楊海燕　孫明

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

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3份典型菊屬野生種耐鹽性及其解剖結(jié)構(gòu)比較1)

楊海燕孫明

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

以野菊、甘菊、菊花腦幼苗為試驗(yàn)材料，用含360 mmol·L-1NaCl溶液的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行脅迫處理，觀(guān)察記錄形態(tài)變化，分別于0(對(duì)照)、3、6、9 d取材測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)，同時(shí)分別取0、6 d的葉片制作石蠟切片，觀(guān)察并測(cè)量相關(guān)解剖結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果顯示：3份材料在脅迫6 d時(shí)出現(xiàn)明顯的表型差異，9 d時(shí)甘菊與菊花腦幾全株死亡；葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)及丙二醛質(zhì)量摩爾濃度均隨脅迫時(shí)間增加而增大，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則相反；葉片上下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度與中柱鞘直徑均小于對(duì)照，僅野菊的柵欄組織厚度有所增加，且葉肉中央形成較大的通氣組織，而甘菊與菊花腦在脅迫6 d時(shí)海綿組織結(jié)構(gòu)模糊，葉肉細(xì)胞裂解嚴(yán)重，與表皮逐漸脫離。總之，3份菊屬野生種材料均不宜在高濃度鹽環(huán)境中生存，但野菊對(duì)鹽環(huán)境有一定的適應(yīng)能力；葉片質(zhì)膜透性、光合指數(shù)與表皮細(xì)胞、葉肉細(xì)胞特征相關(guān)性較大。

菊屬；野生種；耐鹽性；解剖結(jié)構(gòu)；生理特性

In order to reveal the relative of morphological, physiological and anatomical characteristics inChrysanthemumon salinity, we studied salt-tolerance and the anatomical features of its three typical species.C.indicum,C.lavandulifoliumandC.nankingensewere exposed to 360 mmol·L-1NaCl mixed with Hoagland for 9 days. Physiological parameters were determined at 0 (CK), 3, 6, 9 d, respectively. We measured anatomical variables of 0 and 6 d stressed plants. With the increasing of the stressed period, leaves membrane permeability, proline contents and MDA contents were increased, but the chlorophyll contents were the opposite. Compared to the control, thickness of epidermis, palisade mesophyll, spongy mesophyll and leaves as well as the diameter of mid-vein were mostly reduced in certain extent. However, there was a slightly increase of palisade mesophyll inC.indicumas well as development of aeration tissue. Besides,C.lavandulifoliumandC.nankingensewere collapsed in mesophyll cell and separated from epidermis under 6-day stress. Therefore, three species were not tolerant to high salinity,C.indicumshowed some adaptive ability to short-term stressed though, and the leaves membrane properties and photosynthesis characteristics were better related with features of the epidermis and mesophyll tissues.

根據(jù)中國(guó)土壤學(xué)會(huì)統(tǒng)計(jì)調(diào)查，中國(guó)已有包括堿土、濱海鹽土、寒原鹽土、漠境鹽土以及酸性硫酸鹽土在內(nèi)的鹽堿土約0.18億hm2，占陸地國(guó)土面積1.92%[1]，隨著工業(yè)化的發(fā)展，土壤鹽漬化越來(lái)越成為限制我國(guó)花卉作物生產(chǎn)及露地應(yīng)用主要環(huán)境因子之一。地被菊是菊花“野化育種”的成果，是菊花(Chrysanthemum×morifolium)適于露地栽培的品種群之一，是由菊屬內(nèi)多個(gè)物種相互雜交，再經(jīng)長(zhǎng)期人工培育和選擇而形成的[2]。野生種具有許多栽培菊花所缺乏的優(yōu)良性狀，如抗旱、抗病、抗蟲(chóng)、抗鹽等，通過(guò)對(duì)其耐鹽性的研究來(lái)篩選優(yōu)異種質(zhì)并進(jìn)行品種改良是菊花抗性育種的一個(gè)重要方向。野菊(Chrysanthemumindicum)、甘菊(Chrysanthemumlavandulifolium)和菊花腦(Chrysanthemumnankingense)均是菊屬中栽培菊花起源的重要種質(zhì)資源[3-4]，且倍性較低[5-7]，是菊屬中菊花耐鹽性研究的優(yōu)良模式植物資源。管志勇等[8]通過(guò)聚類(lèi)分析認(rèn)為以上3種菊屬野生種均對(duì)鹽脅迫敏感。而黃河[9]則認(rèn)為甘菊為鹽生植物，具有特殊的抗鹽機(jī)制。鎮(zhèn)蘭萍等[10]利用光學(xué)顯微鏡探究了5種安徽野生菊屬植物的葉下表面特征及其與植物分布、生態(tài)的相關(guān)性。但從形態(tài)上、生理特性上及解剖結(jié)構(gòu)特征上綜合比較分析菊屬典型野生種(野菊、甘菊與菊花腦)在鹽漬環(huán)境中的表現(xiàn)，還未見(jiàn)報(bào)道，這將有利于充分利用菊屬野生種在耐鹽性上的優(yōu)良性狀，為耐鹽性菊花品種的培育奠定基礎(chǔ)。

