肖文婭　費菲　刁嬌嬌　關(guān)慶偉

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

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杉木人工林凋落物中微生物數(shù)量對間伐的響應(yīng)1)

肖文婭費菲刁嬌嬌關(guān)慶偉

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

為了明晰凋落物中微生物數(shù)量對間伐強度的響應(yīng)程度，以南京溧水林場間伐7 a后25年生的杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)人工林為對象，研究了不同間伐強度對凋落物中真菌、細菌、放線菌3類微生物數(shù)量季節(jié)性變化的影響。結(jié)果表明：不同強度間伐杉木人工林下凋落物中微生物的數(shù)量隨季節(jié)變化差異顯著，微生物數(shù)量在春季期間對間伐響應(yīng)最為顯著。與對照相比，春季內(nèi)弱度間伐下細菌數(shù)量顯著減少了61.05%(P<0.01)；而春季內(nèi)中度間伐下的真菌和細菌數(shù)量分別減少了25.32%(P<0.01)和36.14%(P<0.01)，放線菌則增加了30.97%(P<0.05)；春季內(nèi)強度間伐下真菌量和放線菌數(shù)量分別增加了77.64%(P<0.05)和59.35%(P<0.01)，細菌數(shù)量減少了42.11%(P<0.01)。其中，凋落物層溫度及林下植被層Margalef指數(shù)對微生物數(shù)量的影響最為顯著。微生物數(shù)量的影響會導(dǎo)致凋落物向土壤中輸送的養(yǎng)分不同，對提高林分生產(chǎn)力有重要意義。

間伐強度；凋落物；真菌；細菌；放線菌；季節(jié)變化

In order to clarify the response of the microbial number to thinning intensities in the litter layer, the microorganisms’ number of fungi, bacteria and actinomycetes in litter was determined during season changes in different thinning intensities in a 25-year old Chinese fir (Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.) plantation. The numbers of microorganisms in the litter were significantly different depending on the season in the different thinning intensity, especially in spring. Compared with the control, the number of bacteria in spring significantly was reduced by 61.05% (P<0.01) in the light intensity thinning. The number of fungi in litter was reduced by 25.32% (P<0.01) in middle intensity thinning in spring, and the number of bacteria was reduced by 36.14% (P<0.01), while the number of actinomycetes was increased by 30.97% (P<0.05). In high intensity thinning, the numbers of fungi and actinomycetes were increased by 77.64% (P<0.05) and 59.35% (P<0.01), respectively. The number of bacteria in spring decreased by 42.11% (P<0.01) in high intensity thinning. Among all the factors, the impact of litter layer temperature and the Margalef index of the forest floor on the numbers of microorganisms is the most significant. The differences of the numbers of microorganisms in litter will lead to different nutrients that delivered to the soil, and improve the forest productivity.

森林凋落物是森林植物在生長發(fā)育過程中新陳代謝的產(chǎn)物，在促進生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)方面起著重要作用[1]。凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的主要途徑，對維持森林土壤肥力有重要作用[2]。而凋落物的分解與其中的微生物種群數(shù)量關(guān)系密切[3]。

微生物數(shù)量及生物量的變化受凋落物質(zhì)量、樹種組成、土壤水熱狀況等多種因素的影響[4]，與凋落物和土壤中的養(yǎng)分狀況[5]和元素周轉(zhuǎn)速率密切相關(guān)[6]。物種組成[7-8]不同，凋落物的質(zhì)和量就不同，適于微生物生長的營養(yǎng)源也不同，因而微生物的種類和數(shù)量也不同[9]。凋落物組成類型的增加對凋落物中微生物數(shù)量提升作用顯著[10]。光、熱、水、氣的分布以及土壤狀況，對凋落物中微生物的結(jié)構(gòu)以及多樣性也會產(chǎn)生一定影響[11]。在以往的研究中，對凋落物層微生物的研究主要集中于群落及數(shù)量的改變[3，12]，或單一的研究某一因子對微生物數(shù)量的作用[6，13]，影響微生物數(shù)量的直接和間接因子往往非常復(fù)雜，而綜合分析3大類群微生物量與凋落物量、化學(xué)組成、溫度、濕度及林下植被層多樣性關(guān)系的研究還較少。

