張珊珊　向振勇　康洪梅　楊文忠

(國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(云南省林業(yè)科學(xué)院)，昆明，650201)

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云南藍(lán)果樹凋落物對(duì)其天然更新的影響1)

張珊珊向振勇康洪梅楊文忠

(國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(云南省林業(yè)科學(xué)院)，昆明，650201)

為了探討云南藍(lán)果樹(NyssayunnanensisW.C.Yin)瀕危機(jī)理，采用野外調(diào)查和室內(nèi)控制相結(jié)合的方法，分析云南藍(lán)果樹凋落物對(duì)其天然更新的影響。結(jié)果表明：野外條件下，去除凋落物處理對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)率和幼苗都有顯著的影響。室內(nèi)受控實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，凋落物厚度和凋落物位置對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)和幼苗的影響差異顯著；不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的凋落物浸提液，顯著影響云南藍(lán)果樹的種子萌發(fā)率及幼苗的生長(zhǎng)，抑制程度隨浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而增強(qiáng)。云南藍(lán)果樹幼苗生長(zhǎng)受限與其根部叢枝菌根真菌被浸提液抑制有關(guān)。因此，云南藍(lán)果樹凋落物對(duì)其天然更新具有物理阻礙作用和化感作用，應(yīng)定期對(duì)天然林合理地清理林下凋落物，以促進(jìn)云南藍(lán)果樹的天然更新。

云南藍(lán)果樹；凋落物；天然更新；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)

In order to explore the endangered mechanism ofNyssayunnanensisand make effective protection, we used in-situ experiment in field and manipulated greenhouse experiments to examine the physical and allelopathic effects of litter onN.yunnanensisnatural regeneration. The seed germination and seedling growth ofN.yunnanensiswere significantly inhibited by the litter in the field. Different thickness and different seed-sowing positions of litter had significant physical effects on seed germination and seedling growth. Allelochemicals in the litter also inhibited seed germination and seedling formation, which was evidenced by the fact of different concentrations of the litter extractions. Different concentrations of litter had significant negative allelopathic effects, and the inhibition degree of seed germination rate and seedling growth were aggravated with the increasing of the concentration. The inhibition ofN.yunnanensisseedling growth may be due to the inhibition of AMF symbiosis ion in theN.yunnanensisroot. Therefore, the litter in the forest has physical and chemical impacts on seed germination and seedling growth ofN.yunnanensis, and the conservation strategies should be dedicated to ameliorating the effects of litter and enhancing natural regeneration through regularly cleaning up the natural forest litter.

云南藍(lán)果樹(NyssayunnanensisW.C.Yin)為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，云南特有種和極危種[1]。云南藍(lán)果樹天然種群及幼苗數(shù)量都極少，已經(jīng)低于穩(wěn)定存活界限，瀕臨滅絕，屬于典型的極小種群物種。但迄今為止，對(duì)云南藍(lán)果樹瀕危機(jī)制的研究甚少，僅見于系統(tǒng)分類、形態(tài)修訂及種子萌發(fā)特性等方面的研究[2-3]。

森林更新是從具有活力的種子到形成幼苗并完成定居的整個(gè)過程[4]。種子的成功萌發(fā)和幼苗的順利成活是森林更新成功的重要環(huán)節(jié)，這一環(huán)節(jié)受森林凋落物的影響[5-7]。林內(nèi)較厚的凋落物會(huì)影響森林的天然更新[8-11]。凋落物數(shù)量和天然更新幼苗數(shù)量呈負(fù)相關(guān)性[12]。凋落物對(duì)幼苗存活和生長(zhǎng)的作用是與種子掉落的位置密切相關(guān)的，這決定了種子萌發(fā)所需要的光照和種子到達(dá)土壤界面的能力[13-14]。種子可能萌發(fā)的掩埋深度閾值，隨著植物種類和種子大小的不同而改變，進(jìn)而影響樹種的天然更新[15-16]。森林凋落物還會(huì)通過化感作用影響樹木種子的發(fā)芽和幼樹的生長(zhǎng)，也會(huì)對(duì)樹種的天然更新造成影響[17-19]。但是，對(duì)于瀕危植物云南藍(lán)果樹來(lái)說，凋落物是否會(huì)影響其天然更新過程，這種影響是物理因素還是生物化學(xué)因素還是兩者的共同作用，并不是很清楚。

