龍成　　　　　　吳庭天　楊小波　龍文興　李東海

(海南大學(xué),海口,570228)　　　　　(熱帶作物種質(zhì)資源保護(hù)與開發(fā)利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(海南大學(xué)))

?

熱帶次生林演替過(guò)程中環(huán)境因子對(duì)物種多樣性的影響1)

龍成吳庭天楊小波龍文興李東海

(海南大學(xué),?？?570228)(熱帶作物種質(zhì)資源保護(hù)與開發(fā)利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(海南大學(xué)))

為了解熱帶森林次生演替的群落環(huán)境特征變化對(duì)植物多樣性的影響，以兩種不同演替階段的熱帶濱海次生林群落為研究對(duì)象，采用兩種非參數(shù)檢驗(yàn)以及Kendall秩相關(guān)分析的方法，對(duì)兩群落內(nèi)部的環(huán)境因子及其對(duì)植物多樣性、均勻度以及物種周轉(zhuǎn)率的影響進(jìn)行研究。結(jié)果表明：各環(huán)境因子在群落間和群落內(nèi)均存在差異。在熱帶常綠季雨林(TEMF)、灌木林(SHR)內(nèi)，光合有效輻射(PAR)對(duì)物種多樣性和周轉(zhuǎn)率有顯著影響。在兩個(gè)群落內(nèi)，土壤相對(duì)濕度對(duì)物種分布均起到重要影響，對(duì)SHR中物種分布的影響更強(qiáng)。在TEMF中，土壤溫度、坡度及坡位對(duì)物種多樣性和周轉(zhuǎn)率限制顯著；在SHR中，空氣相對(duì)濕度成為限制物種分布的主要環(huán)境因子。

次生演替；環(huán)境因子；物種多樣性；物種周轉(zhuǎn)；物種均勻度；熱帶濱海次生林

In order to acquaint the effects of varying environmental factors on plant diversity during secondary succession of forests in tropics, our study was conducted in two types of tropical coastal forests which were called as tropical evergreen monsoon forest (TEMF) and shrubbery (SHR), respectively. Nine permanent plots of 50 m×50 m were established to investigate species composition and environmental factors. Meanwhile, two types of non-parametric tests and Kendall rank correlation analysis were used to study the difference of environmental factors between two communities as well as their effects on species diversity, species evenness, and species turnover. There were differences for each environmental factors between/within two types of communities. Species diversity and turnover were significantly affected by PAR within both TEMF and SHR. Species distributions within two types of communities, and in SHR especially were significantly influenced by soil relative moisture. In addition, species diversity and turnover were significantly limited by soil temperature, soil gradient, and slope position in TEMF, however, in SHR, air relative humidity became a main factor that could restrain plant species distributions.

熱帶次生林群落在我國(guó)熱帶地區(qū)分布廣泛，它對(duì)林業(yè)生產(chǎn)以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)有重要的作用[1-2]。森林群落物種生長(zhǎng)速率較其他群落類型緩慢[3]，尤其是在經(jīng)歷自然(極端的氣候條件)或人為干擾(強(qiáng)烈的土地利用)后，次生森林群落物種組成的恢復(fù)速度遠(yuǎn)落后于群落結(jié)構(gòu)的形成[4-5]。因此，如何恢復(fù)森林群落生物多樣性，減少物種大量滅絕的危險(xiǎn)，已成為當(dāng)今熱點(diǎn)議題[6-7]。森林群落演替通常伴隨著群落內(nèi)環(huán)境特征的改變和物種的取代[8-9]。在熱帶濱海次生林演替過(guò)程中，群落內(nèi)變化的環(huán)境條件對(duì)物種的更新和共存起到怎樣的作用，還尚未可知。因此，該研究不僅可以使我們了解濱海森林次生演替進(jìn)程，還可以幫助我們揭示森林群落物種恢復(fù)和共存機(jī)制。

環(huán)境篩假說(shuō)認(rèn)為，物種在特定的環(huán)境下產(chǎn)生功能性適應(yīng)，從而導(dǎo)致物種共存[10]。由此可見，環(huán)境因子在森林群落物種組成方面的重要作用。因此，近年來(lái)關(guān)于群落內(nèi)環(huán)境條件對(duì)物種多樣性影響的研究層出不窮。研究者們分別從緯度、海拔梯度、坡向、坡位、光照、溫度、土壤以及巖石裸露度等[11-19]環(huán)境因子對(duì)植物多樣性的影響進(jìn)行了大量的研究。龍文興等[20]針對(duì)海南島霸王嶺熱帶云霧林在雨季的環(huán)境特征進(jìn)行了研究，說(shuō)明環(huán)境因子對(duì)熱帶云霧林的植被分布具有重要影響。許涵等[21]通過(guò)對(duì)海南尖峰嶺不同林型的熱帶雨林的研究，找出了與物種多樣性相關(guān)聯(lián)的環(huán)境因子。然而，這些研究多是基于森林同一演替階段，并沒有針對(duì)演替過(guò)程進(jìn)行研究。海南島東北部銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)的熱帶濱海次生林，歷史上經(jīng)歷了頻繁的自然干擾(臺(tái)風(fēng))和人為干擾(刀耕火種)，演替過(guò)程較海南島其他森林群落有所不同。因此，本研究以該類型森林兩種不同演替階段為研究對(duì)象，系統(tǒng)分析光合有效輻射、空氣溫度和相對(duì)濕度、土壤溫度和相對(duì)濕度以及地形因子等環(huán)境特征，并進(jìn)一步研究環(huán)境因子與物種多樣性的關(guān)系，以期揭示熱帶濱海次生林演替過(guò)程中環(huán)境特征的變化及其對(duì)植物物種多樣性的影響。

