(shù)均存在不同程度的相關(guān)關(guān)系，細菌、放線菌、真菌數(shù)量與土壤理化性質(zhì)也存在不同程度的相關(guān)性[9-10]。但是對土壤理化性質(zhì)、酶活性、微生物數(shù)量之間具體關(guān)系的研究有待進一步深入。

常綠闊葉林物種豐富，層次結(jié)構(gòu)多，地表有豐厚的腐殖質(zhì)層，因此，其生態(tài)功能要優(yōu)于其他林種。常綠闊葉林林下土壤有豐富的土壤養(yǎng)分和微生物，病蟲害少、經(jīng)營成本低，提高其實際應(yīng)用率對人類的生態(tài)環(huán)境有重要的意義。本研究采用通徑分析的方法從天然常綠闊葉林入手研究其土壤酶活性與理化性質(zhì)、微生物數(shù)量間關(guān)系，有助于更進一步地探討常綠闊葉林土壤的內(nèi)部影響機制，從而為常綠闊葉林在人們生活中的應(yīng)用提供依據(jù)。通徑分析能全面考查變量間的相互關(guān)系，消除變量間的混淆，真實的表現(xiàn)出各個自變量和因變量之間的關(guān)系[11]。因此，要綜合分析土壤酶活性與理化性質(zhì)、微生物數(shù)量之間的關(guān)系，為以后探究森林土壤生態(tài)系統(tǒng)中土壤物質(zhì)循環(huán)、能量流動的具體路徑提供數(shù)據(jù)支撐，進而為深入研究森林土壤質(zhì)量及其對整個生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的價值奠定基礎(chǔ)。

1　研究區(qū)概況

磨盤山國家森林公園地處中國云貴高原、橫斷山地和青藏高原三大自然地理區(qū)域的結(jié)合部，地理位置為北緯23°46′～23°54′，東經(jīng)101°16′06″～101°16′12″，海拔1 260.0～2 614.4 m，立體氣候明顯。磨盤山國家森林公園地處低緯度高原，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過渡地區(qū)，又有著典型的山地氣候特點。磨盤山海拔高差大，氣候垂直變化明顯。年平均氣溫15 ℃，年平均降水量為1 050 mm。極端最高氣溫33.0 ℃，極端最低氣溫-2.2 ℃，全年日照時間2 380 h。磨盤山國家森林公園內(nèi)土壤以第三紀古紅土發(fā)育的山地紅壤和玄武巖紅壤為主，高海拔地區(qū)有黃棕壤分布。

樣地的基本概況為林齡70 a的天然常綠闊葉林，海拔2 395 m，坡度25°，坡向北偏西45°，郁閉度90%，平均胸徑9.81 cm，平均樹高11.06 m，土壤類型紅壤，主要的林下植被有光葉柯(LithocarpusmaireiRehd)、米櫧(CastanopsiscarlesiiHay)、毛蕊紅山茶(CamelliamaireiMelch)、馬纓杜鵑(RhododendrondelavayiFranch)、牛筋條(DichotomanthestristaniicarpaKurz)、糙皮樺(Betulaalbo-sinensisBurk. var.septentrionalisSchneid)、南燭(VacciniumbracteatumThunb)、滇蠟瓣花(Corylopsisyunnanensis)、云南柃(EuryaobliquifoliaHemsl)、高山櫟(Quercusaquifolioides)、碎米花(RhododendronspiciferumFranch)、高山杜鵑(RhododendronlapponicumWahl)、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ)、厚皮香(TernstroemiagymnantheraSprague)、長葉櫟(Lithocarpusconfinis)、野櫻桃(Cerasusserrula)、云南楊梅(MyricananaA. Chev.)等。