因此，為探究云南藍(lán)果樹的瀕危機(jī)制，通過野外原位實(shí)驗(yàn)和室內(nèi)受控實(shí)驗(yàn)，研究云南藍(lán)果樹凋落物對(duì)其種子萌發(fā)和幼苗的物理影響及化感效應(yīng)，揭示其對(duì)天然更新的作用，探討可能影響極小種群植物云南藍(lán)果樹天然更新的關(guān)鍵生態(tài)因子。

1　材料和方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

供試的云南藍(lán)果樹種子采于云南省西雙版納州普文鎮(zhèn)普文試驗(yàn)林場(chǎng)天然林，也是目前云南藍(lán)果樹唯一天然分布的保護(hù)小區(qū)。云南藍(lán)果樹果實(shí)屬核果，未成熟時(shí)為黃綠色，成熟時(shí)為紫紅色。云南藍(lán)果樹種子外果皮和種仁中的抑制物影響云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)[20-21]。因此，果實(shí)采回后，去除肉質(zhì)外果皮，洗凈含有堅(jiān)硬內(nèi)果皮的種子，用水選法除去浮在水面的癟粒，自然陰干備用。云南藍(lán)果樹凋落物收集于野外分布的云南藍(lán)果樹種群周圍，并帶回實(shí)驗(yàn)室烘干。

1.2實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1野外原位試驗(yàn)

原位試驗(yàn)于2013年8月20日進(jìn)行。在云南藍(lán)果樹天然林內(nèi)，據(jù)云藍(lán)果樹野外資源分布調(diào)查結(jié)果，在研究區(qū)域內(nèi)，找到3株結(jié)有果實(shí)的云南藍(lán)果樹，以目標(biāo)植株為中心，5～8 m為半徑畫圓(試驗(yàn)小區(qū)與樹干保持一定距離，且試驗(yàn)小區(qū)落入樹冠投影為準(zhǔn))，將圓按120°平均分為3份，在每每個(gè)區(qū)域里按照單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)隨機(jī)布置。凋落物處理分為無(wú)凋落物和凋落物2個(gè)水平，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。共有3(母株)×2(凋落物)×3(重復(fù))=18盆缽。為了排除其他因子影響，提前1 a在處理中的每個(gè)小區(qū)內(nèi)放置5個(gè)直徑為20 cm的盆缽，盆缽里的土壤為云南藍(lán)果樹下原位土壤。直至云南藍(lán)果樹種子成熟，對(duì)小區(qū)設(shè)置不同處理。無(wú)凋落物處理為去除所有凋落物；種子在凋落物上層處理將種子均勻散落在凋落物上層；種子在凋落物下層將種子均勻放置在凋落物下層。每盆撒播50粒云南藍(lán)果樹種子，每個(gè)小區(qū)共播種50粒/盆×5盆=250粒。試驗(yàn)期間，觀測(cè)記錄不同月份(9月～次年5月)的種子萌發(fā)和幼苗存活生長(zhǎng)、存活情況，直至數(shù)據(jù)沒有發(fā)生顯著變化。

1.2.2室內(nèi)受控試驗(yàn)

(1)凋落物厚度和位置對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響試驗(yàn)。本實(shí)驗(yàn)為2因子實(shí)驗(yàn)，分別為凋落物厚度和種子位置(凋落物之上和凋落物之下)的混合實(shí)驗(yàn)。共設(shè)計(jì)了4個(gè)不同的處理，分別為：①種子播種在泥炭基質(zhì)深0.5 cm處；②種子播種在泥炭基質(zhì)之上，并覆蓋1.5 cm厚的凋落物(0.6 kg·m-2)；③種子播種在泥炭基質(zhì)之上，并覆蓋3 cm厚的凋落物(1.1 kg·m-2)；④種子播種在1.5 cm厚度的凋落物-泥炭混合基質(zhì)之上。