1　研究區(qū)概況

銅鼓嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于海南島東北部沿海的文昌市龍樓鎮(zhèn)，區(qū)內(nèi)分布的熱帶濱海次生林處于兩種不同演替階段，即熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)，該地區(qū)相對(duì)穩(wěn)定的氣候頂級(jí)群落為熱帶常綠季雨林[9]。所有樣地都是經(jīng)人為和自然干擾后形成的次生林群落，均處于演替過(guò)程中。TEMF中優(yōu)勢(shì)物種為：鵝掌柴(Scheffleraheptaphylla(Linnaeus) Frodin)、假赤楠(SyzygiumbuxifolioideumHung T. Chang & R. H. Miao)、肖蒲桃(Syzygiumacuminatissimum(Blume) Candolle)、瓊刺欖(Xantolislongispinosa(Merrill) H. S. Lo)和白茶樹(Koilodepashainanense(Merrill) Airy Shaw)等。SHR中優(yōu)勢(shì)物種為：貢甲(Maclurodendronoligophlebium(Merrill) T. G. Hartley)、海南大風(fēng)子(Hydnocarpushainanensis(Merrill) Sleumer)、柄果木(MischocarpussundaicusBlume)、云南銀柴(Aporosayunnanensis(Pax & K. Hoffmann) F. P. Metcalf)和粗脈紫金牛(ArdisiacrassinervosaE. Walker)等。表1對(duì)兩群落進(jìn)行了概述。

表1　研究地概況

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2　研究方法

2.1樣地設(shè)置

在熱帶常綠季雨林樣地和灌木林樣地內(nèi)分別設(shè)置9個(gè)50 m×50 m的固定樣方，共18個(gè)，總面積4.5 hm2，樣方編號(hào)為TEMF1～TEMF9和SHR1～SHR9。TEMF和SHR中處于上、中、下坡位的樣方均為3個(gè)，用相鄰格子法將每個(gè)樣方劃分成5 m×5 m的小樣方，共計(jì)1 800個(gè)。調(diào)查小樣方內(nèi)所有胸徑(DBH)大于等于1 cm的喬灌木以及層間藤本植物，喬灌木測(cè)定胸徑、高度，層間藤本植物只測(cè)定胸徑大小。

2.2數(shù)據(jù)采集

光合有效輻射。在晴朗無(wú)云天氣，采集TEMF和SHR共18塊樣地內(nèi)的光合有效輻射值(PAR)。采樣時(shí)，沿每個(gè)樣方對(duì)角線均勻地設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，手持光合輻射儀，在每個(gè)點(diǎn)距地面1.3 m處測(cè)定PAR值。在TEMF和SHR內(nèi)分別均勻設(shè)置5個(gè)取樣點(diǎn)，從每天8:00—16:00，間隔2 h采集1次，連續(xù)監(jiān)測(cè)4個(gè)月。數(shù)據(jù)采集時(shí)間從2015年5—8月份。

空氣溫度、空氣相對(duì)濕度。每個(gè)樣地用一個(gè)HOBO Pro溫濕度自動(dòng)記錄儀置于樣地中央，距地面高度1.3 m處，每隔2 h測(cè)定1次數(shù)據(jù)。以便分析空氣溫度和相對(duì)濕度日變化和月變化情況。數(shù)據(jù)采集時(shí)間從2015年5—8月份。

土壤溫度、濕度的采集。在每個(gè)樣地內(nèi)沿對(duì)角線分別設(shè)置5個(gè)點(diǎn)，用土壤水礦化度和氧合狀態(tài)監(jiān)測(cè)裝置測(cè)定土壤溫度、濕度。在2015年5月至8月，在晴朗天氣8:00—16:00，每隔2 h測(cè)量1次。

森林郁閉度的測(cè)定。在每個(gè)樣地內(nèi)，均勻設(shè)置100個(gè)觀測(cè)點(diǎn)，對(duì)林分郁閉情況進(jìn)行記錄、測(cè)定。如果觀測(cè)點(diǎn)上方被林冠遮擋，則記為“1”，否則記“0”。然后，計(jì)算被遮擋的觀測(cè)點(diǎn)數(shù)占總觀測(cè)點(diǎn)數(shù)的比例，即為林冠郁閉度。