2　材料與方法

2.1采樣方法

2014年11月份對磨盤山國家森林公園進行了全面踏查，并選擇現(xiàn)存的60～70 a的常綠闊葉天然林林地土壤作為研究對象。在研究區(qū)內(nèi)分別設(shè)置3個20 m×20 m的標準地，調(diào)查林中各種植物的樹齡、樹高、胸徑，并在標準樣地內(nèi)沿對角線設(shè)置3個典型采樣點，每個采樣點之間相距約10 m，去除表層枯枝落葉，在每個采樣點挖掘土壤剖面，共9個土壤剖面，在土壤深度(H)0

2.2測定方法

采用環(huán)刀法測定土壤密度；土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)采用K2Cr2O7外加熱法測定，土壤全氮質(zhì)量分數(shù)采用擴散法測定，土壤堿解氮質(zhì)量分數(shù)采用堿解—擴散法測定，土壤全磷質(zhì)量分數(shù)采用鉬銻抗比色法測定，土壤全鉀質(zhì)量分數(shù)采用火焰光度法測定，土壤pH值采用電位法測定[12]；脲酶活性采用苯酚鈉比色法測定，過氧化氫酶活性采用容量法(高錳酸鉀滴定法)測定，蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定[13]。土壤微生物數(shù)量采用稀釋平板分離計數(shù)法測定，細菌數(shù)量采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)法測定，放線菌數(shù)量采用高氏1號培養(yǎng)基培養(yǎng)法測定，真菌數(shù)量采用孟加拉紅培養(yǎng)基培養(yǎng)法測定[14]。

2.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel對數(shù)據(jù)進行整理，運用Spss22.0軟件進行數(shù)據(jù)分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗3種土壤酶活性的顯著性，對所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)性與方差齊性檢驗，對數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析并采用回歸模型擬合土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系進行通徑分析。通徑分析的統(tǒng)計學(xué)意義是通過直徑通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)表示的相關(guān)變量之間原因?qū)Y(jié)果的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，其中間接通徑系數(shù)為直接通徑系數(shù)與各因子之間相關(guān)關(guān)系的乘積[15]。

3　結(jié)果與分析

3.1土壤理化性質(zhì)、酶活性與微生物數(shù)量

常綠闊葉林土壤呈酸性，且pH值隨著土層深度的加深而增加。常綠闊葉林林下土壤的密度隨著土層深度的加深而增加，土壤中有機質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷質(zhì)量分數(shù)隨著土層深度的加深而減少，土壤深層的全鉀質(zhì)量分數(shù)要大于土壤表層的。土壤密度和酸堿性、全氮質(zhì)量分數(shù)在不同土層土壤中存在顯著差異(p<0.05)；土層40 cm

表1　常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)

土層深度(H)/cm脲酶活性/mL·g-1·h-1過氧化氫酶活性/mL·g-1·min-1轉(zhuǎn)化酶活性/mg·g-1·h-1細菌數(shù)量/105菌落·g-1放線菌數(shù)量/104菌落·g-1真菌數(shù)量/103菌落·g-10

注：表中的數(shù)值為平均值±標準誤;同一列數(shù)值后的不同小寫字母表示在p<0.05水平上存在顯著差異。

土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性隨著土層深度的加深而逐漸減小，脲酶、轉(zhuǎn)化酶活性在表層(0

3.2土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)、微生物數(shù)量的通徑關(guān)系

3.2.1土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)、微生物數(shù)量的相關(guān)關(guān)系

常綠闊葉天然林脲酶活性與pH值，有機質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、全鉀質(zhì)量分數(shù)呈極顯著相關(guān)關(guān)系，與土壤密度呈顯著相關(guān)關(guān)系；過氧化氫酶活性與土壤密度，pH值，有機質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、全鉀質(zhì)量分數(shù)呈極顯著相關(guān)關(guān)系；轉(zhuǎn)化酶活性與pH值，全氮、堿解氮、全磷質(zhì)量分數(shù)呈極顯著相關(guān)關(guān)系，與土壤密度，有機質(zhì)、全鉀質(zhì)量分數(shù)呈顯著相關(guān)關(guān)系(表2)。