1　材料與方法

試驗(yàn)用的野菊、甘菊與菊花腦分別由本課題組從山東、北京、安徽采集，并栽培于北京林業(yè)大學(xué)菊花種質(zhì)資源圃。分別采其腳芽扦插于V(珍珠巖)∶V(蛭石)=1∶1的穴盤(pán)中，待長(zhǎng)至6片葉時(shí)，將根用去離子水洗凈，轉(zhuǎn)至含有石英砂(酸洗)的底部打孔的一次性塑料杯中，用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，每3 d換1次，緩苗10 d后，用含NaCl溶液的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行處理，采用漸進(jìn)脅迫的方式，第一天添加40 mmol·L-1NaCl溶液，以后每天增加濃度80 mmol·L-1，直至最終濃度為360 mmol·L-1。觀(guān)察記錄植株形態(tài)變化，每處理15株，3次重復(fù)。

葉片生理指標(biāo)測(cè)定：分別于脅迫0(對(duì)照)、3、6、9 d時(shí)取植株4～8葉位葉片測(cè)定生理指標(biāo)，細(xì)胞質(zhì)膜透性的測(cè)定采用相對(duì)電導(dǎo)率的方法;葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用V(乙醇)∶V(丙酮)=1∶1法測(cè)定;脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用磺基水楊酸法測(cè)定;丙二醛質(zhì)量摩爾濃度采用10%三氯乙酸法測(cè)定。各指標(biāo)測(cè)定均參照李合生等[11]的方法，具體參數(shù)略有改動(dòng)。

葉片解剖結(jié)構(gòu)觀(guān)察：觀(guān)察植株形態(tài)變化，于材料間開(kāi)始具有明顯差異的脅迫時(shí)間取第4葉位葉片(長(zhǎng)1 cm，寬0.5 cm)固定于FAA固定液中至少24 h。文中根據(jù)尹冬梅[12]的方法摸索制片體系中的重要節(jié)點(diǎn)，即脫水30 min，透明20 min，番紅染色4 h，固綠染色12 h。制片后用光學(xué)顯微鏡觀(guān)察，用數(shù)碼相機(jī)采集圖像，并用圖像分析軟件測(cè)量相關(guān)數(shù)據(jù)，包括上表皮、下表皮、柵欄組織、海綿組織和葉片厚度以及中柱鞘直徑，每處理取3張切片觀(guān)察，每指標(biāo)取5個(gè)視野測(cè)量。

數(shù)據(jù)處理：采用Excel與SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用單因素方差法(One-way ANOVA)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析(p<0.05)，多重比較采用Duncan法，采用Dunnett T3法進(jìn)行兩兩比較分析。

2　結(jié)果與分析

2.1植株形態(tài)變化

從圖1可以看出，3份種質(zhì)在360 mmol·L-1NaCl溶液脅迫過(guò)程中均沒(méi)有生長(zhǎng)量上的增長(zhǎng)；脅迫3 d時(shí)，跟對(duì)照相比，形態(tài)上均沒(méi)什么變化；脅迫6 d時(shí)，甘菊和菊花腦底部葉片均失綠、卷曲；到9 d時(shí)，均已全株受害，接近死亡。然而，野菊在脅迫9 d時(shí)，只有少數(shù)葉片表現(xiàn)出受害癥狀，但植株整體長(zhǎng)勢(shì)明顯弱于較短時(shí)間脅迫的植株。