間伐作為一種重要的森林經(jīng)營技術(shù)，其通過改變林下微環(huán)境[14-15]、根系分泌和凋落物分解輸入到土壤中的有機質(zhì)數(shù)量與質(zhì)量[16-17]，最終影響微生物群落。目前，間伐對凋落物影響的研究主要集中于物質(zhì)循環(huán)與分解[18-19]，且有關(guān)杉木人工林中凋落物中可培養(yǎng)微生物數(shù)量的研究還相對鮮見。

因此，文中以南京溧水林場間伐7 a后25年生的杉木人工林為對象，調(diào)查了弱度、中度和強度間伐下凋落物中細菌、真菌和放線菌數(shù)量的季節(jié)性變化，分析了它們與溫濕度、林下植被多樣性、凋落物基質(zhì)質(zhì)量等的關(guān)系，旨在明晰凋落物中微生物數(shù)量對間伐強度的響應(yīng)程度。為探討間伐對凋落物分解的影響機制及制定科學(xué)的營林措施提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1　研究地自然概況

研究地位于江蘇省南京市溧水縣林場的秋湖分場(31°52′～31°61′N，118°99′～119°07′E)，地處丘陵崗地，平均海拔約100 m。研究區(qū)內(nèi)巖石由石英粗石巖、粗安巖及砂巖組成，山地土壤多數(shù)地帶性“黃棕壤”，厚度10～100 cm，微酸性，局部地段巖石裸露較多。氣候?qū)賮啛釒驕貛н^度的氣候帶，年平均氣溫15.5 ℃，年平均日照2 146 h，年平均降水1 005.7 mm，無霜期220 d，四季分明。土壤均為結(jié)構(gòu)疏松的黃棕壤，含石量約為20%，枯枝落葉層厚度11.5～21.5 cm。植被以人工林和通過封山育林形成的次生林為主。林分類型主要有馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)純林，麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)小葉櫟(Q.cheniiNakai.)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)混交林等。

2　材料與方法

2.1樣地設(shè)置

試驗在25年生的杉木人工林固定樣地中進行。課題組于2006年在該林分中設(shè)置了12塊20 m×20 m的典型樣地，樣地間有5 m以上的未間伐隔離區(qū)。根據(jù)樹木生長狀況和空間分布狀態(tài)，采取隨機區(qū)組試驗方式對每塊樣地實施了弱度(約30%株數(shù)強度，下同)、中度(約50%)、強度(約70%)3種單株間伐處理和未間伐的對照組。凋落物取樣時，統(tǒng)計樣地內(nèi)喬木(直徑≥4 cm)的株數(shù)，每木檢尺，實測胸徑、樹高。試驗樣地基本情況如表1所示。

表1　2012年試驗林分的基本狀況

2.2研究方法

于2012年12月份在4種樣地上進行凋落物收集，主要收集地面未分解的干枯枝葉。收集的凋落物稱取干質(zhì)量12 g裝入大小為15 cm×25 cm孔徑1 mm的凋落物袋中，每塊樣地布置40個凋落物袋，共480個。于2012年12月份將凋落物袋分別置于4種不同處理杉木人工林下，除去地表層的凋落物，置于土壤表面，讓凋落物自然分解。分別于2013年3、6、9、12月份從4種樣地中取回3～5個凋落物袋，裝入保鮮袋后迅速帶回實驗室，進行室內(nèi)分析。同時，于每個樣地下凋落物分解袋中隨機布置紐扣式溫濕度記錄儀(Hygrochron DS1923 USA)記錄凋落物層溫濕度的變化，設(shè)定頻率為每小時記錄1次實時溫度和濕度，連續(xù)記錄1a凋落物層溫度和濕度的變化，并統(tǒng)計每月平均溫度、最高溫、最低溫和平均相對濕度。凋落物中全碳、全氮質(zhì)量分數(shù)采用燃燒法，用元素分析儀2004 II儀器測定，木質(zhì)素和纖維素質(zhì)量分數(shù)采用酸性洗滌法測定。