種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)于2014年3月5日開始進(jìn)行，云南藍(lán)果樹種子播種于(9 cm×9 cm×10 cm)的容器中，每個(gè)容器播種20粒。實(shí)驗(yàn)在人工智能氣候箱中進(jìn)行，光照16 h，黑暗8 h，溫度(25±1)℃，濕度(90±0.8)%。供試植物的種子在播種前分別用體積分?jǐn)?shù)為10%的H2O2表面消毒2 min，然后用無(wú)菌水沖洗5～6次。觀測(cè)記錄種子萌發(fā)和幼苗存活生長(zhǎng)情況，直至數(shù)據(jù)不再發(fā)生顯著變化。幼苗生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)期為6個(gè)月，實(shí)驗(yàn)結(jié)束后收獲全部植株幼苗，記錄地上部分株高和葉片數(shù)，分地上部分和地下部分測(cè)定生物量。

(2)凋落物浸提液對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響試驗(yàn)。試驗(yàn)于2014年5月23日實(shí)施。以黃壤和腐殖土1∶2混合作發(fā)芽基質(zhì)，過篩后裝入直徑為10 cm的塑料花盆中。將烘干的凋落物粉碎，在室溫下，按1∶20的料液比用去離子水浸提48 h，作為母液待用。將備用的母液稀釋成梯度濃度，加入到盆缽中(500 g細(xì)砂/盆)，每個(gè)處理作6個(gè)重復(fù)。云南藍(lán)果樹種子的播種密度為每培養(yǎng)皿30粒。實(shí)驗(yàn)在人工智能氣候箱中進(jìn)行，光照16 h，黑暗8 h，溫度(25±1)℃，濕度(60±0.8)%。供試植物的種子在播種前分別用體積分?jǐn)?shù)為10%的H2O2表面消毒2 min，然后用無(wú)菌水沖洗5～6次。將表面已消毒的云南藍(lán)果樹種子接種至鋪有濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，每一培養(yǎng)皿加入10 mL的處理液，對(duì)照組(CK)加10 mL蒸餾水。定期加蒸餾水，以保證培養(yǎng)皿內(nèi)濕潤(rùn)。

在次氯酸鈉(NaClO)中浸泡細(xì)砂(直徑0.45～1.00 mm)24 h，用純水洗凈后120 ℃烘8 h，每盆裝入1 000 g滅菌后的細(xì)砂。云南藍(lán)果樹凋落物浸提液的提取操作參照以上實(shí)驗(yàn)，陸續(xù)加入到盆缽中(料液比為1∶20)，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，共18盆。然后將育苗1個(gè)月長(zhǎng)勢(shì)均等的云南藍(lán)果樹幼苗移至盆缽中，每盆移苗1株。所有盆缽轉(zhuǎn)移到光照培養(yǎng)箱中，光周期設(shè)置為16 h光照與8 h黑暗，培養(yǎng)箱內(nèi)溫度保持在白天(30±1)℃，夜晚(25±1)℃。培養(yǎng)箱中相對(duì)濕度為80%。每7 d澆1次Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，維持植物正常生長(zhǎng)。幼苗生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)期為6個(gè)月，實(shí)驗(yàn)結(jié)束后收獲全部植株幼苗，記錄地上部分株高和葉片數(shù)，分地上部分和地下部分測(cè)定生物量。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

萌發(fā)率(GR)。種子開始萌發(fā)后，每天測(cè)定種子的萌發(fā)數(shù)(以胚根或胚軸突破種皮2 mm為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn))，種子萌發(fā)以胚根突破種皮為標(biāo)準(zhǔn)。GR=(實(shí)驗(yàn)終期正常萌發(fā)的種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%。

生物量。對(duì)云南藍(lán)果樹地上部分和地下部分分別取樣，洗凈后放入烘箱，115 ℃殺青30 min后，65 ℃烘48 h至恒質(zhì)量，測(cè)定生物量。

