陶銳　蔡仕珍　　　　馬文寶　姬慧娟　郭洪英　劉興良

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，成都，611130)　　　　　　　　　　　　　(四川省林業(yè)科學(xué)研究院)

?

華西亞高山植物園多鱗杜鵑的開花物候與生殖特征1)

陶銳蔡仕珍馬文寶姬慧娟郭洪英劉興良

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，成都，611130)(四川省林業(yè)科學(xué)研究院)

通過(guò)運(yùn)用開花物候指標(biāo)，于2014年和2015年分別對(duì)分布于華西亞高山植物園內(nèi)的多鱗杜鵑進(jìn)行開花物候觀察、統(tǒng)計(jì)和分析。結(jié)果表明：多鱗杜鵑花期為4月上旬至5月初，種群、個(gè)體、花序和單花水平上花期持續(xù)時(shí)間分別為24～25、22、13～15、7～9 d。單花開花進(jìn)程依其開花形態(tài)和散粉特征可分為散粉前期、散粉初期、散粉盛期和散粉末期。多鱗杜鵑具有較高的花期同步指數(shù)0.815，開花進(jìn)程呈單峰曲線，表現(xiàn)出一種“大量、集中”的開花式樣；個(gè)體相對(duì)開花強(qiáng)度分布頻率集中在10%～50%。開花物候指數(shù)與座果數(shù)之間的相關(guān)性分析表明，始花時(shí)間與花期持續(xù)時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)，花期持續(xù)時(shí)間及開花數(shù)與座果數(shù)均呈顯著正相關(guān)。多鱗杜鵑開花物候在種群內(nèi)年度間的相似性說(shuō)明，植物個(gè)體開花物候進(jìn)程很大程度上是由其遺傳因子決定的，而開花物候在年度間的變異，可能是由于氣候環(huán)境的差異(主要是溫度和降水量)引起的?！凹虚_花模式”、較高的同步指數(shù)和較長(zhǎng)花期持續(xù)時(shí)間是多鱗杜鵑適應(yīng)高山環(huán)境的生殖特性。

多鱗杜鵑；開花物候；相對(duì)開花強(qiáng)度；開花同步性；座果數(shù)

By applying flowering phenology indicators, observation, statistics and analysis of flowering phenology ofRhododendronpolylepisdistributed in West China Subalpine Botanical Garden were conducted in 2014 and 2015, respectively. The flowering period ofR.polylepisis in the first ten days in April to early May, and flowering duration period of species, individual, single flower level is 24-25 d, 22 d, 13-15 d and 7-9 d, respectively. Single flowering processes, according to their flowering shape and pollinating characteristics, can be divided into pre-pollinating, initial pollinating, peak pollinating and late pollinating phases.R.polylepishas a relatively high index of synchronous flowering of 0.815, and blooming process is with a single peak curve, showing a “substantial, concentrated” flowering pattern, and individual relative flowering intensity frequency distribution is concentrated in 10%-50%. By the correlation analysis between flowering phenology indicators and fruiting number, initial flowering time has significant negative correlation with flowering duration time, and flowering duration time is significantly positively correlated with fruiting number. By comparingR.polylepisflowering phenology among populations in different years, plant individual flowering phenology process is largely determined by genetic factors, and the inter-annual variation of flowering phenology may be caused by differences in climate and environment (mainly temperature and rainfall). “Centralized flowering mode”, higher synchrony index and longer flowering duration are reproductive characteristics ofR.polylepisto adapt to high mountain environment.