圖1　360 mmol·L-1NaCl脅迫下3份菊屬野生種幼苗的形態(tài)變化

2.2細(xì)胞質(zhì)膜透性

根據(jù)單因素方差分析，顯然，3份材料的葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性均隨脅迫時(shí)間的增加而增大，且脅迫植株的質(zhì)膜透性與對(duì)照植株差異顯著(表1)。野菊與甘菊在脅迫3d時(shí)的質(zhì)膜透性即大幅增加，分別增加了18.02%與35.84%，且后者增量將近兩倍于前者，之后則較緩增加。而菊花腦在脅迫6 d時(shí)相對(duì)于3 d時(shí)增加了40.38%，到脅迫9d時(shí)相比對(duì)照增加了62.03%，野菊和甘菊分別比對(duì)照增加了44.13%和58.6%。

2.3葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

由表1可知，3份材料的葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨脅迫時(shí)間的增加而減少。其中，野菊表現(xiàn)為先大量減少再平穩(wěn)減少，至脅迫9 d時(shí)與對(duì)照相比減少了0.35 mg·g-1；菊花腦和甘菊則分別減少了1.48、2.21 mg·g-1，且均在9 d時(shí)大幅減少，相對(duì)6 d時(shí)分別減了1.25、1.61 mg·g-1，與對(duì)照差異顯著。從多重分析的結(jié)果看，與對(duì)照相比，野菊葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在脅迫3～6 d時(shí)開(kāi)始有顯著變化；甘菊在脅迫6 d時(shí)有顯著變化；而菊花腦在脅迫9 d時(shí)才有顯著差異。

2.4葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)

單因素方差分析結(jié)果表明，3份材料的葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨脅迫時(shí)間增加而逐漸增加，且各處理植株均與對(duì)照表現(xiàn)為極顯著差異(表1)。其中，野菊在脅迫3 d時(shí)即大量增加，之后增幅較??；菊花腦則表現(xiàn)為先平緩增加，到9 d時(shí)增幅最大(95.08 μg·g-1)，接近于3 d和6 d時(shí)的兩倍；甘菊在脅迫過(guò)程中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增幅先大后小再大幅增大，在9 d時(shí)比6 d時(shí)增加了74.77 μg·g-1，相比對(duì)照增加了170.17 μg·g-1，野菊和菊花腦相比對(duì)照分別增加了107.33、200.73 μg·g-1。

2.5葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度

3份材料的葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度均隨脅迫時(shí)間的增加而增加(表1)。野菊在脅迫6 d時(shí)與對(duì)照有顯著差異，到9 d時(shí)，差異極顯著，增加了21.67 nmol·g-1；而甘菊和菊花腦均在3 d時(shí)即出現(xiàn)顯著差異，6 d和9 d時(shí)與對(duì)照相比均表現(xiàn)為差異極顯著，且在9 d時(shí)相比對(duì)照增幅均大于野菊，分別為39.18、42.77 nmol·g-1。野菊、甘菊和菊花腦的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度均在脅迫9 d時(shí)大幅增加，相比6 d時(shí)分別增加了9.64、21.67、24.30 nmol·g-1。

表1　360 mmol·L-1NaCl脅迫下3份菊屬野生種幼苗相關(guān)生理指標(biāo)的變化

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;同列數(shù)字后不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.6葉片解剖結(jié)構(gòu)