地形數(shù)據(jù)。地形數(shù)據(jù)包括坡度、坡向、坡位和巖石裸露比例等。在每個(gè)樣地內(nèi)，用坡度坡向儀測(cè)定坡度和坡向，并且估測(cè)樣地所處坡位和地表巖石裸露比例。

2.3植物物種多樣性估計(jì)

以Shannon-Wiener(H)、Pielou指數(shù)(E)以及S?rensen相異性系數(shù)(CD)來(lái)估計(jì)物種多樣性、物種均勻度和物種周轉(zhuǎn)率。計(jì)算公式如下：

E=H/lnS；

CD=1-[2C/(S1+S2)]。

式中：S是出現(xiàn)在所有樣方內(nèi)的物種總數(shù)目；Pi是總物種中物種i的多度所占的比例；C是兩個(gè)相鄰樣方之間共有種的數(shù)目；S1和S2分別是樣方1和樣方2中獨(dú)有物種的數(shù)目。

2.4數(shù)據(jù)分析

本研究分別用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)和Wilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)比較同一群落內(nèi)和不同群落間的光合有效輻射、空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、土壤溫度、土壤相對(duì)濕度、坡度以及裸巖比例；環(huán)境因子與物種多樣性、均勻度和周轉(zhuǎn)率的關(guān)系采用Kendall秩相關(guān)分析；采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3　結(jié)果與分析

3.1林內(nèi)光合有效輻射特征

由表2可知，TEMF和SHR一天中不同時(shí)間段的PAR最大值出現(xiàn)的時(shí)段不同。TEMF中，最高PAR出現(xiàn)在10:00—12:00間，而SHR中，12:00—14:00間PAR值則達(dá)到最大值。在8:00—10:00間，TEMF中的PAR顯著大于SHR。在10:00—12:00間，群落間的PAR無(wú)顯著差異。在12:00—14:00和14:00—16:00兩個(gè)時(shí)間段內(nèi)，SHR的PAR均顯著大于TEMF。

表2　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)光合有效輻射(PAR)日變化 μmol·m-2·s-1

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表兩者差異顯著(P<0.05)。

由表3可知，TEMF內(nèi)，同一時(shí)段的PAR均存在顯著差異，在SHR中，相同時(shí)段的PAR均無(wú)顯著差異。

表3　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)內(nèi)光合有效輻射的比較

由表4可知，兩群落內(nèi)同時(shí)段的PAR在5月份至8月份變化情況相同，7月份達(dá)到最大值，隨后逐漸下降。但是，在SHR中的8:00—10:00間，PAR的月最大值卻出現(xiàn)在8月份。

表4　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)日平均光合有效輻射　μmol·m-2·s-1

森林類型7月8:00—10:0010:00—12:0012:00—14:0014:00—16:008月8:00—10:0010:00—12:0012:00—14:0014:00—16:00TEMF(76.40±6.270)b(141.20±9.590)b(105.80±5.701)b(59.20±7.431)b(54.40±5.667)b(124.00±42.367)b(76.20±7.799)b(23.80±1.733)bSHR(107.20±14.247)a(241.40±80.402)a(542.20±78.949)a(278.20±22.326)a(142.80±15.932)a(209.00±49.745)a(488.00±49.805)a(228.20±72.559)a

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表兩者差異顯著(P<0.05)。

3.2林內(nèi)空氣與土壤的溫度、相對(duì)濕度特征

由表5可知，整體上，TEMF和SHR的空氣溫度最大值均出現(xiàn)在12:00—14:00。兩群落在10:00—12:00、12:00—14:00和14:00—16:00空氣溫度均有顯著差異。在8:00—12:00，兩群落內(nèi)空氣溫度上升速率無(wú)明顯差異，但12:00后，SHR中空氣溫度明顯高于TEMF。

表5　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)空氣溫度(Ta)的日變化 ℃

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表兩者差異顯著(P<0.05)。

兩群落內(nèi)空氣相對(duì)濕度最小值出現(xiàn)在12:00—14:00。在12:00—14:00和14:00—16:00，群落間空氣相對(duì)濕度存在顯著差異。在12:00前，空氣相對(duì)濕度隨時(shí)間下降，但速率較小，在12:00之后，SHR中空氣相對(duì)濕度的降低速率明顯高于TEMF(見表6)。

表6　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)空氣相對(duì)濕度(RH)的日變化 %

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表兩者差異顯著(P<0.05)。

在5至8月間，兩群落內(nèi)日平均空氣溫度與相對(duì)濕度的變化趨勢(shì)相反。日平均空氣溫度在7月最高，而相應(yīng)的空氣相對(duì)濕度則最低。群落間每月的空氣溫度及濕度均呈現(xiàn)顯著差異(見表7～8)。

表7　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)月平均空氣溫度 ℃

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表兩者差異顯著(P<0.05)。

表8　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)月平均空氣相對(duì)濕度 %

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表兩者差異顯著(P<0.05)。

TEMF和SHR中各樣方間，除8:00—10:00時(shí)段的空氣相對(duì)濕度無(wú)顯著差異外，其他時(shí)段的空氣溫度和相對(duì)濕度均表現(xiàn)出明顯的差異性(見表9～10)。