開花物候是植物中研究最多的特征之一，具有植物生態(tài)學(xué)方面的潛在進(jìn)化意義[1-2]。開花模式能影響到植物的生殖適合度[3]，因此關(guān)系到植物的生存發(fā)展。開花物候不僅與植物類群遺傳特性及屬內(nèi)系統(tǒng)發(fā)生相關(guān)[4-5]，還與環(huán)境因子密切聯(lián)系，主導(dǎo)因子是光照[6]、溫度[7]和降水[8]等，同時(shí)也可能受到外界環(huán)境條件和植物系統(tǒng)內(nèi)在因素的交互作用[9]。植物個(gè)體或種群的開花物候可以用一系列參數(shù)如開花數(shù)、開花時(shí)間、開花持續(xù)時(shí)間等來(lái)量化[10-11]。有關(guān)植物開花物候的研究國(guó)外已有許多報(bào)道，國(guó)內(nèi)對(duì)云錦杜鵑[12]、雪蓮[13]、蒙古蕕[14]、五唇蘭[15]、大花百子蓮[16]、藍(lán)花丹[17]等植物進(jìn)行了開花物候方面的研究，但總量相對(duì)較少。

1　試驗(yàn)地概況

樣地設(shè)在華西亞高山植物園內(nèi)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)103°34′～103°48′，北緯31°11′～31°18′，海拔1 720 m，地處川西平原向青藏高原過(guò)渡地帶的四川盆地西部邊緣的華西雨屏帶地區(qū)。年均氣溫10.0 ℃，1月份平均氣溫0 ℃，7月份平均氣溫18.7 ℃，極端最高溫26.8 ℃，極端最低溫-8.3 ℃。年均降水量1 800 mm，年均濕度81.7%，年均日照時(shí)間800 h。氣候濕潤(rùn)，雨水多，云霧重，日照少，濕度大。土壤主要為山地黃棕壤。2014年和2015年華西亞高山植物園3—6月份主要?dú)庀笠蜃右姳?。

表12014年和2015年華西亞高山植物園3—6月份主要?dú)庀笠蜃?/p>

時(shí)間濕度/%平均氣溫/℃極端最高溫/℃極端最低溫/℃降水量/mm2014年3月份81.24.57.22.477.04月份74.38.112.55.768.45月份69.111.515.28.778.36月份66.419.121.416.3106.92015年3月份79.55.112.5-0.880.04月份75.29.615.33.670.45月份67.513.617.39.868.66月份65.320.623.517.0113.1

注：數(shù)據(jù)源于華西亞高山植物園內(nèi)放置的小型氣象站(美國(guó)WatchDog,2000)。

2　材料與方法

2.1材料

2014年3月下旬在華西亞高山植物園內(nèi)，選擇大小一致，長(zhǎng)勢(shì)旺盛的多鱗杜鵑株叢為觀測(cè)樣株，株高2.5～3.2 m，冠幅約3.0 m。多鱗杜鵑為兩性花，傘形總狀花序，頂生，有3～6朵花；雄蕊10枚，不等長(zhǎng)伸出花冠外；花梗和花萼紅色，密被鱗片；花冠寬漏斗狀；子房5室；蒴果圓錐狀；花期4—5月份，果期6—8月份。

2.2群體、個(gè)體和花序水平的開花物候

參照Dafni et al.[24]的方法，分別于2014年和2015年4—5月份在樣地內(nèi)的多鱗杜鵑種群內(nèi)，于開花前隨機(jī)標(biāo)記人為影響小、大小基本一致的30株個(gè)體，在已標(biāo)記的樣株上隨機(jī)標(biāo)記1個(gè)花序(共30個(gè))，開花后每天統(tǒng)計(jì)新開花數(shù)及花期持續(xù)時(shí)間。觀察和記錄以下物候指標(biāo)。

始花時(shí)間：群體上以樣地內(nèi)25%的個(gè)體開花時(shí)為始花時(shí)間；個(gè)體和花序水平上以第一朵花在個(gè)體和花序上開花的日期為始花時(shí)間。

開花高峰時(shí)間：群體上以50%的個(gè)體達(dá)到開花高峰時(shí)為開花高峰時(shí)間；個(gè)體和花序水平上以開花數(shù)大于或等于50%時(shí)為開花高峰日期。