叢枝菌根真菌(AMF)侵染率的測(cè)定。取部分新鮮根部樣品固定于FAA溶液中(37%甲醛、冰醋酸、50%乙醇溶液，體積比為9.0∶0.5∶0.5)用于檢測(cè)AMF侵染率。先將根部的固定液清洗干凈，然后浸泡在10%的KOH中，90 ℃水浴加熱5 min，然后用1%的鹽酸酸化15 min，并用酸性品紅染色過夜，將根部剪成2 cm長(zhǎng)的根段，在顯微鏡下(10倍物鏡)觀察，用十字交叉法計(jì)算侵染率。侵染率的計(jì)算公式為：侵染率=(侵染根段長(zhǎng)度/根段總長(zhǎng)度)×100%。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用單因素方差分析方法，分析野外原位實(shí)驗(yàn)中，凋落物處理對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)和幼苗株高的影響；采用雙因素方差分析方法，比較凋落物厚度和凋落物位置對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及其存活的影響；采用單因素方差分析方法，分析室內(nèi)受控實(shí)驗(yàn)中，不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)凋落物浸提液對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)和幼苗的影響。方差分析時(shí)，不滿足方差齊性檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)(發(fā)芽速率和存活率等)通過轉(zhuǎn)換以滿足方差分析的要求。采用Post-hoc Tukey方法檢驗(yàn)變量的顯著性，如果數(shù)據(jù)不滿足參數(shù)檢驗(yàn)的條件，就采用Kruskall-Wallis方法檢驗(yàn)(5%為顯著水平，1%為極顯著水平)。所有的數(shù)據(jù)都通過SPSS17.0軟件進(jìn)行方差分析。

2　結(jié)果與分析

2.1去除凋落物處理對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1～2可知，野外原位試驗(yàn)中，去除凋落物處理對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)率和幼苗株高都有顯著的影響。雖然在處理后的第一個(gè)月(9月25日)，去除凋落物處理對(duì)云南藍(lán)果樹的種子萌發(fā)和幼苗株高沒有顯著的影響(P>0.05)；但是隨著處理時(shí)間的增加，在處理后的第二個(gè)月(10月15日)和第三個(gè)月(12月30日)時(shí)，去除凋落物處理顯著提高了云南藍(lán)果樹種子的萌發(fā)率和幼苗的株高(P<0.05)。至2014年1月底，幼苗全部死亡。

表1　凋落物處理對(duì)云南藍(lán)果樹幼苗株高的影響 cm

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.2凋落物厚度與位置對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的物理影響

由表3可以看出，凋落物厚度和凋落物位置都對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)和幼苗的影響差異顯著。對(duì)照組(CK)種子的萌發(fā)率及幼苗的存活率、株高、葉片數(shù)量、地上部分生物量和地下部分生物量等5個(gè)指標(biāo)最高；播種在1倍凋落物下方(處理1)的云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)率及幼苗的5個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)顯著低于對(duì)照(P<0.05)；隨著凋落物厚度的增加，云南藍(lán)果樹種子的萌發(fā)率和幼苗的5個(gè)指標(biāo)顯著降低(P<0.05)，即播種在2倍凋落物下方(處理2)的云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)率及幼苗的5個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)顯著低于對(duì)照和1倍凋落物處理(P<0.05)，但是與播種在凋落物上方處理(處理3)間的結(jié)果沒有顯著差異(P>0.05)。

表2　凋落物處理對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)的影響 %

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

表3　凋落物厚度和播種位置對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)和幼苗的物理影響

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3凋落物浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感影響

由表4可知，不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的凋落物浸提液對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)率及幼苗的株高、葉片數(shù)量、地上部分生物量和地下部分生物量的影響相似，與對(duì)照的差異顯著(P<0.05)；當(dāng)?shù)蚵湮锝嵋嘿|(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.625%時(shí)，云南藍(lán)果樹幼苗的株高、葉片數(shù)量、地上和地下部分生物量，與對(duì)照間沒有顯著差異(P>0.05)。隨著凋落物浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加(>1.25%)，云南藍(lán)果樹幼苗的株高、葉片數(shù)量、地上和地下部分生物量顯著降低(P<0.05)。當(dāng)?shù)蚵湮锝嵋嘿|(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.5%和5%時(shí)，云南藍(lán)果樹幼苗的株高、葉片數(shù)量、地上和地下部分生物量最低，兩處理間差異不顯著(P>0.05)。