TEMF和SHR的土壤溫度最大值均出現(xiàn)在12:00—14:00。群落間土壤溫度僅在12:00—14:00和14:00—16:00時(shí)段存在顯著差異。在8:00—12:00，TEMF中土壤溫度的上升速率較SHR高，但12:00以后，SHR中土壤溫度的升高速度卻高于TEMF。群落間各時(shí)段的土壤相對(duì)濕度均差異顯著，但群落內(nèi)部變化較為平緩，基本呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)(見表11～12)。

表9　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)內(nèi)空氣溫度的比較

表10　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)內(nèi)相對(duì)濕度的比較

表11　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)土壤溫度(ST)的日變化 ℃

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表兩者差異顯著(P<0.05)。

表12　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)土壤相對(duì)濕度(SM)的日變化 %

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表兩者差異顯著(P<0.05)。

5月至8月間，兩群落土壤溫度和相對(duì)濕度的變化近似于空氣溫度和相對(duì)濕度的變化趨勢(shì)相反。最高土壤溫度和最低土壤相對(duì)濕度均出現(xiàn)在7月份。除7月份和8月份的土壤溫度以外，群落間其他月份土壤溫度以及相對(duì)濕度均呈現(xiàn)顯著差異(見表13～14)。

表13　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)月平均土壤溫度 ℃

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表兩者差異顯著(P<0.05)。

表14　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)月平均土壤相對(duì)濕度 %

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表兩者差異顯著(P<0.05)。

群落內(nèi)各時(shí)間段的土壤溫度均存在顯著差異;土壤濕度在TEMF和SHR中的8:00—10:00以及SHR中的10:00—12:00差異不明顯，但其他時(shí)段均呈顯著差異(見表15～16)。

表15　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)內(nèi)土壤溫度的比較

表16　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)內(nèi)土壤濕度的比較

3.3地形特征和物種多樣性

TEMF物種多樣性、物種均勻度以及裸巖比例均顯著大于SHR，然而，群落間坡度與物種周轉(zhuǎn)率卻無(wú)顯著差異。但SHR的坡度還是大于TEMF，而物種周轉(zhuǎn)率卻小于TEMF。TEMF主要位于陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡，而SHR主要位于陰坡和半陰坡。TEMF和SHR中處于上、中、下坡位的樣方均為3個(gè)(見表17)。

表17　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)地形因子與多樣性指數(shù)的比較

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表兩者差異顯著(P<0.05)。

3.4環(huán)境因子與物種多樣性的關(guān)系

由表18可知，TEMF和SHR中，PAR與物種多樣性及物種周轉(zhuǎn)率顯著正相關(guān)?？諝庀鄬?duì)濕度在兩群落內(nèi)與物種多樣性和物種均勻度皆呈顯著正相關(guān)，但僅在SHR中表現(xiàn)出與物種周轉(zhuǎn)率的顯著正相關(guān)。相似地，土壤溫度僅在TEMF中與物種多樣性和周轉(zhuǎn)率呈顯著正相關(guān)。土壤相對(duì)濕度在兩類型群落內(nèi)與物種多樣性及周轉(zhuǎn)率均呈顯著正相關(guān)，但卻與物種均勻度呈顯著負(fù)相關(guān)。在TEMF中，物種多樣性表現(xiàn)出與坡位的顯著正相關(guān)，物種多樣性與坡度顯著負(fù)相關(guān)。無(wú)論在TEMF還是在SHR，空氣溫度與物種變量均無(wú)顯著相關(guān)性。因此，可以看出，在TEMF中對(duì)物種多樣性影響較大的環(huán)境因子為PAR、空氣相對(duì)濕度、土壤溫度及相對(duì)濕度、坡度與坡位等；而SHR中，PAR、空氣相對(duì)濕度、土壤相對(duì)濕度對(duì)物種多樣性有著重要影響。

