石亮　周梅　王鼎　葛鵬　秦可珍　趙鵬武　　　王慶海

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，呼和浩特，010020)　　　　　　　　　　　　　(內(nèi)蒙古根河林業(yè)局)

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林火干擾對興安落葉松林下植被多樣性和生物量的影響1)

石亮周梅王鼎葛鵬秦可珍趙鵬武王慶海

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，呼和浩特，010020)(內(nèi)蒙古根河林業(yè)局)

以寒溫帶大興安嶺受林火干擾的興安落葉松林下植被為研究對象，采用植物多樣性測度方法和收獲法，分析火燒強度和自然恢復(fù)年限對林下植被物種多樣性和生物量的影響。結(jié)果表明：在不同火燒強度的影響下，林下植被物種多樣性有所降低，Shannon-Wiener指數(shù)表現(xiàn)為隨林火強度呈遞減趨勢，Margalef指數(shù)表現(xiàn)出未過火區(qū)>中度火燒跡地>輕度火燒跡地>重度火燒跡地的規(guī)律；火燒降低了林下植被的總生物量，主要降低的是灌木生物量；重度火燒和輕度火燒后草本生物量有所提升，但提升量不足以改變總生物量降低的趨勢。在自然恢復(fù)過程中，Margalef指數(shù)表現(xiàn)為先升高后降低的單峰變化趨勢，而Pielou指數(shù)的變化趨勢與之相反；恢復(fù)年限與植被生物量呈正相關(guān)關(guān)系，草本生物量在經(jīng)過5 a恢復(fù)后逐漸達到一個穩(wěn)定期，灌木生物量在1～10 a的自然恢復(fù)期內(nèi)持續(xù)增長。

火燒強度；自然恢復(fù)；生物量；多樣性指數(shù)；興安落葉松

With larch boreal forest vegetation under interference of forest fire in Daxing’an Mountain, we used the plant diversity and harvesting methods to analyze the impacts of fire severity and age of spontaneous recovery on plant diversity and biomass. Understory plant diversity was reduced under different degrees of fire. However, from Shannon-Wiener index, the plant diversity had a decreasing trend with the intensity of fire. From Margalef index, the order of plant diversity from high to low was not burned area, moderate burned area, lightly burned area, and severe burned area. But Pielou index had not significant difference (P>0.05). As for biomass, fire reduced the total biomass of understory vegetation, especially shrub biomass. Although the herbaceous biomass was improved under severe burning and light burning, it was not enough to offset the decreased total biomass. During the recovery, Margalef index (1-5 a) of understory vegetation had a growth trend with the longer recovery period, while a decreased tendency in 5-10 a. However, Pielou index had a contrary trend. The vegetation biomass was positively correlated with the recovery period. There is a stable period to herbaceous biomass after 5-a gradual recovery, and shrub biomass continues to grow in 1-10-a recovery period.

火干擾是影響林下植被多樣性的重要因子[1]，火干擾被認為是生態(tài)系統(tǒng)的正常行為，是促進植物群落發(fā)展的驅(qū)動力[2]。大面積森林火燒后，與森林環(huán)境有關(guān)的大氣、水域和土壤等領(lǐng)域內(nèi)的森林生態(tài)因子之間的生態(tài)平衡受到干擾，森林環(huán)境會發(fā)生急劇變化，各種物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞遭到破壞，導(dǎo)致森林生態(tài)平衡的破壞[3]。

目前，國內(nèi)外有關(guān)林火干擾的研究主要集中于林火干擾對森林環(huán)境的影響、林火因子對植被演替、群落結(jié)構(gòu)的影響以及恢復(fù)過程中的樹種組成等[4-8]。有學(xué)者認為，低強度火燒可以增加熱帶稀疏草原物種豐富度，植被恢復(fù)初期物種豐富度增加較快，之后下降，最終趨于穩(wěn)定，整個恢復(fù)過程呈單峰增長趨勢[9]。也有學(xué)者認為，中度和重度火干擾后，會改變森林原有樹種組成，輕度火干擾對樹種組成影響較小，林分群落結(jié)構(gòu)變化主要是灌木層和草本層中一些旱生植物與中濕生物種的代替過程[10]。

林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、生物量及其生態(tài)功能的發(fā)揮有必然聯(lián)系[11]，因此，研究植物群落的恢復(fù)特征，對于了解群落受干擾影響的程度，并制定合適的恢復(fù)策略具有重要意義[3，12]。