隨著凋落物浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高，種子萌發(fā)率和幼苗的4個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)都顯著降低，云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)率及幼苗的4個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)都受到其凋落物的顯著抑制作用，且抑制程度隨著浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高而顯著增加，這與“云南藍(lán)果樹凋落物的物理影響”中凋落物厚度、凋落物浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加會(huì)增強(qiáng)云南藍(lán)果樹種子的萌發(fā)率和幼苗的抑制作用的結(jié)果是一致的。

表4　不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)凋落物浸提液對(duì)云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)和幼苗的化感影響

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.4云南藍(lán)果樹凋落物對(duì)其根部AMF侵染率的影響

通過實(shí)驗(yàn)觀察和計(jì)算，凋落物處理顯著降低了AMF對(duì)云南藍(lán)果樹幼苗根的侵染率。當(dāng)?shù)蚵湮锝嵋嘿|(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.625%時(shí)，云南藍(lán)果樹幼苗根部的AMF侵染率為45.86%，與對(duì)照(47.66%)間沒有顯著差異(P>0.05)。隨著凋落物浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加(1.25%)，AMF侵染率顯著降低(P<0.05)。當(dāng)?shù)蚵湮锝嵋嘿|(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.5%和5%時(shí)，云南藍(lán)果樹幼苗根部的AMF侵染率最低，分別為21.62%和20.19%，兩處理間差異不顯著(P>0.05)。

3　討論

凋落物抑制森林天然更新過程中的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[22-24]，成為植物種群動(dòng)力學(xué)研究中的主要瓶頸[11-12]。許多研究證實(shí)森林凋落物降低了種子萌發(fā)率和幼苗的成活率[25-28]。本研究中，原位試驗(yàn)去除凋落物處理顯著影響了云南藍(lán)果樹的種子萌發(fā)和幼苗的更新補(bǔ)充，表明凋落物是影響其天然更新的原因之一。

凋落物作用的機(jī)制如何呢？研究發(fā)現(xiàn)，凋落物對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響是一個(gè)有關(guān)物理和化學(xué)等共同作用的綜合且復(fù)雜的過程[12，17]。ROTUNDO et al[14]和Navarro-Cano[16]發(fā)現(xiàn)凋落物會(huì)阻斷種子與土壤的接觸，增加機(jī)械阻礙，阻止或延遲幼苗到達(dá)土壤表面的時(shí)間，而減少其萌發(fā)可能性和幼苗定居機(jī)會(huì)；另外，凋落物會(huì)遮蔭，減少光照，影響需光先鋒樹種的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[29]。室內(nèi)受控實(shí)驗(yàn)?zāi)M野外凋落物作用的結(jié)果表明，凋落物的不同位置和不同厚度顯著影響了云南藍(lán)果樹的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，證實(shí)了過厚的凋落物層是影響云南藍(lán)果樹天然更新的物理因素之一。其原因?yàn)椋阂皇堑蚵湮飳蛹雍?，掉落于枯枝落葉上的種子吸收不到充足的水分而不能萌發(fā)，即使萌發(fā)也扎根困難;二是凋落物層加厚，導(dǎo)致種子萌發(fā)所需的光照降低，導(dǎo)致云南藍(lán)果樹在較厚的凋落物層下難以萌發(fā)成苗，萌發(fā)幼苗又因凋落物的機(jī)械阻力難于生長(zhǎng)。另外，很多學(xué)者已經(jīng)研究證明，凋落物在降解過程中會(huì)通過釋放化感物質(zhì)抑制種子萌發(fā)和幼樹的生長(zhǎng)[17，30-31]。某些樹種的凋落物浸提液被證實(shí)對(duì)自身種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有自毒作用[32-34]。本研究發(fā)現(xiàn)，云南藍(lán)果樹凋落物厚度、凋落物浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加和種子位置的不同，顯著影響云南藍(lán)果樹的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，證明了云南藍(lán)果樹凋落物對(duì)其天然更新的物理影響；云南藍(lán)果樹凋落物浸提液對(duì)其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有顯著的抑制作用，且與浸提液的質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)關(guān)系，這與“云南藍(lán)果樹凋落物的物理影響”中凋落物厚度、凋落物浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加會(huì)增強(qiáng)云南藍(lán)果樹種子的萌發(fā)率和幼苗的抑制作用的結(jié)果是一致的。加上前期研究證實(shí)云南藍(lán)果樹的根莖葉都具有抑制自身種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的自毒作用[21]，一定程度上解釋了云南藍(lán)果樹凋落物對(duì)其天然更新影響的化學(xué)機(jī)制。