表18　熱帶常綠季雨林(TEMF)和灌木林(SHR)中環(huán)境因子與物種變量的Kendall秩相關(guān)分析

注：括號(hào)內(nèi)為檢驗(yàn)數(shù)值P，*表示在0.05水平上顯著相關(guān)，** 表示在0.01水平上顯著相關(guān)。

4　討論與結(jié)論

4.1群落光照特征與物種多樣性

光照條件和光合作用之間的相互作用十分緊密，對(duì)于不同演替階段群落中光照條件差異的研究，可以有效反映光因子在演替過(guò)程中的作用，以及對(duì)植物物種的影響。同時(shí)，光因子的差異也在一定程度上反映出不同演替階段森林群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)條件的差異[22]。TEMF林冠郁閉度大于SHR，這是森林演替過(guò)程必然導(dǎo)致的結(jié)果[22]，也正由于這樣的差異導(dǎo)致SHR中透過(guò)林冠的PAR整體上大于TEMF。然而，TEMF中8:00—10:00間的PAR卻大于SHR，這一結(jié)果可能與兩群落所處坡向條件有關(guān)。SHR主要位于西北坡向，而TEMF主要位于東南坡向。因此，在日出后的8:00—10:00，處于向陽(yáng)坡的TEMF的PAR大于SHR。此后，隨太陽(yáng)高度角的增大，這種差異逐漸縮小，林冠的郁閉程度則成為林內(nèi)光照情況的決定性因素，因此，在12:00—16:00，SHR內(nèi)的PAR顯著大于TEMF。此外，森林郁閉度及平均樹高的差異也是導(dǎo)致TEMF中不同時(shí)段內(nèi)各樣方PAR存在顯著差異的主要原因。整體上，5月至8月間，日平均PAR不同時(shí)段的變化呈趨勢(shì)一致。然而，相較TEMF而言，SHR在8:00—10:00日平均PAR卻在8月份達(dá)到最值，這同樣可能由SHR群落的整體朝向?qū)е隆?/p>

在TEMF和SHR中，PAR與物種多樣性和物種周轉(zhuǎn)率均呈顯著正相關(guān)。在兩種群落中，PAR值顯著地促進(jìn)物種數(shù)量的增多以及轉(zhuǎn)換速率，同時(shí)也是這二者的限制性因子。森林群落中的光因子對(duì)植物生長(zhǎng)以及幼苗更新具有重要影響[18]，隨著群落演替的進(jìn)行，森林群落結(jié)構(gòu)的變化必然導(dǎo)致林冠下光照環(huán)境相應(yīng)的改變[22]，這種改變?cè)黾恿巳郝鋬?nèi)光因子的異質(zhì)性程度，因而，在TEMF中能夠創(chuàng)造出更多的更新生態(tài)位，使對(duì)光環(huán)境有不同反應(yīng)及適應(yīng)能力的物種得以共存[23]。物種對(duì)群落內(nèi)光照異質(zhì)性環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)，使其產(chǎn)生相應(yīng)的趨光適應(yīng)結(jié)構(gòu)。例如，TEMF林下光照整體上低于SHR，因此，TEMF中林下層植物種的平均高度較SHR高，以便在林冠郁閉的林下獲得水平方向上稀少的生長(zhǎng)與更新不可或缺的光資源。一般來(lái)說(shuō)，幼苗對(duì)光照條件的反應(yīng)比成年植株更敏感[24]。SHR中的高光照條件且異質(zhì)程度較低，可以使許多陽(yáng)生物種的幼苗更新良好，但對(duì)于演替后期耐陰物種幼苗的更新卻較為不利。而TEMF內(nèi)較大的異質(zhì)性光照條件可以為不同植物種的幼苗提供存活和更新機(jī)會(huì)，這就使TEMF中物種多樣性水平高于演替早期的SHR。因此，在TEMF和SHR中，PAR對(duì)于物種多樣性增大以及物種在群落內(nèi)的遷移速率均起到促進(jìn)作用，且該作用在光照條件異質(zhì)性較強(qiáng)的TEMF中會(huì)表現(xiàn)得較為明顯。但從森林群落長(zhǎng)期演替來(lái)看，越接近演替末期，TEMF林冠層郁閉度越高，更加有利于耐陰物種的生長(zhǎng)，但危及陽(yáng)生物種的存活，即使少量林窗環(huán)境短暫出現(xiàn)，也不會(huì)改變?cè)谘萏婺┢谌郝湮锓N多樣性下降的趨勢(shì)。而SHR中，林冠下的光照條件由于林冠逐漸郁閉而稀缺，使植物向垂直方向趨光生長(zhǎng)，這就導(dǎo)致林冠郁閉程度逐漸增大，從而使更多的耐陰物種得以“棲息”，因此，在未來(lái)的演替階段，SHR中的物種多樣性將有所增加[25]。

4.2群落空氣溫度、相對(duì)濕度與物種多樣性

TEMF位于山頂周圍，海拔高度、林冠郁閉度、植株平均高度均顯著大于SHR?？傮w上，在5月至8月間，TEMF與SHR之間的日平均空氣溫度、相對(duì)濕度均存在顯著差異，且變化趨勢(shì)相同。在8:00—10:00，PAR差異顯著，但空氣溫度的升高往往較為滯后[18]，尤其在林冠郁閉度和植株高度較大的TEMF中更是如此。此后，空氣溫度則逐漸升高。然而，郁閉度的差異導(dǎo)致群落間空氣溫度上升速率不同，SHR空氣溫度在隨后的各時(shí)段均顯著高于TEMF。除此之外，TEMF海拔高度大于SHR，也會(huì)導(dǎo)致TEMF中的空氣溫度低于SHR[20]。TEMF和SHR中空氣相對(duì)濕度的變化滯后于空氣溫度，且整體上與空氣溫度變化趨勢(shì)相反，這與龍文興等[20]的研究結(jié)果一致。在8:00—10:00和10:00—12:00，群落間空氣相對(duì)濕度差異并不明顯，但12:00—16:00，二者的差異性趨勢(shì)逐漸顯露。隨著空氣溫度逐漸升高，相對(duì)濕度也就隨之降低，較小的林冠郁閉度使SHR中空氣相對(duì)濕度下降較TEMF快，但整體上變化趨勢(shì)相同。盡管SHR中PAR差異并不顯著，但差異依然存在；另外，植物也對(duì)群落內(nèi)部空氣溫度具有一定調(diào)節(jié)作用[20]。因此，無(wú)論在TEMF還是SHR中空氣溫度都表現(xiàn)出空間異質(zhì)性。林內(nèi)空氣溫度的異質(zhì)性特征對(duì)空氣相對(duì)濕度影響較大。除8:00—10:00空氣相對(duì)濕度無(wú)明顯差異之外，兩群落空氣相對(duì)濕度在其他各時(shí)段均呈極顯著差異。這表明空氣溫度對(duì)濕度具有調(diào)節(jié)作用[20]，且林冠郁閉程度也間接影響空氣相對(duì)濕度的變化過(guò)程。