總之，固定資產(chǎn)投資項(xiàng)目管理必須依靠信息化的手段將管理貫穿整個(gè)項(xiàng)目的始終，實(shí)現(xiàn)對(duì)項(xiàng)目的各階段和環(huán)節(jié)科學(xué)的、規(guī)范的、有效的管理，解決目前面臨的問(wèn)題，提高項(xiàng)目建設(shè)總體水平，為科研活動(dòng)的開展起到基礎(chǔ)保障作用。

終花時(shí)間：群體上以95%的植株開花結(jié)束時(shí)為終花時(shí)間；個(gè)體和花序水平上以無(wú)花開放時(shí)為終花時(shí)間。

個(gè)體和花序水平的物候指數(shù)以所標(biāo)記的全部個(gè)體的平均值計(jì)算。根據(jù)開花數(shù)觀測(cè)計(jì)算開花物候參數(shù)。

開花同步指數(shù)(Si)用于檢測(cè)開花同步性高低，根據(jù)McIntosh[25]的方法，并稍作調(diào)整：

式中：ej表示個(gè)體i和j花期重疊時(shí)間(d)；fi表示個(gè)體i開花的總時(shí)間(d)；n表示樣地中個(gè)體總數(shù)。Si的變異范圍為0～1，其中“0”表示種群內(nèi)個(gè)體花期無(wú)重疊，“1”則表示完全重疊。

相對(duì)開花強(qiáng)度的計(jì)算：該植株開花高峰日產(chǎn)生的花數(shù)與該種群中植株在其開花高峰日產(chǎn)生的單株最大花數(shù)之比。

開花振幅的計(jì)算參考Newstrom et al.[26]的定義，文中是指標(biāo)記個(gè)體和花序上每天的開花數(shù)，用花數(shù)·株-1·d-1表示。

2.3單花水平的開花物候

在已標(biāo)記的每個(gè)花序上觀察1個(gè)花蕾(共30個(gè))，開花后持續(xù)定位觀察并記錄花朵開放至凋謝的持續(xù)時(shí)間?；ㄩ_放后，每2～3 h觀察1次，記錄花朵開放次序、花瓣大小及顏色變化、花絲伸長(zhǎng)時(shí)間、花藥散粉時(shí)間、花氣味開始出現(xiàn)和持續(xù)時(shí)間以及柱頭與花藥的位置。

始花日期的統(tǒng)計(jì)參考肖宜安等[27]的方法并稍作調(diào)整。文中2014年多鱗杜鵑以4月8日為第1天(計(jì)為1)，4月9日為第2天(計(jì)為2)，依此類推；2015年以4月3日為第1天(計(jì)為1)，4月4日為第2天(計(jì)為2)，依此類推。

2.4數(shù)據(jù)分析

對(duì)2014年和2015年所標(biāo)記個(gè)體隨后發(fā)育成幼果的數(shù)目進(jìn)行座果數(shù)的統(tǒng)計(jì)。用Pearson相關(guān)系數(shù)對(duì)始花日期、花期持續(xù)時(shí)間、開花數(shù)和座果數(shù)之間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)分析。用單因素方差分析方法(One-way ANOVA)比較年度間開花物候特征的差異。所有數(shù)據(jù)均用Excel和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3　結(jié)果與分析

3.1種群、個(gè)體和花序水平的開花物候

多鱗杜鵑每年開花1次，花期從4月上旬至5月初，其種群、個(gè)體和花序水平的開花物候特征見表2。在種群水平上，2014年始花日期比2015年晚6 d，花期持續(xù)時(shí)間少1 d、終花日期晚5 d；在個(gè)體水平上，2014年的始花日期和開花高峰日期均比2015年的晚5 d，2014年和2015年花期持續(xù)時(shí)間均為22 d，終花日期分別為5月1日和4月26日，前者開花同步指數(shù)高于后者，開花振幅為28～34朵花；花序水平上，2014年始花日期比2015年的晚5 d，終花日期比2014年晚3 d，開花振幅為2～3朵花。