從圖1可看出，3份材料均在脅迫6 d時(shí)開(kāi)始表現(xiàn)出形態(tài)上的差異，取其葉片與對(duì)照葉片制作石蠟切片的結(jié)果如圖2所示，從圖2中可以看出，甘菊和菊花腦在脅迫6 d時(shí)即有大量細(xì)胞被破壞，尤其是海綿組織的細(xì)胞裂解最為嚴(yán)重，與表皮逐漸脫離；而野菊的大型薄壁細(xì)胞則裂解成較大的氣腔，形成通氣組織并保持海綿組織的完整性。此外，其葉片厚度也明顯大于菊花腦和甘菊。具體數(shù)據(jù)與其他相關(guān)指標(biāo)如表2所示。整體看，鹽脅迫下3份材料的葉片結(jié)構(gòu)特征數(shù)值均有所減小，除了野菊在柵欄組織上的增加。各指標(biāo)在不同材料中差異顯著，數(shù)值上基本表現(xiàn)為野菊較大，菊花腦次之，甘菊最小。在中柱鞘直徑上則菊花腦(108.5 μm)明顯小于野菊(199.3 μm)和甘菊(190.5 μm)的。與對(duì)照相比，各材料的中柱鞘直徑、甘菊的上表皮厚度和葉片厚度表現(xiàn)出顯著差異；野菊和甘菊的下表皮厚度、甘菊和菊花腦的海綿組織厚度以及野菊的葉片厚度與對(duì)照差異顯著。

表2　360 mmol·L-1NaCl脅迫對(duì)3份菊屬野生種葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列數(shù)字后不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(p<0.05)。

UE.上表皮；LE.下表皮；PM.柵欄組織;SM.海綿組織;LE.葉片厚度；S.氣孔；A.通氣組織。

3　結(jié)論與討論

鹽分對(duì)植物幼苗的最顯而易見(jiàn)的效應(yīng)就是抑制植株生長(zhǎng)[13]，從圖1中也可以明顯看出，在360 mmol·L-1NaCl溶液脅迫下，3份野生種質(zhì)均不再有生長(zhǎng)量上的增加，其受害癥狀也逐漸顯露。

鹽漬環(huán)境下，細(xì)胞質(zhì)膜受到鹽離子的脅迫而受傷，最顯著的表現(xiàn)就是質(zhì)膜透性增加，電導(dǎo)率的大小可以簡(jiǎn)明地反映細(xì)胞質(zhì)膜受傷害程度：電導(dǎo)率值越高則質(zhì)膜所受的傷害越大，其變化在耐鹽指標(biāo)中具有一定的參考價(jià)值[14]。而丙二醛是膜質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)物，其質(zhì)量摩爾濃度通常用于表示膜質(zhì)過(guò)氧化的程度，作為評(píng)定植物衰老以及判斷植物對(duì)脅迫環(huán)境反應(yīng)強(qiáng)弱的指標(biāo)[11]。本研究中質(zhì)膜透性和丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的遞增趨勢(shì)表明，3份材料在脅迫過(guò)程中持續(xù)受害，其中，野菊和甘菊在脅迫3 d時(shí)的質(zhì)膜透性大幅增加，甘菊和菊花腦在脅迫3 d時(shí)的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度亦大幅增加，說(shuō)明就質(zhì)膜受害程度而言，甘菊表現(xiàn)出的耐受性最低，這也可以從圖2中看出，脅迫6 d時(shí)，其葉片各組織細(xì)胞即嚴(yán)重潰散。

鹽害通過(guò)影響某些特定的酶或代謝過(guò)程，尤其是葉綠素酶和光合過(guò)程的變化，使光合作用速率降低，同化物和能量供給減少，從而限制植物的生長(zhǎng)發(fā)育[15]。從脅迫過(guò)程看，野菊、甘菊和菊花腦葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的明顯降低分別出現(xiàn)在3、6、9 d，從整體脅迫結(jié)果看，野菊仍保持一定葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，而甘菊、菊花腦質(zhì)量分?jǐn)?shù)相比對(duì)照差異極顯著，說(shuō)明野菊對(duì)脅迫有一定的適應(yīng)機(jī)制，而另兩者則表現(xiàn)為被動(dòng)受害。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累是植物在受到環(huán)境脅迫時(shí)的一種代謝適應(yīng)現(xiàn)象[16]，研究表明，脯氨酸的積累能提高植物耐滲透脅迫的能力[17]，也有研究者認(rèn)為，是脯氨酸的動(dòng)態(tài)平衡在植物響應(yīng)逆境過(guò)程發(fā)揮重要作用[18]。在脅迫3 d時(shí)，3份材料脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增量相當(dāng)(50 μg·g-1左右)，在脅迫9 d時(shí)，菊花腦和甘菊脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)大幅增加(95.08、74.77 μg·g-1)，文中認(rèn)為在脅迫初期，三者即通過(guò)增加脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，之后脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)較緩增長(zhǎng)，而到脅迫9 d時(shí)，甘菊與菊花腦即嚴(yán)重受害，大量合成脯氨酸，說(shuō)明野菊通過(guò)脯氨酸調(diào)節(jié)響應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制優(yōu)于甘菊和菊花腦。

