王冰 華佳文 安慧君 海涵 李婭翔 趙剛
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) ,呼和浩特, 010019)
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丁香葉片葉綠素SP,A,D值顏色與空間分布特征1)
王冰華佳文安慧君海涵李婭翔趙剛
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) ,呼和浩特, 010019)
以丁香(SyringaLinn.)為研究對象,在選定合適丁香植株葉片后,采集和測定葉片不同部位葉綠素SP,A,D值,利用Photoshop軟件和MAPGIS軟件,分析了葉片SP,A,D值的顏色特征和空間分布特征。研究發(fā)現(xiàn):生長期葉片的SP,A,D值與顏色參數(shù)R(紅)、G(綠)、V(明度) 均呈極顯著負相關(guān),而與參數(shù)H(色調(diào))呈極顯著正相關(guān);生長期同一葉片不同部位的葉綠素SP,A,D值存在明顯差異,且陰面葉片SP,A,D值的空間分布與陽面葉片不同;落葉期丁香葉片葉綠素SP,A,D值出現(xiàn)明顯的下降,其中葉尖部位下降較為明顯。
葉綠素;SP,A,D值;顏色特征;空間分布
With the clove plant, we measured the chlorophyllSP,A,Dvalues of the collected leaves, and then analyzed the color features and spatial distribution characteristics by Photoshop and MAPGIS software. TheSP,A,Dvalues show significant negative correlations with color values of Red (R), Green (G) and Value (V), and significant positive correlation with Hue (H) value. In growing period, there are obvious differences ofSP,A,Dvalues in different parts of the same leaf, and between sunny side and night side leaves. In deciduous period, theSP,A,Dvalues decline significantly, and the tip portion values are more obvious.
城市化進程的加快帶來了一系列城市環(huán)境問題,如城市熱島效應(yīng)、有害氣體、噪聲等,嚴重損害了人類健康。為了緩解當(dāng)前環(huán)境對人類的巨大壓力,植物改善環(huán)境的作用被置于了特殊重要位置。只有運用科學(xué)的手段最大限度地發(fā)揮出植物凈化環(huán)境的功能,才能最充分地利用植物改善環(huán)境。綠色植物的生長依靠光合作用,而葉綠素是綠色植物進行光合作用時吸收、轉(zhuǎn)化和傳遞光能的主要物質(zhì)。葉綠素與光合作用的關(guān)系因葉綠素含量而呈現(xiàn)一定的差異。植物中葉綠素含量不僅是植物生長的常測指標,也是檢測植物健康水平及其受環(huán)境脅迫情況的敏感因子。當(dāng)綠色植物的葉片受某種原因遭到破壞、或環(huán)境發(fā)生變化時,葉綠素即會在含量和分布上出現(xiàn)變化,影響有機物的積累,進而危害林木生長[1]。因此,對葉綠素含量的測定與分析一直是植物生理研究的重點。對植物的葉綠素含量進行定期測定、對比分析,通過葉綠素含量和分布的變化,一方面,可以及時、準確地診斷植物生長的健康營養(yǎng)狀況,判斷是否存在病蟲害影響;另一方面,可以洞察環(huán)境條件變化對植物生長的影響,分析植物對環(huán)境干擾的生態(tài)適應(yīng)性,從而制定相應(yīng)措施,使綠色植物達到良好培育和合理配置,更好地發(fā)揮對環(huán)境的保護和改善作用。