表2　2014年和2015年多鱗杜鵑植物種群、個(gè)體和花序水平的開花物候

2014年和2015年多鱗杜鵑個(gè)體的開花進(jìn)程基本相似，均呈單峰曲線，開花比例總體上呈先上升后下降的趨勢(shì)(圖1)。2015年始花后開花比例快速上升，于第12 d(4月19日)到達(dá)開花高峰，然后快速下降；而2014年則有所不同，在第10 d(4月17日)至第14 d(4月21日)內(nèi)開花進(jìn)程緩慢上升至高峰，然后迅速降低。

圖1　2014年和2015年多鱗杜鵑植物個(gè)體的開花物候曲線

2014年和2015年多鱗杜鵑個(gè)體的始花時(shí)間、開花高峰時(shí)間、終花時(shí)間及花期持續(xù)時(shí)間的變化規(guī)律見圖2。對(duì)多鱗杜鵑個(gè)體始花時(shí)間、開花高峰時(shí)間、相對(duì)開花強(qiáng)度等進(jìn)行單因素方差分析表明，始花時(shí)間(F=0.145，P>0.05)、開花高峰時(shí)間(F=0.077，P>0.05)、相對(duì)開花強(qiáng)度(F=1.090，P>0.05)在年度間差異不顯著，但花期同步指數(shù)(F=6.856，P<0.05)、終花時(shí)間(F=10.427，P<0.05)和花期長(zhǎng)度(F=7.670，P<0.05)在年度間存在顯著差異。

兩年間多鱗杜鵑個(gè)體的平均開花同步指數(shù)為0.815，同步指數(shù)較高，表明其“大量、集中”的開花式樣(圖2)。2014年，多鱗杜鵑個(gè)體的相對(duì)開花強(qiáng)度(Q)主要集中在10%

表3　2014年和2015年多鱗杜鵑個(gè)體相對(duì)開花強(qiáng)度分布

3.2單花水平的開花物候

根據(jù)多鱗杜鵑花部特征及散粉過(guò)程將單花開放進(jìn)程分為4個(gè)時(shí)期，即散粉前期、散粉初期、散粉盛期和散粉末期(圖3)，單花花期為7～9 d(表4)。在開花過(guò)程中，花絲和花柱都有彎曲和伸長(zhǎng)，但生長(zhǎng)速度不同，位置存在動(dòng)態(tài)變化。散粉前期，柱頭略高于花藥，花藥未散粉；散粉初期和盛期花絲的生長(zhǎng)速度要慢于花柱，柱頭始終高于花藥，在此過(guò)程中花藥由開始散粉并大量散粉；在散粉末期即凋謝期，花絲和花藥繼續(xù)生長(zhǎng)，花絲的生長(zhǎng)速度要高于花柱，柱頭近高于花藥，花藥停止散粉。散粉前柱頭顏色為黃色，花藥和花瓣顏色為紫紅色；散粉后柱頭和花藥成褐色，花瓣顏色變淡?；ǘ錈o(wú)明顯香味，花瓣基部有花蜜，無(wú)甜味，但含量較少，其性質(zhì)有待進(jìn)一步研究。

表4　多鱗杜鵑單花的開花動(dòng)態(tài)

左端數(shù)值a為相對(duì)開花強(qiáng)度；右端數(shù)值b為花期同步指數(shù)。

1.散粉前期；2.散粉初期；3.散粉盛期；4.散粉末期。

3.3物候指數(shù)和座果數(shù)的相關(guān)性

多鱗杜鵑兩年度的始花時(shí)間、花期持續(xù)時(shí)間、開花數(shù)及座果數(shù)的相關(guān)分析結(jié)果(表5)顯示，2014年始花時(shí)間與座果數(shù)、開花數(shù)呈負(fù)相關(guān)，與花期持續(xù)時(shí)間呈極顯著負(fù)相關(guān)；花期持續(xù)時(shí)間與開花數(shù)、座果數(shù)呈顯著正相關(guān)；開花數(shù)與座果數(shù)呈極顯著正相關(guān)。2015年始花時(shí)間與座果數(shù)、開花數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，花期持續(xù)時(shí)間與座果數(shù)呈極顯著正相關(guān)，其余與2014年相同。相關(guān)性分析結(jié)果表明，始花時(shí)間早的比始花時(shí)間遲的開花數(shù)多和擁有更長(zhǎng)的花期持續(xù)時(shí)間；花期長(zhǎng)的比花期短的開花數(shù)多，座果數(shù)高；開花數(shù)多的個(gè)體座果數(shù)高。2015年與2014年相比這一結(jié)果更加突出。