在TEMF和SHR中，空氣溫度與物種多樣性、均勻度以及周轉(zhuǎn)率均無(wú)顯著相關(guān)性。然而，空氣相對(duì)濕度卻對(duì)這些變量影響較大。這表明在森林生態(tài)系統(tǒng)中，較高的空氣相對(duì)濕度是樹木生長(zhǎng)的重要條件之一[26]，且研究中的空氣溫度并不直接影響物種多樣性分布格局，這與溫度可以影響高海拔森林群落植物生長(zhǎng)、貯存水分和養(yǎng)分能力的觀點(diǎn)相反[27]。但是，空氣溫度可以對(duì)空氣相對(duì)濕度進(jìn)行調(diào)節(jié)[20]，間接影響群落內(nèi)物種分布。在SHR中，空氣相對(duì)濕度顯著地促進(jìn)物種周轉(zhuǎn)速率，這說(shuō)明該群落內(nèi)部的植物物種對(duì)空氣相對(duì)濕度的響應(yīng)較TEMF敏感。一方面，可能由于空氣相對(duì)濕度可以對(duì)森林中動(dòng)植物特別是附生的苔蘚、地衣、蕨類和蘭科植物等提供充足養(yǎng)分和水分[28]；另一方面，SHR中PAR的異質(zhì)性及林冠郁閉度均不及TEMF，顯著影響林內(nèi)空氣中水分的保持，致使SHR內(nèi)環(huán)境較為干燥。因此，SHR中植物物種周轉(zhuǎn)速率被空氣相對(duì)濕度顯著影響，但隨著演替的進(jìn)行，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，演替后期的TEMF由于林冠高大，林內(nèi)郁閉度高，空氣相對(duì)濕度顯著大于SHR，因而在TEMF中，該現(xiàn)象并不明顯。經(jīng)過(guò)環(huán)境篩長(zhǎng)期篩選，SHR中的物種多屬耐干旱型，但與TEMF中物種一樣，其生長(zhǎng)過(guò)程中需要充足的水分，以滿足種子萌發(fā)[27]、植物體生理生化過(guò)程以及形態(tài)特性的需要[29]。因此，空氣相對(duì)濕度皆促進(jìn)物種多樣性的提高。隨著演替過(guò)程中群落內(nèi)環(huán)境的變化，環(huán)境篩主要根據(jù)群落中空氣溫度與空氣相對(duì)濕度的不同，篩選出不同的植物物種[30]。其中，適合在SHR中生長(zhǎng)的物種，多為高度較矮小的灌木型植物，且較為耐旱，遷移與更新活動(dòng)對(duì)水分變化更敏感。相反，由于TEMF空氣相對(duì)濕度較SHR大，為植物生長(zhǎng)提供更為豐富的水分條件[20]，TEMF植株平均高度較大，又促進(jìn)了光照條件異質(zhì)性的增強(qiáng)，因此，耐旱植物與耐陰蔽植物被同時(shí)選擇共存于群落中，表現(xiàn)出TEMF中的物種多樣性顯著大于SHR。隨著森林演替的進(jìn)行，林分郁閉程度相應(yīng)增大，TEMF和SHR的空氣相對(duì)濕度會(huì)隨之增大，保證了更多物種存活所需水分條件。這時(shí)，SHR中的光照條件或許還可使陽(yáng)生物種與耐陰物種共存，但TEMF內(nèi)接近完全郁閉的環(huán)境，卻不利于更多陽(yáng)生物種幼苗存活。因此，在未來(lái)的演替期間，TEMF中的物種多樣性會(huì)有所降低，而SHR卻反而增大[25]。