大興安嶺地區(qū)是我國重要林區(qū)也是林火頻發(fā)區(qū)，區(qū)域內(nèi)幾乎所有的森林都曾在某一時期火燒過[13]。本研究以林火干擾后的興安落葉松林下植被為研究對象，通過樣方調(diào)查探究不同火燒強度和不同自然恢復(fù)年限下，火燒跡地林下植被物種多樣性和生物量的差異及其變化規(guī)律，進一步認識林火干擾對大興安嶺興安落葉松群落組成、結(jié)構(gòu)、演替等的影響，為大興安嶺火燒跡地的恢復(fù)及科學(xué)經(jīng)營提供參考。

1　研究區(qū)概況

研究地位于內(nèi)蒙古大興安嶺林管局根河林業(yè)局施業(yè)區(qū)內(nèi)(N51°1′～N51°51′，E121°1′～E121°32′)。該區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫-5.4 ℃，極端最高溫度40 ℃，極端最低溫度為-51.6 ℃。年降水量450～500 mm，每年降水主要集中在7—8月份，年蒸發(fā)量800～1 200 mm。研究區(qū)土壤類型主要以棕色針葉林土為主，主要喬木有興安落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphlla)[14]。

2　研究方法

2.1火燒強度及樣地設(shè)置

根據(jù)內(nèi)蒙古大興安嶺林管局根河林業(yè)局防火辦火災(zāi)記錄，在開拉氣林場和汗馬國家級自然保護區(qū)內(nèi)選擇立地條件基本一致的火燒跡地設(shè)置試驗樣地。選擇2003、2008、2012年過火區(qū)為研究區(qū)，按照不同年份和火燒強度，每種類型設(shè)置3塊20 m×20 m試驗樣地，共18塊(見表1)。其中，火燒強度按照火燒跡地樹木死亡率劃分為：輕度(0～30%)、中度(>30%～50%)、重度(>50%～100%)。

2.2灌草多樣性調(diào)查

在每個試驗樣地周邊隨機設(shè)置3個5 m×5 m的灌木樣方和5個1 m×1 m草本樣方，分別進行物種組成、株叢數(shù)、高度、蓋度以及草灌木的物種名稱的調(diào)查。同時采用收獲法，獲取樣方內(nèi)的灌草層的地上部分樣品，將樣品在65 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，得到單位面積地上生物量。

表1　樣地基本信息

2.3數(shù)據(jù)處理

用EXCEL2007對數(shù)據(jù)進行處理，數(shù)據(jù)分析采用SPSS17.0。通過調(diào)查樣方內(nèi)的草本和灌木的種類、高度、蓋度和物種數(shù)量，計算Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H=-∑(PilnPi)；Pielou均勻度指數(shù)E=H/Hmax；Margalef豐富度指數(shù)D=(S-1)/lnN。式中：Pi為第i個種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例，S為群落中的總物種數(shù)，N為所在群落的所有物種的個體數(shù)之和[15]。

3　結(jié)果與分析

3.1火燒強度對林下植被多樣性的影響

從表2看出，在不同林火強度的影響下草本和灌木的Shannon-winner指數(shù)隨著林火強度增加逐級減小，與林火強度呈負相關(guān)。其中各個強度火燒跡地草本的Shannon-winner指數(shù)和未過火區(qū)都存在顯著差異(P<0.05)；但各個火燒強度之間沒有顯著差異，而灌木的Shannon-winner指數(shù)則表現(xiàn)為：只有重度火燒跡地與未火過火區(qū)存在顯著差異(P<0.05)，輕度火燒跡地和中度火燒跡地與未過火區(qū)差異都不顯著；Margalef指數(shù)呈現(xiàn)未過火區(qū)>中度火燒跡地>輕度火燒跡地>重度火燒跡地的規(guī)律；所有情況下的Pielou指數(shù)都不存在顯著差異。由此可知：火燒會降低了林下植被的物種多樣性，草本物種多樣性減少較為明顯，灌木物種多樣性會在干擾強度較大時減少明顯。因為火燒破壞了林間各層次結(jié)構(gòu)和立地條件，對草本和灌木的生長造成了一定程度的影響，并且林火強度越大，破壞越嚴重，對其生長產(chǎn)生的的影響就越大。

表2　不同火燒強度草本層和灌木層多樣性指數(shù)差異

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，n=3；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