表5　2014年和2015年多鱗杜鵑物候指數(shù)及座果數(shù)的相關(guān)分析

注：*相關(guān)性達(dá)0.05的顯著性水平(雙尾檢驗(yàn))；** 相關(guān)性達(dá)0.01的極顯著水平(雙尾檢驗(yàn))。

4　結(jié)論與討論

多鱗杜鵑的始花時(shí)間、開花高峰時(shí)間、相對(duì)開花強(qiáng)度在年度間差異并不顯著，并且個(gè)體開花物候進(jìn)程都呈現(xiàn)單峰式漸進(jìn)曲線，說(shuō)明植物在不同生存環(huán)境壓力下表現(xiàn)出的適應(yīng)能力主要受遺傳因素影響。而開花物候在年度間出現(xiàn)的變異，可能與持續(xù)降水、溫度、光照、霜凍顯著相關(guān)[28]。華西亞高山植物園地處四川盆地西部邊緣的華西雨屏帶地區(qū)，氣候陰濕為主，持續(xù)的陰雨天氣會(huì)影響花朵開放和傳粉昆蟲的傳粉效率。在多鱗杜鵑花期的4—5月份，亞高山植物園年度間的溫度和降水量變化較大，但濕度變化不明顯。2014年4月份和5月份的平均氣溫分別為8.1 ℃和11.5 ℃，降水量分別為68.4、78.3 mm，2015年4月份和5月份平均氣溫分別為9.6、13.6 ℃，降水量分別為70.4、68.6 mm，前者平均氣溫顯著低于后者，前者降水量在4月份低于后者，而在5月份高于后者。2015年較高的氣溫可使多鱗杜鵑的花期提前，年度間花期變化如下，2015年種群水平上的始花日期較2014年提前6 d，個(gè)體和花序水平上較2014年提前5 d。2015年4月份極端最高溫15.3 ℃，極端最低溫3.6 ℃；2014年4月份極端最高溫12.5 ℃，極端最低溫5.7 ℃，前者溫度波動(dòng)幅度大于后者，致使2015年4月份陰雨天氣增多，降水量增加，試驗(yàn)時(shí)觀測(cè)到許多花朵及花蕾在此環(huán)境條件下脫落，進(jìn)而直接影響座果數(shù)。由此可看出多鱗杜鵑開花可能主要受到溫度和降水量的影響，溫度可能是引起年度間物候差異的重要原因。

相對(duì)開花強(qiáng)度是植物花資源空間分布的一個(gè)指標(biāo)，也可能影響花粉的運(yùn)動(dòng)模式。多數(shù)植物具有較低的相對(duì)開花強(qiáng)度[29]，也有表現(xiàn)出高、低兩種開花強(qiáng)度分異趨勢(shì)的[27]。本研究中，多鱗杜鵑具有較低的相對(duì)開花強(qiáng)度，為10%

個(gè)體的開花模式常在兩個(gè)極端之間變化,一個(gè)極端是“集中開花模式”，或被稱為“總巢式開花模式”[30]。另一個(gè)極端是“多重高峰模式”[31]。前者在單位時(shí)間內(nèi)大量開花，吸引更多傳粉者訪問(wèn)，進(jìn)而獲得更多生殖成功的機(jī)會(huì)，是對(duì)受干擾和特殊環(huán)境條件的一種適應(yīng)[32]。后者能夠在單位時(shí)間內(nèi)控制開花數(shù)量，通過(guò)延長(zhǎng)花期，多次開花高峰的方式來(lái)獲得更多的生殖機(jī)會(huì)。在連續(xù)兩年的多鱗杜鵑開花物候研究中，個(gè)體水平的開花物候進(jìn)程表現(xiàn)出較高的相似性，都呈單峰曲線模式，并且具有較高的開花同步指數(shù)0.815，表現(xiàn)出一種“集中開花模式”。這與準(zhǔn)噶爾無(wú)葉豆[33]、雪蓮[34]、金城山柔毛淫羊藿[35]的開花模式一致。