2.3微生物數(shù)量分析

微生物計數(shù)采用常規(guī)的平板稀釋法。每種凋落物樣品稱取鮮質(zhì)量5 g，置于45 mL的無菌水中，用搖床在室溫下振蕩30 min，在無菌環(huán)境下，移取10 mL菌液到90 mL無菌水中進行10倍稀釋，形成10-1、10-2、10-3、10-44個體積分數(shù)梯度。真菌培養(yǎng)取體積分數(shù)10-3菌液0.1 mL涂布于馬丁氏培養(yǎng)基，培養(yǎng)72 h；細菌培養(yǎng)取體積分數(shù)10-4菌液0.1 mL涂布于牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，培養(yǎng)24 h；放線菌培養(yǎng)取體積分數(shù)10-3菌液0.1 mL涂布于改良高氏一號培養(yǎng)基，培養(yǎng)48 h。培養(yǎng)溫度為(28±1) ℃，計算菌落數(shù)，每個樣品每種培養(yǎng)基各3皿，取其平均值。稱一定量的凋落物，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量，計算含水量。

2.4數(shù)據(jù)處理

通過Microsoft Excel 2007整理數(shù)據(jù)。通過SPSS16.0軟件采用單因子方差分析(ANOVA)的最小顯著差異法(LSD)檢驗不同季節(jié)、不同間伐下凋落物微生物數(shù)量間的顯著性。利用Canoco4.5軟件對數(shù)據(jù)進行冗余分析和作圖。

3　結(jié)果與分析

3.1杉木人工林下凋落物中微生物數(shù)量

由表2可見，與對照樣地相比，弱度間伐，春季真菌數(shù)量和放線菌數(shù)量分別增加了2.11%、14.19%，細菌數(shù)量減少了61.05%；而夏季真菌和細菌數(shù)量分別減少了16.97%、27.94%，放線菌數(shù)量增加了26.32%；秋季弱度間伐下真菌、細菌、放線菌數(shù)量分別增加了80.52%、13.58%、75.00%；冬季分別減少了33.85%、42.37%、2.91%。

中度間伐，春季真菌和細菌數(shù)量分別減少了25.32%、36.14%，但放線菌數(shù)量增加了30.97%；夏季，3種類群微生物數(shù)量分別減少了18.18%、50.00%、19.14%；秋季，真菌、細菌數(shù)量分別減少了49.35%、9.88%，但放線菌數(shù)量增加63.79%；冬季，3種類群分別減少52.31%、53.39%、19.42%。

強度間伐，春季真菌、放線菌數(shù)量分別增加了77.64%、59.35%，細菌數(shù)量減少了42.11%；夏季，真菌和放線菌數(shù)量分別增加了9.70%、16.75%，細菌數(shù)量卻減少了30.15%；秋季，真菌數(shù)量減少了44.16%，細菌和放線菌數(shù)量分別增加了44.44%、48.28%；冬季，真菌和細菌數(shù)量分別減少了29.23%、13.56%，放線菌數(shù)量增加了21.36%。

表2　不同間伐強度杉木林下凋落物中微生物數(shù)量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

3.2間伐強度對微生物數(shù)量的季節(jié)性影響

由表3可知，凋落物中的真菌數(shù)量在3月份表現(xiàn)為，對照樣地與弱度間伐間無明顯差異，而與強度間伐及中度間伐之間差異分別達到顯著(P<0.05)與極顯著(P<0.01)；在6月份及9月份真菌數(shù)量并不受間伐強度的影響；12月份，弱度間伐、強度間伐與對照樣地之間真菌數(shù)量有顯著差異(P<0.01)，中度間伐與對照樣地之間真菌數(shù)量有極顯著差異(P<0.01)，表明間伐對凋落物中真菌的數(shù)量在冬季有一定影響。