植物葉綠素含量的測定,大致可分為分光光度計法和活體葉綠素計法兩大類,其中應(yīng)用最廣泛的是分光光度計法,例如,李永杰等[2]、肖和忠等[3]分別用分光光度計法研究了不同植物的葉綠素含量;但分光光度計法破壞性強,耗時久,尤其是在生理生態(tài)學(xué)研究中,樣品的需求數(shù)量往往較大。手持便攜式葉綠素計SP,A,D(Soil and Plant Analyzer Development)通過葉綠素相對含量來定量描述葉片的綠色度,無需破壞植物葉片,并可進行連續(xù)追蹤測量[4]。研究表明,SP,A,D與葉綠素含量有顯著的相關(guān)性[5-7],近年來,SP,A,D-502葉綠素儀逐步被科研工作者所采用。目前,SP,A,D-502葉綠素儀已成功應(yīng)用于水稻[8]、冬小麥[9]、馬鈴薯以及蔬菜[10]等農(nóng)作物方面;還有研究利用SP,A,D值診斷水稻的氮素營養(yǎng)水平[11]、診斷水稻追氮法[12]、決定棉鈴開放之前對氮的需求、控制氮肥施用量和菠菜的最佳收獲時機等[13]。而有關(guān)葉綠素儀SP,A,D-502在園林綠化方面的應(yīng)用不多,且研究主要進行葉片單點的測定,而未考慮葉片的空間特性。
文中以北方常見綠化樹種丁香(SyringaLinn.)為研究對象,利用SP,A,D-502葉綠素儀測定其葉片的SP,A,D值,借助于Photoshop軟件,研究葉綠素含量與顏色模型參數(shù)的相關(guān)性;借助MapGIS軟件,對比分析不同時期、不同狀態(tài)下的丁香葉片葉綠素空間分布特征,從而為更好地了解丁香的生理生態(tài)特性、合理配置植物提供依據(jù)。
呼和浩特屬于大陸性干旱氣候,四季分明,特點為冬季漫長而嚴寒,夏季短暫而炎熱,春秋兩季氣候變化劇烈。年平均氣溫6.5 ℃,年平均降水量400 mm左右,年平均蒸發(fā)量1 766.1 mm,平均空氣相對濕度55%。太陽輻射能源豐富,日照時間2 800~3 100 h。全年主風(fēng)向是西北風(fēng),平均風(fēng)速5.4 m·s-1。
研究區(qū)選定在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)(呼和浩特市),環(huán)境條件較好,植物種類較多。文中的葉綠素SP,A,D值測定以呼和浩特市市花——丁香為對象。丁香在校園里較常見,有代表性,且高度適宜測量。
試驗測定分別于2014年10月中旬(一期)和2015年5月上旬(二期)進行。一期試驗主要選取處于不同落葉狀態(tài)的丁香葉片,二期試驗分別在丁香陰陽兩個方向、上中下3個不同高度上選取葉片;然后根據(jù)每片葉片的狀態(tài),從葉片的葉尖、葉中和葉基部選取至少6個點位進行SP,A,D值測定。測定時,各狀態(tài)葉片重復(fù)采樣2~3次,取平均值。
首先,利用Photoshop CS2軟件提取葉片顏色模型參數(shù)(紅(R)、綠(G)、藍(B)、色調(diào)(H)、飽和度(S)、明度(V));然后,利用MAPGIS6.7軟件中的距離冪函數(shù)反比加權(quán)網(wǎng)格化方法對葉片SP,A,D值進行空間插值;最后,數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析在SPSS16.0軟件中完成。
3.1生長期丁香葉片葉綠素SP,A,D值顏色特征
文中將采集的生長期總?cè)~片的SP,A,D值、陽面與陰面葉片的SP,A,D值分別與RGB、HSV兩種顏色模型各特征參數(shù)值進行了相關(guān)分析(表1、表2)。
由表1可知,在RGB顏色模型中,無論是總體葉片,還是陰陽面葉片,其葉綠素SP,A,D值與參數(shù)B的相關(guān)性均不顯著;而葉綠素SP,A,D值與參數(shù)R、G均呈極顯著負相關(guān)。在HSV顏色模型中,無論是總體葉片,還是陰陽面葉片,其葉綠素SP,A,D值與參數(shù)S的相關(guān)性均不顯著;而葉綠素SP,A,D值與參數(shù)H均呈極顯著正相關(guān);葉綠素SP,A,D值與參數(shù)V均呈極顯著負相關(guān)。因此,利用顏色特征參數(shù)R、G和H、V均可建立統(tǒng)計學(xué)上可靠的葉綠素SP,A,D值估算模型。
表1 葉綠素SP,A,D值與顏色模型參數(shù)R、G、B、H、S、V相關(guān)性
注:** 表示在0.01水平(雙側(cè))顯著相關(guān)。
3.2生長期丁香葉片葉綠素SP,A,D值空間分布特征