花期同步性指數(shù)是提高種子生殖成功和雜交水平的重要因子，同時(shí)也是種群遺傳變異的決定性因素之一[36]。多鱗杜鵑兩年間的開花同步指數(shù)分別為0.841和0.788，開花同步指數(shù)較高，可以保證單花開放時(shí)有足夠的花資源進(jìn)行雌雄交配，增加了傳粉者的訪花頻率和異交成功的機(jī)會(huì)，同時(shí)也增加了花粉躲避捕食的能力，提高了生殖適合度。對(duì)大多數(shù)個(gè)體來(lái)說(shuō)，高的同步性指數(shù)可以在一定區(qū)域內(nèi)提高異花授粉的幾率和有利于遺傳變異的發(fā)生[37]，反過(guò)來(lái)則促進(jìn)遺傳多樣性，從而提高物種適應(yīng)惡劣條件的能力[38]。

花期持續(xù)時(shí)間與植物繁殖成功率密切相關(guān)[39]。許多高山植物為了適應(yīng)多雨雪、少昆蟲的嚴(yán)酷環(huán)境，大多會(huì)選擇延長(zhǎng)花期來(lái)保證有性生殖的成功。云南黃連花期長(zhǎng)達(dá)4個(gè)月，其中近兩個(gè)多月時(shí)間處于多雨雪的低溫天氣，傳粉昆蟲的活動(dòng)受到嚴(yán)重限制。為了適應(yīng)于高山生態(tài)環(huán)境并保證其有性生殖的順利進(jìn)行，不得不采取延長(zhǎng)花期的生殖策略[40]。2014年和2015年多鱗杜鵑個(gè)體花期持續(xù)時(shí)間均為22 d，較長(zhǎng)的花期有利于其在高山環(huán)境下保證生殖成功。此外，多鱗杜鵑單花花期持續(xù)時(shí)間為7～9 d，較長(zhǎng)的花壽命有利于花接受更多的拜訪提高異交成功的幾率。

相關(guān)性分析表明，多鱗杜鵑花期持續(xù)時(shí)間、開花數(shù)與座果數(shù)均呈顯著正相關(guān)。開花數(shù)多有利于吸引更多傳粉者，花期長(zhǎng)則有利于提高傳粉效率，進(jìn)而提高座果數(shù)。這與絕大多數(shù)植物的研究結(jié)果相似[33-35，41-43]。

綜上所述，多鱗杜鵑的生殖特性受開花模式、花期同步性指數(shù)、花期持續(xù)時(shí)間的影響，具體表現(xiàn)在它們與開花數(shù)和座果數(shù)的相關(guān)性上?！凹虚_花模式”、較高的同步指數(shù)、較長(zhǎng)花期可以提高開花數(shù)，吸引更多傳粉者，進(jìn)而提高座果數(shù)，是多鱗杜鵑適應(yīng)高山環(huán)境的生殖特性。

[1]FENNER M. The phenology of growth and reproduction in plants[J]. Perspectives in Plant Ecology,1998,1(1)：78-91.

[2]SAKAI S. Phenological diversity in tropical forests[J]. Population Ecology,2001,43(1)：77-86.

[3]RATHCKE B, LACEY E P. Phenological patterns of terrestrial plants[J]. Annual Review of Ecology and Systematics,2003,16(4)：179-214.

[4]KOCHMER J P, HANDEL S N. Constraints and competition in the evolution of flowering phenology[J]. Ecological Monographs,1986,56(4)：303-325.

[5]OLLERTON J, DIAZ A. Evidence for stabilizing selection acting on flowering time inArummaculatum(Araceae)： the influence of phylogeny on adaptation[J]. Oecologia,1999,119(3)：340-348.