表2　常綠闊葉林土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)、微生物數(shù)量的相關(guān)系數(shù)

注：** 表示相關(guān)性在0.01水平上顯著(雙尾)；*表示相關(guān)性在0.05水平上顯著(雙尾)。

3.2.2土壤理化性質(zhì)、微生物數(shù)量對酶活性的直接和間接作用

將土壤酶活性、理化性質(zhì)、微生物數(shù)量進行多元回歸分析，得到標準化回歸方程：

U1=0.115X1+0.037X2+0.084X3-0.041X4+0.451X5+

0.271X6-0.432X7-0.189X8-0.152X9；

U2=-0.331X1-0.288X2+0.567X3+0.187X4-0.053X5-

0.223X6+0.146X7+0.040X8+0.043X9；

U3=0.316X1+0.171X2+0.050X3-0.050X4+0.499X5+

0.715X6-0.183X7-0.158X8-0.108X9。

式中：U1、U2、U3分別為脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性；X1為土壤密度；X2為pH值；X3為有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)；X4為全氮質(zhì)量分數(shù)；X5為堿解氮質(zhì)量分數(shù)；X6為全磷質(zhì)量分數(shù)；X7為全鉀質(zhì)量分數(shù)；X8為放線菌數(shù)量；X9為真菌數(shù)量。

土壤理化因子及微生物數(shù)量中對土壤脲酶活性的直接作用系數(shù)大小順序依次為堿解氮質(zhì)量分數(shù)、全鉀質(zhì)量分數(shù)、全磷質(zhì)量分數(shù)、放線菌數(shù)量、真菌數(shù)量、土壤密度、有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、全氮質(zhì)量分數(shù)、pH值。在各因子對脲酶活性影響作用的分析中可以得出土壤堿解氮、全磷、全鉀質(zhì)量分數(shù)通過自身的直接效應(yīng)及與其他因子的交互作用在很大程度上影響脲酶活性，堿解氮質(zhì)量分數(shù)對脲酶活性的直接影響程度最大，其次全鉀、全磷質(zhì)量分數(shù)也通過與堿解氮質(zhì)量分數(shù)的交互作用或其自身的直接作用決定這脲酶活性，其他因子如土壤密度、真菌數(shù)量也通過與堿解氮、全鉀、全磷質(zhì)量分數(shù)之間的交互作用決定著脲酶活性，但相對決定性較小，這說明堿解氮、全磷、全鉀質(zhì)量分數(shù)，真菌數(shù)量是影響脲酶活性的重要因子(表3)。

土壤理化性質(zhì)及微生物數(shù)量中對過氧化氫酶活性直接作用系數(shù)的大小順序依次為有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、土壤密度、pH值、全磷質(zhì)量分數(shù)、全氮質(zhì)量分數(shù)、全鉀質(zhì)量分數(shù)、堿解氮質(zhì)量分數(shù)、真菌數(shù)量、放線菌數(shù)量。分析各因子對土壤過氧化氫酶活性影響系數(shù)可知，對過氧化氫酶活性影響排在前5位的為有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)的直接作用、有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與土壤密度的交互作用、pH值與有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)的交互作用、有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與全磷質(zhì)量分數(shù)的交互作用、土壤密度與pH值的交互作用，其次是土壤密度與全磷質(zhì)量分數(shù)的交互作用、土壤密度的直接作用、pH值與全磷質(zhì)量分數(shù)的交互作用、土壤密度與全氮質(zhì)量分數(shù)的交互作用、有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與全氮質(zhì)量分數(shù)的交互作用，這說明土壤密度、pH值、有機質(zhì)、全磷是影響過氧化氫酶活性的關(guān)鍵因子(表3)。

表3　磨盤山國家森林公園常綠闊葉林土壤酶活性受理化性質(zhì)、微生物數(shù)量影響的通徑系數(shù)