林火干擾后，喬木的減少為下層植被的生長提供了空間，同時由于地表火的影響，下層植被受到的危害也是存在的，所以一般情況下在火災(zāi)發(fā)生后林下植被的多樣性指數(shù)都會有所降低，而降低的幅度這與火災(zāi)嚴重程度有著密切關(guān)系，這與邢瑋等研究結(jié)果相一致[16]。其中Margalef指數(shù)在中度火燒后最高，分析其原因可能是由于重度火燒后草本和灌木遭到了較嚴重的破壞，使其物種的數(shù)量最少，輕度火燒對優(yōu)勢種沒有太大的影響，整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性還比較好，物種的數(shù)量較火燒前沒有明顯的變化，而中度火燒后，草本和灌木層的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性被破壞，一些新生植被有了適合的生長條件和生長空間，刺激了這些植被的生長和侵入，使得林下植被在中度火燒下具有最高的物種多樣性[17]。

3.2火燒強度對林下植被生物量的影響

由表3可知，不同強度火燒后的林下植被總生物量與CK相比均有減少。在灌木層中生物量從大到小依次是：中度火燒基地、輕度火燒基地、重度火燒基地，與為過火區(qū)相比較分別減少了12.5%、33.3%、59.5%。經(jīng)分析表明，中度火燒基地、輕度火燒基地和重度火燒基地的生物量都顯著低于未過火區(qū)(P<0.05)，其中重度火燒基地達到極顯著水平(P<0.01)；草本層生物量從大到小依次是重度火燒跡地、中度火燒基地、輕度火燒跡地，與為過火區(qū)比較重度火燒跡地、輕度火燒跡地分別增加了68.4%、13.5%，中度火燒跡地減少了15.4%。經(jīng)分析表明，重度火燒跡地的草本生物量顯著高于為過火區(qū)(P<0.05)。由此可見，火燒降低了林下植被的總生物量，主要是降低的是灌木層的生物量，其中重度火燒后灌木生物量降低極為明顯；重度火燒和輕度火燒后草本生物量有所提升，但是提升量不足以改變總體生物量降低的趨勢。其中重度火燒后草本生物量升高，分析其原因可能是由于喬木層和灌木層受到嚴重破壞，林地郁閉度降低，大量的喜光和耐旱的一年生草本侵入和生長，使得重度火燒后草本的生物量最高。但同時發(fā)現(xiàn)，草本和灌木的生物量在受到不同強度林火干擾后表現(xiàn)出的變化規(guī)律不同。這一現(xiàn)象可能是由于生物的種類不同，其抗火性和易燃性也不一樣，在不同的火干擾強度對灌木和草本產(chǎn)生的影響程度不同。難燃種對火有一定的抵抗力，并可在一定程度上降低火的蔓延速度和強度[18]，因此難燃種生物量較大。這也這說明，草本對于火災(zāi)的抵抗力要比灌木低，但是恢復(fù)力要比灌木的高[19]。

表3　不同火燒強度火燒跡地的林下植被生物量

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，n=3，同列數(shù)字后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.3恢復(fù)年限對林下植被多樣性的影響

從表4看出，隨著林火干擾后植被恢復(fù)年限的增加，草本的Shannon-winner指數(shù)表現(xiàn)為先增高后降低的變化規(guī)律，而灌木的Shannon-winner指數(shù)是一個逐漸降低的趨勢，并且在自然恢復(fù)1 a和5 a間變化不顯著；Margalef指數(shù)對于草本和灌木而言有相同的變化規(guī)律，都是先升高后降低的單峰變化趨勢并且在各個恢復(fù)時期差明顯(P<0.05)；Pielou指數(shù)，表現(xiàn)出一個先降低后升高的變化趨勢，但各時期差沒有顯著的差別；由此可知，火燒后隨著恢復(fù)期限的增加林下植被的Margalef指數(shù)在1～5 a都出現(xiàn)了升高趨勢，但在5～10 a期間出現(xiàn)降低趨勢，而Pielou指數(shù)與之相反。大興安嶺屬穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)，植被物種數(shù)較為單一，高頻物種所占比例較高，受到干擾后，林下植被種類增加迅速，因此物種豐富度和多樣性增加，這與王緒高等研究結(jié)果相一致[8]。但在植被恢復(fù)初期，群落內(nèi)出現(xiàn)了少量優(yōu)勢種，不同優(yōu)勢種呈聚集分布，而其他物種零散分布，因此火后恢復(fù)初期物種均勻度指數(shù)較低。但隨后由于凋落物的分解和養(yǎng)分循環(huán)[20-21]，土壤環(huán)境的改良，一些濕中生植物能夠在適宜的生境中生長，物種的均勻度指數(shù)又有所回升[5]。