表2為二期試驗測定的SP,A,D值的統(tǒng)計數(shù)據(jù)。圖1、圖2為二期SP,A,D值的空間分布圖。由表2可知,本次試驗采集的葉片中,中層和下層葉片的SP,A,D值較為接近,且高于上層葉片;各葉片SP,A,D值的標準差均較小,表明各葉片表面的SP,A,D值分布差異不大。
表2 生長期丁香葉片葉綠素SP,A,D測定統(tǒng)計值
陽面丁香葉片葉綠素SP,A,D值水平分布特征:圖1分別為2015年5月份采集的丁香陽面3個不同高度的葉片SP,A,D值空間插值結(jié)果圖。由圖1可知,同一葉片不同部位的葉綠素SP,A,D值存在明顯差異,圖1a、圖1c葉片葉綠素SP,A,D值水平分布呈現(xiàn)由葉基向葉尖逐漸下降的趨勢,由大到小的順序為葉基、葉中、葉尖,所得結(jié)果與張日清等[14]的研究結(jié)果基本一致。此種分布差異可能是由植物葉肉組織成熟程度的差異造成的,由于葉片生長所需的水分和養(yǎng)分主要由葉基通過主脈向葉片各部位輸送,因此,各部位距離葉柄的遠近決定了各自所獲取水分和養(yǎng)分的多少,進而造成植物葉肉組織成熟程度的差異[15]。而圖1b葉片和其余兩個葉片的分布規(guī)律略有不同,其葉基部左側(cè)葉綠素含量相對較低,可能是由葉片遮擋導(dǎo)致的受光不均造成的,反映了植物在生長過程中對光環(huán)境(陰生環(huán)境)的一種適應(yīng)策略[16],但具體的原因還需進一步深入探討。
a、b、c分別為陽面上、中、下層葉片,其葉面積分別為1 716.84、2 189.08、2 348.03 mm2。
陰面丁香葉片葉綠素SP,A,D值水平分布特征:圖2分別為2015年5月份采集的丁香陰面3個不同高度的葉片SP,A,D值空間插值結(jié)果圖??赡苡捎诠庹?、水分等條件的差異,陰面葉片SP,A,D值的空間分布與陽面葉片不同,圖2a、圖2c葉片SP,A,D值均表現(xiàn)出葉尖較高的特征。一般來說,上部葉片較嫩,中部次之,下部較老,且植物的營養(yǎng)元素通常由成熟葉片部分向幼嫩葉片部分轉(zhuǎn)運,成熟部分的葉綠素含量應(yīng)多于幼嫩部分,根據(jù)此理論,下部葉片中葉綠素含量應(yīng)最高,圖2c葉片SP,A,D值較圖2a、圖2b葉片的高,符合此規(guī)律。
a、b、c分別為陰面上、中、下層葉片,其葉面積分別為1 402.32、1 948.41、1 485.77 mm2。
3.3落葉期丁香葉片葉綠素SP,A,D值空間分布特征
表3為一期試驗(落葉期)測定的SP,A,D值的統(tǒng)計數(shù)據(jù)。由表3可知,選取的3片葉片的SP,A,D值存在明顯的差異,表明葉片處于不同的枯萎狀態(tài);各葉片SP,A,D值的標準差較生長期葉片大,表明各葉片表面的SP,A,D值分布差異明顯,各部位枯萎程度不同。圖3為落葉期丁香葉片葉綠素SP,A,D值的水平分布情況,秋季到來,陽光依然較強烈,而溫度在不斷降低,葉片經(jīng)過一定時期的生理活動后細胞內(nèi)大量的代謝產(chǎn)物,如礦物質(zhì)積累,引起生理功能衰退而死亡,葉綠素遭到破壞,所以SP,A,D值出現(xiàn)明顯下降。由圖3可知,同樣處于低溫狀態(tài),葉尖部位葉綠素SP,A,D值較低、下降較為明顯,而葉基部位相對來說下降幅度較小。
表3 落葉期丁香葉片葉綠素SP,A,D測定統(tǒng)計值
a、b、c分別為落葉期處于不同枯萎狀態(tài)的丁香葉片,其葉面積分別為5 718.12、3 382.71、4 684.95 mm2。
葉片的顏色是反映植物生理功能和生長狀態(tài)的重要特征[17]。葉綠素是植物吸收光能進行光合作用的重要物質(zhì)基礎(chǔ),可反映植物的光合能力、發(fā)育階段、生長狀況、生理代謝水平和營養(yǎng)條件。文中以丁香為研究對象,在選定合適丁香植株葉片后,采集和測定葉片不同部位葉綠素SP,A,D值,利用Photoshop軟件和MAPGIS軟件,分析了丁香葉片SP,A,D值的顏色特征和空間分布特征。
運用顏色模型特征參數(shù)對丁香葉片葉綠素SP,A,D值估測是完全可行的。植物葉片的綠色狀況與葉片的葉綠素含量相關(guān),葉片的綠色是通過光合作用產(chǎn)生的,因此,葉綠素含量與可見光的吸收和反射狀況有關(guān)[18]。在農(nóng)作物方面,很多學(xué)者已經(jīng)取得了一些成果,如苗騰等[17]、費麗君等[18]分別研究了蘿卜、大豆葉片葉綠素含量的顏色特征。本研究表明,RGB顏色模型中,生長期丁香葉片的SP,A,D值與參數(shù)R、G均呈極顯著負相關(guān),這與苗騰等[17]的研究結(jié)果相一致;HSV顏色模型中,SP,A,D值與參數(shù)H呈極顯著正相關(guān),與參數(shù)V呈極顯著負相關(guān)。因此,參數(shù)R、G和H、V均可作為丁香葉綠素SP,A,D值估算的主要顏色特征參數(shù),可用于建立統(tǒng)計學(xué)上可靠的葉綠素SP,A,D值估算模型。