注：劃橫線的數(shù)據(jù)為直接通徑系數(shù)，其他為間接通徑系數(shù)；** 表示相關(guān)性在0.01水平上顯著(雙尾)；*表示相關(guān)性在0.05水平上顯著(雙尾)。

土壤理化性質(zhì)及微生物數(shù)量各因子中對轉(zhuǎn)化酶活性直接作用系數(shù)的大小順序依次為全磷質(zhì)量分數(shù)、堿解氮質(zhì)量分數(shù)、土壤密度、全鉀質(zhì)量分數(shù)、pH值、放線菌數(shù)量、真菌數(shù)量、有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、全氮質(zhì)量分數(shù)。土壤密度主要是通過全磷、堿解氮質(zhì)量分數(shù)產(chǎn)生的間接效應(yīng)及土壤密度的直接效應(yīng)影響轉(zhuǎn)化酶活性；pH值主要是通過全磷、堿解氮質(zhì)量分數(shù)，土壤密度，全鉀質(zhì)量分數(shù)產(chǎn)生的間接效應(yīng)及pH值自身的直接效應(yīng)影響轉(zhuǎn)化酶的活性；堿解氮質(zhì)量分數(shù)主要是通過自身的直接效應(yīng)及全磷質(zhì)量分數(shù)、土壤密度、pH值、全鉀質(zhì)量分數(shù)產(chǎn)生的間接效應(yīng)影響轉(zhuǎn)化酶活性；全磷質(zhì)量分數(shù)主要是通過自身的直接效應(yīng)影響轉(zhuǎn)化酶活性。綜合分析可知，轉(zhuǎn)化酶活性受全磷質(zhì)量分數(shù)影響最大，全磷質(zhì)量分數(shù)的直接作用系數(shù)排在首位，其次是堿解氮質(zhì)量分數(shù)與全磷質(zhì)量分數(shù)的交互作用、土壤密度與全磷質(zhì)量分數(shù)的交互作用、堿解氮質(zhì)量分數(shù)的直接作用、pH值與全磷質(zhì)量分數(shù)的交互作用，他們各自在一定程度上決定著轉(zhuǎn)化酶活性，由此可見，土壤密度，pH值，堿解氮、全磷質(zhì)量分數(shù)是影響轉(zhuǎn)化酶活性的主要因子(表3)。

4　結(jié)論與討論

常綠闊葉林土壤呈酸性，且pH值隨著土層深度的加深而增加。常綠闊葉林林下土壤的密度隨著土層深度的加深而增加，土壤中有機質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷質(zhì)量分數(shù)隨著土層深度的加深而減少，土壤深層的全鉀質(zhì)量分數(shù)要大于土壤表層。土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性及3種微生物數(shù)量均是隨著土層深度的加深而逐漸減小，且在0

常綠闊葉林土壤酶活性與理化性質(zhì)、微生物數(shù)量有著密切的相關(guān)關(guān)系。這與陳禮清等[17]在煉山對巨桉人工幼林土壤酶活性與有效養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)的影響、鄭詩樟等[18]在丘陵紅壤不同人工林型土壤微生物類群、酶活性與理化性狀關(guān)系的研究、葛曉改等[19]對紅壤丘陵區(qū)不同林齡馬尾松林土壤養(yǎng)分和酶活性關(guān)系的研究、張超等[20]對黃土丘陵區(qū)不同林齡人工刺槐林土壤酶演變特征的研究、漆良華等[21]對湘西北小流域植被恢復(fù)區(qū)土壤酶活性及養(yǎng)分相關(guān)性研究結(jié)果一致。