表3　不同時間、不同間伐強度下真菌、細菌、放線菌數(shù)量的差異性

注：*表示差異顯著(P<0.05)；** 表示差異極顯著(P<0.01)。

3月份期間，間伐強度對凋落物中細菌數(shù)量的影響顯著(P<0.05)。間伐強度對6月份和9月份凋落物中細菌數(shù)量無明顯影響。而12月份的比較結(jié)果顯示，中度間伐與對照、強度間伐之間均有顯著差異(P<0.05)，其余處理下差異不顯著。

3月份，強度間伐與對照之間放線菌數(shù)量有極顯著差異(P<0.01)，中度間伐與對照結(jié)果之間也有顯著差異(P<0.05)。6、12月份放線菌數(shù)量對間伐的強度響應(yīng)均無顯著性差異。9月份，弱度間伐、中度間伐與對照之間差異極顯著(P<0.01)，強度間伐對凋落物微生物中放線菌數(shù)量并無顯著影響。

3.3溫、濕度對微生物數(shù)量的影響

結(jié)合各樣地下凋落物層溫度變化(表4)，對不同間伐強度下凋落物層微生物數(shù)量差異比較發(fā)現(xiàn)，與對照相比，3種間伐均能提高凋落物層月平均溫約0.5 ℃，中度間伐對月最高溫度提升作用最為顯著。真菌的最適生長溫度為22～28 ℃[20]，6月份的最高溫度均已超過真菌生長的最適溫度，對真菌的數(shù)量生長有一定的抑制和阻礙作用，而9月份溫度變化范圍均為真菌適宜生長溫度范圍以內(nèi)。中度間伐提升3月份最高溫，降低12月份溫度，所以顯著減少真菌數(shù)量(P<0.01)；同理，弱度、強度間伐在3、12月份顯著影響真菌數(shù)量的(P<0.05)。適宜放線菌生長的溫度為23～37 ℃[21]，3月份中度、強度間伐以及9月份弱度、中度間伐內(nèi)，凋落物層最高溫有明顯提升，對放線菌數(shù)量的增加影響顯著(P<0.05)。

表4　不同間伐強度杉木人工林凋落物層均溫及最高溫年變化

由表5可知，在觀測季節(jié)內(nèi)，凋落物層年均相對濕度由大到小依次為弱度、對照、強度、中度。已有研究表明，相對濕度的增加有利于細菌數(shù)量的增長，過高的相對濕度不利于真菌數(shù)量的增長[22]。在本試驗中，對照樣地內(nèi)細菌數(shù)量明顯高于間伐處理樣地，中度間伐下凋落物層細菌數(shù)量最少；真菌數(shù)量在強度間伐下最多，在中度間伐樣地內(nèi)最少；放線菌數(shù)量則無太大差異。

表5　不同間伐強度杉木人工林凋落物層相對濕度年變化

3.4林下植被多樣性對微生物數(shù)量的影響

林下植被影響微生物數(shù)量的原因主要在于，間伐后林分空間及光照的改變會導(dǎo)致林下灌木層的多樣性的增加[15]，影響植被蓋度，同時，在夜間對林地也具有一定的保溫作用。從各指數(shù)大小來看(表6)，強度間伐植被層多樣性、豐富度及均勻度指數(shù)相對較低，弱度及中度間伐下植被層多樣性、豐富度及均勻度指數(shù)相對較高。而凋落物層真菌數(shù)量在多樣性指數(shù)相對較低的強度間伐下相對較多，在多樣性指數(shù)較高的中度間伐下相對較少，表明植被蓋度增加會減少真菌數(shù)量，林下植被蓋度大的杉木林相對于植被蓋度低的杉木林，真菌的數(shù)量有所下降[23]。放線菌數(shù)量也表現(xiàn)為在強度間伐下較多，而指數(shù)較高的樣地放線菌的數(shù)量卻相對較低。