表4　不同恢復(fù)年限草本層和灌木層多樣性指數(shù)差異

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，n=3，同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.4恢復(fù)年限對林下植被生物量的影響

由表5可知，火燒后不同恢復(fù)期林下植被生物量特征表現(xiàn)為：林下植被生物量隨恢復(fù)年限的增加而增加，恢復(fù)年限與生物量成正相關(guān)。不同年份間灌木生物量存在顯著性差異(P<0.05)，草本生物量則是恢復(fù)1 a后與恢復(fù)5 a和恢復(fù)10 a有顯著差異(P<0.05)，而恢復(fù)10 a后于恢復(fù)5 a后的草本生物量無顯著差異。說明在林火干擾后林下植被的恢復(fù)過程中，在恢復(fù)初期生物量增長速率較快。草本生物量在經(jīng)過5 a的恢復(fù)以后逐漸達到一個穩(wěn)定期，5 a恢復(fù)后草本生物量的變化幅度較??；而灌木生物量在1～10 a的恢復(fù)期內(nèi)增長穩(wěn)定?；謴?fù)期內(nèi)植被蓋度的表現(xiàn)為隨恢復(fù)年限增加呈現(xiàn)遞增的變化趨勢。

表5　不同恢復(fù)年限火燒跡的林下植被生物量

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，n=3，同列數(shù)字后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

火燒恢復(fù)初期，林下植被大面積死亡，是造成生物量較低的主要原因。隨演替的進行先鋒物種對土壤環(huán)境的改良[22]，大量的物種入侵生境，生物量開始增加。整體來說，林下植被群落的生物量隨恢復(fù)年限增加逐漸升高，且灌木的恢復(fù)演替對生物量的增加起著重要的作用[7]。但達到恢復(fù)穩(wěn)定期的時間，灌木要比草本滯后一些。

4　結(jié)論

在森林火災(zāi)發(fā)生后，不同林火強度干擾對草本和灌木產(chǎn)生的影響不同?？傮w來說在林火干擾下，草本層和灌木層的物種多樣性和豐富度較未過火區(qū)均有所降低，但草本層的物種多樣性下降比灌木層要明顯；在生物量方面，重度火災(zāi)干擾對草本生物量有促進作用，但是草本生物量的增長不足以改變森林火災(zāi)后林下植被總生物量降低的結(jié)果。

火燒跡地自然恢復(fù)的前10 a，草本層和灌木層的多樣性變化趨勢基本一致，隨著恢復(fù)年限的增加物種豐富度呈現(xiàn)單峰變化趨勢，而物種均勻度變化趨勢與之相反；林下植被生物量與恢復(fù)年限呈正相關(guān)關(guān)系，草本生物量在恢復(fù)前5 a增加較為迅速，灌木恢復(fù)要比草本滯后。

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1)國家自然科學(xué)基金項目(30771764)；國家林業(yè)局荒漠化定位監(jiān)測項目(660550)。

第一作者簡介：李美君，女，1991年9月生，水土保持和荒漠化防治教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學(xué))，碩士研究生。E-mail:lee_mjmiss@163.com。

通信作者：張克斌，水土保持和荒漠化防治教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學(xué))，教授。E-mail:ctccd@126.com。

收稿日期：2015年9月2日。

責(zé)任編輯：王廣建。

Effects of Forest Fire on Understory Vegetation Diversity and Biomass ofLarixgmeliniForest//

Shi Liang, Zhou Mei, Wang Ding, Ge Peng, Qin Kezhen, Zhao Pengwu

(Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010020, P. R. China); Wang Qinghai(Genhe Forestry Bureau, Inner Mongolia Region)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(1)：44-47.

Fire intensity; Spontaneous recovery; Biomass; Diversity index;Larixgmelini

石亮，男，1991年8月生，內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，碩士研究生。E-mail：327084694@qq.com。

周梅，內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，教授。E-mail：Dxal528@aliyun.com。

2015年6月15日。

S762.1

1)內(nèi)蒙古科技計劃項目(20130435，20110527)。

責(zé)任編輯：王廣建。