化感物質(zhì)在植物與土壤微生物之間往往起到一種信號(hào)傳導(dǎo)的作用，凋落物可能通過化感物質(zhì)抑制叢枝菌根真菌(AMF)的生長(zhǎng)。AMF廣泛存在于土壤中，它能與絕大部分高等植物營(yíng)養(yǎng)根系共生形成菌根，促進(jìn)宿主對(duì)土壤中礦質(zhì)元素N、P、K、Cu、Zn等的吸收以及根系對(duì)病原菌的抵抗能力，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要作用[34]。試驗(yàn)也證明了蔥芥(Alliariapetiolate)的水提液能夠阻止AMF孢子的萌發(fā)，抑制AMF與本地宿主植物番茄(Lycopesieumesculentum)形成共生體[35]。在探討云南藍(lán)果樹凋落物浸提液對(duì)其幼苗生長(zhǎng)作用機(jī)制的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，云南藍(lán)果樹凋落物處理顯著降低了AMF對(duì)云南藍(lán)果樹幼苗根的侵染率，且隨著凋落物浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，AMF侵染率顯著降低，抑制了AMF共生體的形成。而且，云南藍(lán)果樹凋落物浸提液對(duì)AMF的影響與云南藍(lán)果樹凋落物浸提液對(duì)其幼苗的作用趨勢(shì)是一致的，即當(dāng)?shù)蚵湮锝嵋嘿|(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.625%時(shí)，云南藍(lán)果樹幼苗根部的AMF侵染率和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)，都與對(duì)照差異不顯著；凋落物浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為1.25%、2.5%、5%時(shí)，云南藍(lán)果樹幼苗根部的AMF侵染率和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)顯著降低，且與對(duì)照差異顯著?；诨凶饔谩獏仓婢参锷L(zhǎng)之間的反饋關(guān)系，被凋落物浸提液影響的AMF共生體的形成也許正是云南藍(lán)果樹凋落物浸提液抑制幼苗生長(zhǎng)的間接原因，一定程度上揭示了云南藍(lán)果樹凋落物浸提液對(duì)其幼苗生長(zhǎng)的作用機(jī)制。

綜合分析表明，云南藍(lán)果樹凋落物對(duì)其云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均產(chǎn)生了顯著的影響，可被認(rèn)為是影響其天然更新的關(guān)鍵因子之一。目前對(duì)云南藍(lán)果樹開展了一系列保護(hù)措施，例如就地保護(hù)、近地保護(hù)、遷地保護(hù)和回歸引種等。然而，保護(hù)地的云南藍(lán)果樹近幾年開始出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢、部分死亡的現(xiàn)象，對(duì)云南藍(lán)果樹采取進(jìn)一步的保護(hù)措施迫在眉睫?；诒狙芯吭颇纤{(lán)果樹凋落物對(duì)其天然更新影響的結(jié)果，在對(duì)云南藍(lán)果樹開展保護(hù)措施的過程中，建議定期清理云南藍(lán)果樹林中的凋落物，以便消除凋落物對(duì)云南藍(lán)果樹的影響。

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Effects ofNyssayunnanensisLitter on Its Nature Regeneration//

Zhang Shangshan, Xiang Zhenyong, Kang Hongmei, Yang Wenzhong

(Key Laboratory of Rare and Endangered Forest Plant of State Forestry Administration, Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650201, P. R. China )//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(1)：6-10.

Nyssayunnanensis; Litter; Natural regeneration; Seed germination; Seedling growth

張珊珊，女，1984年10月生，國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(云南省林業(yè)科學(xué)院)，助理研究員。E-mail: zhang_ss1012@163.com。

楊文忠，國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(云南省林業(yè)科學(xué)院)，副研究員。 E-mail:wzyang2004@126.com。

2015年7月15日。

S718.43

1)國(guó)家林業(yè)局珍稀瀕危物種野外救護(hù)與繁育項(xiàng)目(2014YB1004)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460119)；云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究青年項(xiàng)目(2013FD075)。

責(zé)任編輯：王廣建。