4.3群落土壤溫度、相對(duì)濕度和地形因子與物種多樣性

地形因子，如坡度、坡位和裸巖比例等對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生重要影響，間接影響植物物種的分布情況[16，31]。坡度愈大，則土壤水分流失愈嚴(yán)重，TEMF中土壤相對(duì)濕度大于SHR。因此，在SHR中，土壤相對(duì)濕度對(duì)物種多樣性及周轉(zhuǎn)速率的影響更為重要。SHR中的土壤溫度顯著高于TEMF，且在兩群落內(nèi)都表現(xiàn)出較強(qiáng)的異質(zhì)性。較高的土壤溫度，使土壤中水分蒸發(fā)速度加快，直接導(dǎo)致SHR土壤相對(duì)濕度顯著小于TEMF，進(jìn)而影響植株與種子內(nèi)部生理生化過(guò)程[32]以及植物體外部形態(tài)特征[29]，致使部分植株矮化、植物體生長(zhǎng)發(fā)育和種子萌發(fā)受阻。但對(duì)于經(jīng)過(guò)環(huán)境篩選擇的耐干旱植物種來(lái)說(shuō)[30]，也許可以在SHR的土壤條件下更新繁衍，然而，這種高溫低濕的土壤條件并不利于更多耐陰物種及其幼苗的存活，這就限制了SHR中物種多樣性的發(fā)展。由環(huán)境篩選擇在TEMF中生存的多數(shù)物種，耐土壤高溫和土壤水分貧瘠的能力遠(yuǎn)不如SHR中的植物種，而過(guò)高的土壤溫度反而會(huì)限制植物種子萌發(fā)[33-34]，因此，TEMF中異質(zhì)性土壤溫度就成為影響物種豐富度和群落內(nèi)物種周轉(zhuǎn)的關(guān)鍵因素，甚至可能決定局部的物種組成特征[10，30]，而在SHR中，由于環(huán)境的篩選，耐干旱瘠薄土壤條件的植物被保留下來(lái)，土壤溫度對(duì)多數(shù)具有耐旱特性植物種子的影響并不明顯，因此，土壤溫度在SHR中對(duì)物種多樣性以及周轉(zhuǎn)不構(gòu)成實(shí)質(zhì)性影響。再者，TEMF的裸巖比例顯著大于SHR，使TEMF內(nèi)微地形條件較SHR復(fù)雜和異質(zhì)，導(dǎo)致生態(tài)位進(jìn)一步細(xì)化，例如，群落內(nèi)裸巖比例的異質(zhì)性可以使與裸巖比例較高和較低相關(guān)的物種同時(shí)存活下來(lái)[12]。綜上，TEMF的物種較SHR豐富。此外，兩群落內(nèi)土壤相對(duì)濕度與物種均勻度顯著負(fù)相關(guān)，這表明土壤水分條件較好的地區(qū)更適合于植物的聚集分布[35]。有研究表明，物種的聚集分布有利于發(fā)揮整體效應(yīng)[36]，從而更好地抵御環(huán)境脅迫條件，促進(jìn)個(gè)體的生存和繁衍。在SHR中，土壤水分的貧瘠程度遠(yuǎn)勝于TEMF，因此，生長(zhǎng)在SHR中的植物物種可能經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的壞境篩選，形成了以聚集分布方式更有效地利用有限的土壤水資源，抵御水分脅迫的影響。相應(yīng)地，TEMF中物種均勻度就顯著高于SHR。

[1]ASNER G P, RUDEL T K, AIDE T M, et al. A contemporary assessment of change in humid tropical forests[J]. Conservation Biology,2009,23(6):1386-1395.

[2]LONG W X, YANG X B, LI D H. Patterns of species diversity and soil nutrients along a chronosequence of vegetation recovery in Hainan Island, South China[J]. Ecological Research,2012,27(3):561-568.

[3]CHAI S L, TANNER E V J. 150-year legacy of land use on tree species composition in old-secondary forests of Jamaica[J]. Journal of Ecology,2011,99(1):113-121.

[4]BREARLEY F Q, PRAJADINATA S, KIDD P S, et al. Structure and floristics of an old secondary rain forest in Central Kalimantan, Indonesia, and a comparison with adjacent primary forest[J]. Forest Ecology Management,2004,195(3):385-397.

[5]CHAZDON R L, LETCHER S G, BREUGEL M, et al. Rates of change in tree communities of secondary Neotropical forests following major disturbances[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of Loudon,2007,362:273-289.

[6]GARDNER T A, BARLOW J, PERRY L, et al. Predicting the uncertain future of tropical forest species in a data vacuum[J]. Biotropica,2007,39(1):25-30.

[7]LAURANCE W. Have we overstated the tropical biodiversity crisis[J]. Trends in Ecology & Evolution,2006,22(2):65-70.

[8]HUANG W J, LIU J X, WANG Y P, et al. Increasing phosphorus limitation along three successional forests in southern China[J]. Plant and Soil,2013,364(1/2):181-191.

[9]鐘義,楊小波,符氣浩,等.海南島銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)的植被與植物資源(續(xù))[J].熱帶生物學(xué)報(bào),1991,9(2):1-7.

[10]LOHBECK M, LOURENS P, MARTNEZ-RAMOS M, et al. Changing drivers of species dominance during tropical forest succession[J]. Functional Ecology,2014,28(4):1052-1058.

[11]賀金生,陳偉烈.陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1997,17(1):91-99.

[12]任學(xué)敏,楊改河,王得祥,等.環(huán)境因子對(duì)巴山冷山—糙皮樺混交林物種分布及多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(2):0605-0613.