光合作用是一個較為復(fù)雜的過程,不同光環(huán)境下生長的葉片,其生理機制也會發(fā)生一定的改變[19]。對比不同時期、不同方位丁香葉片的葉綠素SP,A,D值發(fā)現(xiàn),其差異較明顯,可能與光照、營養(yǎng)元素等因素有關(guān)。對于不同高度的丁香葉片,上層葉片的遮擋容易造成光環(huán)境的差異。SP,A,D值由大到小的順序為中層葉片、下層葉片、上層葉片。下層葉片高于上層葉片原因可能是由于植物的氮素營養(yǎng)是從成熟葉片向幼嫩葉片轉(zhuǎn)運,葉綠素含量成熟葉多于幼嫩葉,使葉片葉色隨之發(fā)生相應(yīng)變化而導(dǎo)致SP,A,D數(shù)值的不同[20];但是中層葉片卻高于下層葉片的SP,A,D值,這可能是由于葉片相互遮陰造成了光質(zhì)的改變,從而造成葉綠素含量的差異。對于同一高度、不同方向的丁香葉片,接受陽光的時間和角度不同造成光環(huán)境差異,可能是由于強光誘導(dǎo),使得光反應(yīng)中心的數(shù)量增加,陽面葉片的SP,A,D值普遍高于陰面葉片,這與董大川[19]對毛竹的研究結(jié)果相一致,表明植物長期在不同生態(tài)條件下受光照強度和光質(zhì)誘導(dǎo)而產(chǎn)生對其吸收光的適應(yīng);對于不同時期的丁香葉片,落葉期的葉片由于受低溫影響,其SP,A,D值明顯低于生長期的葉片。
MAPGIS軟件可用于葉片水平的空間分布研究。通過空間插值獲取的單葉片SP,A,D值的水平分布圖顯示,生長期同一葉片不同部位的葉綠素含量有明顯差異,陽面葉片總體呈現(xiàn)的規(guī)律由大到小的順序為葉基、葉中、葉尖,符合營養(yǎng)元素由葉基部向葉尖部輸送的規(guī)律[20];由于光照、水分等條件的差異,陰面葉片SP,A,D值的空間分布與陽面葉片不同。因此,為避免誤差的產(chǎn)生,對于整個葉片SP,A,D值的獲取,不能僅僅測定一點,而應(yīng)在葉脈兩側(cè)從葉基至葉尖進行多次隨機取點測定,然后求取平均值;對于面積較大的葉片,測定數(shù)量應(yīng)適當(dāng)增加。落葉期丁香葉片SP,A,D值出現(xiàn)明顯的下降,部位不同,下降的情況不同,其中葉尖部位下降較為明顯。
綜上所述,利用葉片葉綠素SP,A,D值的顏色特征和空間變化規(guī)律可輔助診斷葉片的健康營養(yǎng)狀況,此研究可為更好的了解植物的生理特性、合理的配置植物提供一定的方法借鑒和數(shù)據(jù)支持。但是,由于受到葉片采集數(shù)量的限制,以及SP,A,D值測定過程中誤差的影響,研究所得數(shù)據(jù)的準確性受到一定影響;同時,由于葉片葉綠素的影響因素較復(fù)雜,有待更深入地探討。
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Chlorophyll;SP,A,Dvalue; Color features; Spatial distribution
王冰,女,1981年2月生,內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,副教授。E-mail:wbingbing2008@126.com。
安慧君,內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,教授。E-mail:dean6928@126.com。
2015年6月30日。
S685.26;Q945.79
1)內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項目(20080404Zd10;2010MS0601;2015MS0341)、內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生科技創(chuàng)新基金項目、內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)創(chuàng)新團隊基金資助項目(NDPYTD2013-4)。
責(zé)任編輯:任俐。