表6　不同間伐強度杉木人工林下植物物種多樣性指數(shù)統(tǒng)計

3.5初始基質(zhì)質(zhì)量分數(shù)對微生物數(shù)量的影響

底物質(zhì)量對微生物數(shù)量的增長也有一定影響，微生物數(shù)量與底物中氮質(zhì)量分數(shù)相關(guān)，細菌對氮的需求相對較高。本研究中杉木凋落物中的底物初始值(表7)表示，對照樣地中杉木凋落物具有更高的氮質(zhì)量分數(shù)，3種間伐處理后會導(dǎo)致凋落物中的初始氮質(zhì)量分數(shù)降低，間伐通過改變杉木林下的初始凋落物質(zhì)量，而導(dǎo)致了細菌數(shù)量的改變。凋落物層微生物群落主要以細菌為主，放線菌和真菌處于競爭劣勢，導(dǎo)致它們數(shù)量增加的困難。

表7　不同間伐杉木人工林下凋落物初始基質(zhì)質(zhì)量分數(shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.6細菌、真菌和放線菌數(shù)量與環(huán)境因子的相關(guān)性

冗余分析可用環(huán)境因子來預(yù)測凋落物層微生物類群中數(shù)量變化分布(圖1)。第1，2，3，4軸的特征值分別是0.480、0.140、0.069和0.204。第一軸解釋了大部分的微生物數(shù)量的變異，微生物群落變化和環(huán)境的相關(guān)性值是0.937。經(jīng)蒙特卡羅檢驗，冗余分析結(jié)果顯示，微生物類群的數(shù)量顯著受到凋落物層溫度、植被層Margalef指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的影響；植被層Margalef指數(shù)、凋落物層溫度和植被層Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別可以解釋24.87%、23.64%、23.48%的微生物數(shù)量變化。從圖1中還可得知，真菌數(shù)量與凋落物層濕度、植被層Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou指數(shù)呈顯著負相關(guān)。放線菌數(shù)量與植被層Margalef指數(shù)呈顯著負相關(guān)。細菌數(shù)量則與凋落物基質(zhì)初始氮質(zhì)量分數(shù)呈正相關(guān)。

B．細菌數(shù)量;F.真菌數(shù)量;A.放線菌數(shù)量;T.凋落物層均溫;T1.凋落物層最高溫;H.凋落物層濕度;M.Margalef指數(shù);SI.Simpson優(yōu)勢度指數(shù);SW.Shannon-Wiener指數(shù);PI.Pielou指數(shù);N.凋落物初始氮質(zhì)量分數(shù);C/N.凋落物初始C質(zhì)量分數(shù)/N質(zhì)量分數(shù)值;TH.間伐強度。

圖1凋落物層微生物數(shù)量與環(huán)境因子的冗余分析

4　結(jié)論與討論

不同間伐強度下杉木凋落物中的微生物數(shù)量和主要類群數(shù)量隨季節(jié)變化差異顯著，微生物數(shù)量的增減并不由單一的原因所決定。不同時間和強度的間伐以及對應(yīng)的變化會對凋落物產(chǎn)量造成影響[24]，凋落物有利于異養(yǎng)微生物的生長、繁殖，使其數(shù)量明顯增多[25]。本研究各環(huán)境因子中，以溫度和豐富度指數(shù)對微生物數(shù)量的直接作用最大，其他因子影響較小，說明植被豐度和平均溫度的相互作用對微生物數(shù)量的作用較大。微生物數(shù)量對間伐強度的響應(yīng)在3月份最顯著，原因在于溫度的月動態(tài)是調(diào)控微生物數(shù)量的主要因素，7—9月份溫度和濕度較高，利于微生物的繁殖，而3、12月份微生物活性較低，間伐造成溫、濕度的差異較大，對微生物數(shù)量影響顯著。針葉凋落物分解過程中微生物類群和數(shù)量相對較小，受環(huán)境變化的影響相對較大，3—5月份微生物數(shù)量明顯下降，生長季節(jié)中期由于受針葉凋落物特征的限制，微生物數(shù)量相對穩(wěn)定[12]。而過高濕度不利于真菌生長，極可能導(dǎo)致真菌數(shù)量的降低[22]，這與本研究中真菌與凋落物層相對濕度呈極顯著負相關(guān)相一致，由于林地中過高的濕度對微生物的生長及繁殖產(chǎn)生了一定的抑制作用，與水分含量存在顯著的相關(guān)關(guān)系[26]。