葉片是植物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的主要器官，對(duì)生境條件的變化最為敏感，其形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征能體現(xiàn)環(huán)境對(duì)植物的影響或植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[19]。葉片的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)鹽分脅迫的響應(yīng)存在較大的種間和種內(nèi)差異，不同耐鹽類(lèi)型植物在器官和組織結(jié)構(gòu)上具有各自的特點(diǎn)[20]。Parida et al.[21]研究表明，在高濃度NaCl脅迫下，植物葉片柵欄組織、海綿組織和葉肉厚度減少。李瑞梅等[22]對(duì)海馬齒(Sesuviumportulacastrum)植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究也有類(lèi)似結(jié)果。在360 mmol·L-1NaCl脅迫6 d時(shí)，甘菊與菊花腦葉片結(jié)構(gòu)尤其是海綿組織與柵欄組織受到嚴(yán)重破壞，組織厚度與上表皮厚度、下表皮厚度、葉片厚度及中柱鞘直徑均不同程度地減小，這與Dawood et al.[23]的研究一致；從解剖結(jié)構(gòu)的完整性上看，野菊在柵欄組織上的增加表明，這可能是其對(duì)鹽環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，Paz et al.[24]也有類(lèi)似的結(jié)論。

文中采用360 mmol·L-1的NaCl溶液進(jìn)行脅迫處理，含鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)約為2%，為鹽土表層含鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的下限[25]。3份菊屬野生種野菊(山東)、甘菊(北京)、菊花腦(安徽)幼苗在形態(tài)特征、生理特性及解剖結(jié)構(gòu)特征上的響應(yīng)，說(shuō)明其內(nèi)在機(jī)制不足以使其在高濃度鹽環(huán)境中生長(zhǎng)發(fā)育，其葉片組織結(jié)構(gòu)特征，尤其是表皮細(xì)胞與葉肉細(xì)胞的大小及完整性，直接與葉片質(zhì)膜透性及光合特性相關(guān)，進(jìn)而影響葉片表型。野菊在脅迫前后的葉片解剖結(jié)構(gòu)上均與甘菊和菊花腦差異較大，說(shuō)明其對(duì)鹽環(huán)境耐受性較大。此外，野菊與甘菊均為菊屬中的廣布種，不同生境條件下其對(duì)逆境的響應(yīng)也有所不同，如濱海生境的甘菊即被認(rèn)為是耐鹽植物[9]。雖然本次研究的指標(biāo)尚不夠揭示菊屬野生種資源響應(yīng)鹽漬環(huán)境的內(nèi)在機(jī)制，但相關(guān)結(jié)論有助于其耐鹽性狀的挖掘與利用，為進(jìn)一步深入研究奠定基礎(chǔ)，從而有利于開(kāi)展耐鹽菊花品種培育工作。

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Salt-tolerance and Anatomical Features of Three TypicalChrysanthemumSpecies//

Yang Haiyan, Sun Ming

(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(1)：62-66.

Chrysanthemumspecies; Wild resource; Salt-tolerance; Anatomical features; Physiological characteristics

楊海燕，女，1991年9月生，北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院、花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))、城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，碩士研究生。E-mail:kinayang@sina.cn。

孫明，北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院、花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))、城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))、國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心(北京林業(yè)大學(xué)) ，副教授。E-mail:sun.sm@163.com。

2015年9月14日 。

S682.1+1；Q945.78

責(zé)任編輯：任俐。