堿解氮質(zhì)量分數(shù)對脲酶活性的直接影響程度最大，其次全鉀、全磷質(zhì)量分數(shù)也通過與堿解氮質(zhì)量分數(shù)的交互作用或其自身的直接作用決定這脲酶活性，這說明在磨盤山國家森林公園中天然常綠闊葉林林下土壤中堿解氮、全鉀、全磷質(zhì)量分數(shù)決定了脲酶活性，這可能是源于堿解氮中質(zhì)量分數(shù)在很大程度上決定了有脲酶參與的酶促反應(yīng)的底物數(shù)量含有或者組成脲酶結(jié)構(gòu)的氮元素數(shù)量，進而影響脲酶的活性；全鉀質(zhì)量分數(shù)一方面通過促進植物的生長來影響植物根系的分泌物，而植物的根系分泌物是酶促反應(yīng)的催化劑之一，進而在很大程度上影響脲酶活性，另一方面通過促進植物生長影響土壤中堿解氮的分解速率來影響酶的活性；全磷是通過對堿解氮、全鉀質(zhì)量分數(shù)的影響及其自身及對真菌數(shù)量、土壤密度的影響作用于脲酶活性，這是因為磷是土壤中微生物所需重要因素，因而，枯枝落葉、凋落物中所含物質(zhì)轉(zhuǎn)化成土壤中的磷元素可以被他們所吸收，而動植物、微生物分泌物是脲酶的重要來源，因此全磷質(zhì)量分數(shù)對土壤脲酶活性影響較大。

土壤密度，pH值，有機質(zhì)、全磷質(zhì)量分數(shù)是影響過氧化氫酶活性的關(guān)鍵因子。過氧化氫酶是土壤中分解過氧化氫的重要成分，而土壤密度、pH值、全磷質(zhì)量分數(shù)對過氧化氫酶活性的影響主要都是通過影響枯枝落葉分解產(chǎn)生有機質(zhì)的過程來影響過氧化氫酶活性，而各自的直接作用，可能是通過影響土壤的通氣透水性、酶促反應(yīng)的土壤環(huán)境、底物量及過氧化氫酶的來源(植物分泌、微生物分泌)來影響過氧化氫酶活性。轉(zhuǎn)化酶活性受全磷直接影響最大，是因為磷元素是組成轉(zhuǎn)化酶的重要元素，因而對其直接影響最大，其次是各因子與全磷的交互作用，這是由于磷是動植物及微生物吸收的重要元素，而轉(zhuǎn)化酶的合成與動植物、微生物的活動密不可分，而土壤密度、pH值及堿解氮、全磷質(zhì)量分數(shù)等理化因子都是影響植物生長的重要指標，他們的交互作用必然影響轉(zhuǎn)化酶的合成、活性，而微生物數(shù)量是土壤環(huán)境各因子綜合之下的產(chǎn)物，微生物分泌物也是轉(zhuǎn)化酶的重要來源，因此，與全磷的交互作用也會影響土壤轉(zhuǎn)化酶活性。

常綠闊葉林土壤酶活性與理化性質(zhì)、微生物數(shù)量之間存在密切的關(guān)系。堿解氮、全磷、全鉀質(zhì)量分數(shù)，真菌數(shù)量是影響脲酶活性的重要因子，土壤密度，pH值，有機質(zhì)、全磷質(zhì)量分數(shù)是影響過氧化氫酶活性的關(guān)鍵因子，土壤密度，pH值，堿解氮、全磷質(zhì)量分數(shù)是影響轉(zhuǎn)化酶活性的主要因子。這是通過相關(guān)分析與通徑分析得出的結(jié)果，具體的循環(huán)催化機制還要通過進一步的試驗進行驗證。

[1]ABDUL K S, KATAYAMA A, KIMURA M. Activities of some soil enzymes in different landuse system after deforestation in hilly areas of west Lampung, South Sumatra, Indonesia[J]. Soil Science and Plant Nutrition,1998,40(1):93-103.

[2]BADIANE N N Y, CHOTTE J L, PATE E, et al. Use of soil enzyme activities to monitor soil quality in natural and improved fallows in semiarid tropical regions[J]. Applied Soil Ecology,2001,18(3):229-238.