微生物主要以植物殘體為營養(yǎng)源，植物群落類型與質(zhì)和量的差異必然會導(dǎo)致微生物在各植物群落中分布的不均一性[9]。細菌的數(shù)量和微生物總數(shù)與全氮質(zhì)量分數(shù)呈極顯著正相關(guān)。陳法霖等[27]的研究表明，微生物群落結(jié)構(gòu)受凋落物初始C質(zhì)量分數(shù)/N質(zhì)量分數(shù)和木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)/N質(zhì)量分數(shù)的調(diào)控，這一規(guī)律在本研究中并未體現(xiàn)，原因在于本研究僅對單一杉木凋落物進行研究，其不同間伐強度下的凋落物初始C質(zhì)量分數(shù)/N質(zhì)量分數(shù)和木質(zhì)素質(zhì)量分數(shù)/N質(zhì)量分數(shù)值差異并不顯著，若研究針闊混合凋落物分解，能對這一規(guī)律有更好的闡述。林下微生物群落活性和多樣性特征受到林下小氣候、養(yǎng)分和地上植被的直接和間接影響。間伐改變了林下植物群落的結(jié)構(gòu)，為草本和灌木的生長提供了更多空間，改變了林下凋落物的質(zhì)與量[16，18]，對分解者提供更為有利的環(huán)境，促進凋落物的分解，使土壤肥力能夠迅速恢復(fù)。同時，微生物分布和比例，既能反映環(huán)境因子的季節(jié)變化，也能反映生態(tài)系統(tǒng)功能強度的季節(jié)動態(tài)。

本研究表明，不同強度間伐杉木人工林下凋落物中微生物的數(shù)量隨季節(jié)變化差異顯著，微生物數(shù)量在春季期間對間伐響應(yīng)最為顯著，其受到凋落物層溫度及林下植被豐富度的影響最為顯著。

不同間伐強度對3大類群微生物的數(shù)量影響會導(dǎo)致凋落物向土壤輸送的養(yǎng)分不同，本試驗中，春季為中度間伐下微生物生長的旺盛期，應(yīng)有利于凋落物的分解，對維持土壤肥力提高林分生產(chǎn)力具有重要意義，可為今后進一步深入探討間伐對凋落物層微生物影響的具體作用機制提供一定的研究思路和科學(xué)依據(jù)。但凋落物層中微生物數(shù)量與土壤動物、分解速率等關(guān)系及間伐對微生物功能多樣性影響等，有待于進一步深入研究。

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Seasonal Changes of Microbial Number of Forest Litter under Different Thinning Intensity of Chinese Fir//

Xiao Wenya, Fei Fei, Diao Jiaojiao, Guan Qingwei

(Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(1)：31-36.

Thinning intensity; Litter; Fungi; Bacteria; Actinomyces; Seasonal changes

肖文婭，女，1990年11月生，南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院、南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，博士研究生。E-mail:zizi0931@163.com。

關(guān)慶偉，南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院、南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，教授。E-mail:guanjapan999@163.com。

2015年9月19日。

S718.55

1)國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項 (201104075)、江蘇高校協(xié)同創(chuàng)新計劃資助項目 、江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目(PAPD)。

責(zé)任編輯：任俐。