[6]MARCO D E, PAEZ S A. Phenology and phylogeny of animal-dispersed plants in a Dry Chaco forest (Argentina)[J]. Journal of Arid Environments,2002,52(1)：1-16.

[7]MARQUES M C M, ROPER J J, SALVALAGGIO A P B. Phenological patterns among plant life-forms in a subtropical forest in southern Brazil[J]. Plant Ecology,2004,173(2)：203-213.

[8]BORCHERT R. Phenology and flowering periodicity of Neotropical dry forest species： evidence from herbarium collections[J]. Journal of Tropical Ecology,1996,12(1)：65-80.

[9]ARMBRUSTER W S. The origins and detection of plant community structure： reproductive versus vegetative processes[J]. Folia Geobotanica & Phytotaxonomica,1995, 30(4)：483-497.

[10]OLLERTON J, LACK A J. Flowering phenology： an example of relaxation of natural selection?[J]. Trends in Ecology and Evolution,1992,7(8)：274-276.

[11]WHITEHEAD D R. Wind pollination： some ecological and evolutionary perspectives[M]. Orlando： Pollination Biology, Academic Press,1983：97-108.

[12]邊才苗,金則新.天臺(tái)山云錦杜鵑的開花與結(jié)實(shí)特性[J].園藝學(xué)報(bào),2006,33(1)：101-104.

[13]戴攀峰,譚敦炎.雪蓮的開花生物學(xué)特性及其生態(tài)適應(yīng)意義[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2011,35(1)：56-65.

[14]郭春燕,賀曉,高建平,等.蒙古蕕的開花物候與生殖特征[J].西北植物學(xué)報(bào),2012,32(10)：2040-2046.

[15]張哲,宋希強(qiáng),朱國(guó)鵬,等.東亞特有種五唇蘭的開花物候與繁殖特性[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2013,34(7)：1223-1227.

[16]孫穎,王阿香,劉穎竹,等.大花百子蓮的開花物候與生殖特性[J].西北植物學(xué)報(bào),2013,33(12)：2423-2431.

[17]高素萍,張碩,吳佩紋.二型植物藍(lán)花丹開花物候特征觀察及其生態(tài)意義分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2015,24(1)：84-90.

[18]胡琳貞,方明淵.中國(guó)植物志(第57卷)[M].北京：科學(xué)出版社,1994：81.

[19]鐘國(guó)華,胡美英.杜鵑花科植物活性成分及作用機(jī)制研究進(jìn)展[J].武漢植物學(xué)研究,2000,18(6)：509-514.

[20]周蘭英,王永清,張麗.26種杜鵑屬植物花粉形態(tài)及分類學(xué)研究[J].林業(yè)科學(xué),2006,44(2)：55-63.

[21]莊平.中國(guó)杜鵑花屬植物地理分布型及其成因的探討[J].廣西植物,2012,32(2)：150-156.

[22]趙冰,張果,司果臣,等.秦嶺野生杜鵑花屬植物種質(zhì)資源調(diào)查研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2013,28(1)：104-109.

[23]莊平.華西亞高山植物園遷地保育的42種杜鵑屬植物開花-展葉物候節(jié)律[J].廣西植物,2014,22(4)：1-9.

[24]DAFNI A, KEVAN P G, HUSBAND B. Practical pollination biology[M]. Cambridge： Enviroquest Ltd.,2005：3-26.

[25]MCINTOSH M E. Flowering phenology and reproductive output in two sister species ofFerocactus(Cactaceae)[J]. Vegetatio,2002,159(1)：1-13.

[26]NEWSTROM L E, FRANKIE G W, BAKER H G, et al. Diversity of long-term flowering patterns[M]. Chicago： Chicago University Press,1994:142-160.

[27]肖宜安,何平,李曉紅.瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木開花物候與生殖特性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(1)：14-21.