[13]徐遠(yuǎn)杰,陳亞寧,李衛(wèi)紅,等.伊犁河谷山地植物群落物種多樣性分布格局及環(huán)境解釋[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(10):1142-1154.

[14]唐志堯,方精云,張玲,等.秦嶺太白山木本植物物種多樣性的梯度格局及環(huán)境解釋[J].生物多樣性,2004,12(1):115-122.

[15]楊京彪,郭濼,周螢,等.坡位對(duì)紅松闊葉林物種多樣性的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,43(1):28-31.

[16]張順平,喬杰,孫向陽(yáng),等.坡向、坡位對(duì)泡桐人工林土壤養(yǎng)分空間分布的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(1):109-116.

[17]陳圣賓,宋愛琴,李振基.森林幼苗更新對(duì)光環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005,16(2):365-370.

[18]臧潤(rùn)國(guó).海南熱帶山地雨林森林循環(huán)不同階段光、溫環(huán)境的測(cè)定與分析[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2002,24(5/6):125-130.

[19]趙景學(xué),曲廣鵬,多吉頓珠,等.藏北高寒植被群落物種多樣性與土壤環(huán)境因子的關(guān)系[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2011,25(6):105-108.

[20]龍文興,丁易,臧潤(rùn)國(guó),等.海南島霸王嶺熱帶云霧林雨季的環(huán)境特征[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2011,35(2):137-146.

[21]許涵,李意徳,駱土壽,等.海南尖峰嶺不同熱帶雨林類型與物種多樣性變化的環(huán)境因子[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2013,37(1):26-36.

[22]丁圣彥,盧訓(xùn)令,李昊民.天童國(guó)家森林公園常綠闊葉林不同演替階段群落光環(huán)境特征比較[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(11):2863-2867.

[23]SWAINE M D, WHITMORE T C. On the definition of ecological species groups in tropical rain forests[J]. Plant Ecology,1988,75(1/2):81-86.

[24]韓有志,王政權(quán).森林更新與空間異質(zhì)性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13(5):615-619.

[25]ROXBURGH S H, SHEA K, WILSON J B. The intermediate disturbance hypothesis: patch dynamics and mechanisms of species coexistence[J]. Ecology,2004,85(2):359-371.

[26]李猛,段文標(biāo),陳立新.紅松闊葉混交林林隙光量子通量密度、氣溫和空氣相對(duì)濕度的時(shí)空分布格局[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(12):2853-2860.

[27]朱教君,李智輝,康宏樟,等.聚乙二醇模擬水分脅迫對(duì)沙地樟子松種子萌發(fā)影響研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005,16(5):801-804.

[28]HOLDER C D. Rainfall interception and fog precipitation in a tropical montane cloud forest of Guatemala[J]. Forest Ecology and Management,2004,190(2/3):373-384.

[29]鄭盛華,嚴(yán)昌榮.水分脅迫對(duì)玉米苗期生理和形態(tài)特征的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(4):1138-1143.

[30]KRAFT N J B, ADLER P B, GODOY O, et al. Community assembly, coexistence and the environmental filtering metaphor[J]. Functional Ecology,2015,29(5):592-599.

[31]張地,張育新,曲來(lái)葉,等.坡位對(duì)東靈山遼東櫟林土壤微生物量的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(20):6412-6421.

[32]韋莉莉,張小全,侯振宏,等.杉木苗木光合作用及其產(chǎn)物分配對(duì)水分脅迫的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2005,29(3):394-402.

[33]崔建垣,李玉霖,趙哈林,等.差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)種子萌發(fā)對(duì)土壤溫度、水分和埋深的響應(yīng)[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2009,23(9):151-154.

[34]李俊清,牛樹奎.森林生態(tài)學(xué)[M].北京：高等教育出版社,2006.

[35]RAYBURN A P, MONACO T A. Linking plant spatial patterns and ecological processes in grazed great basin plant communities[J]. Rangeland Ecology and Management,2011,64(3):276-282.

[36]蘇愛玲,徐廣平,段吉闖,等.祁連山金露梅灌叢草甸群落結(jié)構(gòu)及主要種群的點(diǎn)格局分析[J].西北植物學(xué)報(bào),2010,30(6):1231-1239.

Effects of Environmental Factors on Plant Diversity during Succession Processes of Tropical Secondary Forests//

Long Cheng(Hainan University, Haikou 570228, P. R. China); Wu Tingtian, Yang Xiaobo, Long Wenxing, Li Donghai

(Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources, Ministry of Education, Hainan University)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(1)：37-43.

Secondary succession; Environmental factor; Species diversity; Species turnover; Species evenness; Tropical coastal secondary forest

龍成，男，1986年5月生，海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，博士研究生。E-mail:longcheng0509@163.com。

2015年9月16日。

S718.5

1)國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31060073)；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究計(jì)劃前期項(xiàng)目(2010CB134512)；海南文昌等沿海地區(qū)(銅鼓嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū))森林生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)基地項(xiàng)目。

責(zé)任編輯：王廣建。