[3]邱莉萍，劉軍，王益權(quán)，等.土壤酶活性與土壤肥力的關(guān)系研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2004,10(3)：227-280.

[4]孟慶英，張春峰，于忠和，等.根瘤菌對大豆根際土壤微生物及大豆農(nóng)藝性狀的影響[J].大豆科學(xué)，2012,31(3):498-500.

[5]LIF L， LIU M， LIZ P， et al. Changes in soil microbial biomass and functional diversity with a nitrogen gradient in soil columns[J]. Applied Soil Ecology,2013,64(1):1-6.

[6]黃從德，張健，楊萬勤，等．四川人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量特征[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19(8)：1644-1650.

[7]劉曼，辛穎，趙雨森.氯氟氰菊酯對水源涵養(yǎng)林土壤微生物及酶活性的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013,41(6):80-83.

[8]宮占元，張國慶，于文瑩，等.哈茨木霉菌對水稻幼苗根際土壤微生物和酶活性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2013,31(4):167-171.

[9]何斌，溫遠光，袁霞，等.廣西英羅港不同紅樹植物群落土壤理化性質(zhì)與酶活性的研究[J].林業(yè)科學(xué)，2002,38(2):21-26.

[10]鄭詩樟，肖青亮，吳蔚東，等.丘陵紅壤不同人工林型土壤微生物類群、酶活性與土壤理化性狀關(guān)系的研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2008,16(1):57-61.

[11]楊敬天，蘇智先，胡進耀，等.珙桐林土壤有機質(zhì)與酶活性的通徑分析[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報,2010,16(2):164-167.

[12]中國科學(xué)院南京土壤研究所.土壤理化分析[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,1978:36-42.

[13]關(guān)松蔭.土壤酶及其研究方法[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社,1986:4-6.

[14]中國科學(xué)院南京土壤研究所微生物室.土壤微生物研究法[M].北京：科學(xué)出版社,1985.

[15]楊曉娟,廖超英,李曉明,等.榆林沙區(qū)樟子松林土壤酶活性與土壤化學(xué)性質(zhì)的通徑分析[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2013,27(9):109-112.

[16]樊后保，劉文飛，徐雷，等.杉木人工林土壤酶活性對氮沉降的響應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué)，2013,48(7):8-13.

[17]陳禮清，羅承德，宮淵波，等.煉山對巨桉人工幼土壤酶活性和有效養(yǎng)分的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014,42(3):89-93.

[18]鄭詩樟，肖青亮，吳蔚東，等.丘陵紅壤不同人工林型土壤微生物類群、酶活性與土壤理化性狀關(guān)系的研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2008,16(1):57-61.

[19]葛曉改，肖文發(fā)，曾立雄，等.三峽庫區(qū)不同林齡馬尾松土壤養(yǎng)分與酶活性的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2012,23(2):445-451.

[20]張超，劉國彬，薛萐,等.黃土丘陵區(qū)不同林齡人工刺槐林土壤酶演變特征[J].林業(yè)科學(xué)，2010，46(12):23-29.

[21]漆良華，張旭東，彭鎮(zhèn)華.湘西北小流域植被恢復(fù)區(qū)土壤酶活性及養(yǎng)分相關(guān)性[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011,39(3):83-88.

Effect of Soil Physical-chemical Properties and Microorganism Quantity on Enzyme Activityby in Natural Evergreen Broad-leaved Forest by Path Analysis//

Zhao Weina, Wang Yanxia, Chen Qibo, Nie Lei, Yang Yuanyuan

(Southwest Forestry University, Kunming 650224, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(1)：75-80.

Evergreen broad-leaved forest; Soil enzymes activities; Soil physical and chemical properties; Soil microbial quantity; Path analysis

趙維娜，女，1988年10月生，西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，碩士研究生。E-mail：zhao_wei_na2007@126.com。

王艷霞，西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，副教授。E-mail：65653584@qq.com。

2015年6月30日。

S792；Q948.113

責(zé)任編輯：任俐。