[28]TORRES C, GALETTO L. Flowering phenology of co-occurring Asteraceae： a matter of climate, ecological interactions, plant attributes or of evolutionary relationships among species[J]. Organisms Diversity & Evolution,2011,11(1)：9-19.

[29]BUIDE M L, DIAZ J A, GUITIAN J. Flowering phenology and female reproductive success inSileneacutifoliaLink ex Rohrb[J]. Plant Ecology,2002,163(1)：93-103.

[30]OKULLO J B L, HALL J B, OBUA J. Leafing, flowering and fruiting ofVitellariaparadoxasubsp. nilotica in savanna parklands in Uganda[J]. Agroforestry Systems,2004,60(1)：77-91.

[31]AUGSPURGER C K. Phenology, flowering synehrony and fruit set of six neotropical shrubs[J]. Biotropica,1983,15(4)：257-267.

[32]BAWA K S. Patterns of flowering in tropical plants. Handbook of experimental pollination ecology[M]. New York： Van Nostrand Reinhold Company,1983：394-410.

[33]馬文寶,施翔,張道遠(yuǎn),等.準(zhǔn)噶爾無(wú)葉豆的開花物候與生殖特征[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(4)：760-767.

[34]戴攀峰,譚敦炎.雪蓮的開花生物學(xué)特性及其生態(tài)適應(yīng)意義[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2011,35(1)：56-65.

[35]高澤梅,權(quán)秋梅,肖娟,等.金城山柔毛淫羊藿的開花物候與生殖特性[J].廣西植物,2014,34(1)：46-50.

[36]KHANDURI V P, KUMAR K S, SHARMA C M, et al. Annual variation in flowering phenology, pollination, mating system, and pollen yield in two natural populations ofSchimawallichii(DC.) Korth[J]. Scientific World Journal,2013(11):1653 -1656.

[37]RANJITKAR S, LUEDELING E, SHRESTHA K K, et al. Flowering phenology of tree rhododendron along an elevation gradient in two sites in the Eastern Himalayas[J]. International Journal Biometeorology,2013,57(2)：225-240.

[38]STINSON K A. Natural selection favors rapid reproductive phenology inPotentillapulchrrima(Rosaceae) at opposite ends of a subalpine snowmelt gradient[J]. American Journal of Botany,2004,91(4)：531-539.

[39]TORRES-DIAZ C, GOMEZ-GONZALEZ S, STOTZ G C, et al. Extremely long-lived stigmas allow extended cross-pollination opportunities in a highAndeanplant[J]. Plos One,2011,6(5)：e19497.

[40]楊艷娟,謝世清,孟珍貴,等.瀕危藥用植物云南黃連傳粉生態(tài)學(xué)研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2012,32(7):1372-1376.

[41]李向前,賈鵬,章志龍,等.青藏高原東緣高寒草甸植物群落的開花物候[J].生態(tài)學(xué)雜志,2009,28(11)：2202-2207.

[42]李曉紅,曾小玲,曾建軍.觀賞植物紫藤開花物候與生殖特征[J].井岡山大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2010,31(4)：48-55.

[43]權(quán)秋梅,黎云祥.巫山淫羊藿開花物候與生殖特征[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(4)：859-866.

1)北京市教育委員會(huì)科學(xué)研究與研究生培養(yǎng)共建項(xiàng)目資助(BLCXY201528)、國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD01B07)。

Flowering Phenology and Reproductive Features ofRhododendronpolylepisin Huaxi Sub-alpine Botanical Garden//

Tao Rui, Cai Shizhen

(Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, P. R. China); Ma Wenbao, Ji Huijuan, Guo Hongying, Liu Xingliang(Sichuan Academy of Forestry)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(1)：56-61.

Rhododendronpolylepis； Flowering phenology； Relative flowering intensity； Flowering synchrony index； Fruit number

陶銳，男，1991年2月生，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，碩士研究生。E-mail：277470442@qq.com。

蔡仕珍，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師。E-mail：415455088@qq.com。

2015年9月17日。

S685.21；Q945.6+4

1)四川省省級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(JB201207和JB201409)。

責(zé)任編輯：任俐。