張　權,楊柳燕,高　燕,甘　琳,宋曉駿

(1.污染控制與資源化研究國家重點實驗室,江蘇 南京　210023; 2.南京大學環(huán)境學院,江蘇 南京　210023)

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濕生植物根系泌氧能力與其結構相關性研究

張權1,2,楊柳燕1,2,高燕1,2,甘琳1,2,宋曉駿1,2

(1.污染控制與資源化研究國家重點實驗室,江蘇 南京210023; 2.南京大學環(huán)境學院,江蘇 南京210023)

摘要：為了更好地了解濕生植物對濕地基質供氧能力,對西伯利亞鳶尾、風車草、蘆竹和腺柳根系泌氧能力進行研究,并計算濕地植物泌氧能力,為人工濕地不同植物選擇提供參考數(shù)據(jù)。結果表明:在26℃、3 000 lux光照的水培條件下,蘆竹根系干重泌氧率最高,達到0.201 mmol/(g·h)。濕生植物植株干重泌氧速率與根重-根長比及植株-根系干重比呈顯著正相關(p<0.01),也與根系孔隙度呈顯著正相關。除木本植物腺柳外,西伯利亞鳶尾、風車草和蘆竹單植株干重的泌氧率與通氣組織面積占比呈顯著正相關(p<0.01),而與根系表皮層平均厚度呈顯著負相關(p<0.01),因此,通氣組織發(fā)育程度和根系表皮層厚度也是影響濕生植物根系泌氧能力的重要因素。基于試驗條件,濕地蘆竹泌氧率為38.4 g/(m2·d),濕地腺柳泌氧率為98.3 g/(m2·d),都高于西伯利亞鳶尾和風車草泌氧率。因此,腺柳和蘆竹有利于提高濕地基質中氧含量,其根際易于形成好氧環(huán)境。

關鍵詞：濕生植物;根系泌氧;根系結構;西伯利亞鳶尾;風車草;蘆竹;腺柳

濕地具有凈化水質、提高水環(huán)境質量和保護水資源的功能,利用人工濕地能有效地去除污水處理廠尾水中氮、磷,實現(xiàn)對低污染水的深度凈化。濕生植物作為濕地的重要組成部分,對濕地功能的發(fā)揮起著重要作用[1]。在濕地中,濕生植物的根系不僅能吸收水體中氮、磷等營養(yǎng)元素或通過分泌多種小分子有機物為根部微生物生長提供碳源[2],還能通過根系通氣組織將光合作用產生的氧氣輸送到根際基質中。植物根系泌氧能使根系周圍基質環(huán)境處于好氧狀態(tài),改變根際區(qū)域的氧化還原電位,有利于根際好氧菌群的生長,促進根際有害物質如PAHs、除草劑和殺蟲劑等污染物的生物降解[3-4]。水培植物根系溶解氧濃度變化也明顯影響其對水溶液中砷等金屬吸收[5]。因此,濕生植物根系泌氧對基質環(huán)境有很大的影響,研究不同濕生植物根系泌氧能力具有十分重要意義。

西伯利亞鳶尾(IrissibiricaL.)、風車草(CyperusalternifoliusL.)、蘆竹(ArundodonaxL.)和腺柳(SalixchaenomeloidesKimura)是濕地中常見的濕生植物。這4種植物的植株和根系形態(tài)存在顯著差異。西伯利亞鳶尾為鳶尾科多年生草本,根狀莖粗壯,側根呈繩索狀,有皺縮的橫紋[6]。風車草屬莎草科,多年生草本,叢生,根狀莖短且須根木質化[7]。蘆竹為禾本科多年生植物,具發(fā)達根狀莖,莖節(jié)具側根。腺柳屬楊柳科柳屬,為須根型的小喬木。植物根系形態(tài)如根系直徑、根長、根系孔隙度及生物量的差異對植物的生長產生明顯影響[8-9]。筆者通過對4種植物根系泌氧能力及與根系結構相關性的研究,了解不同濕生植物泌氧能力差異及其影響因素,探索不同濕生植物對濕地基質氧含量影響,為人工濕地構建中植物的選擇提供參考依據(jù)。

1　材料和方法

1.1試驗材料

試驗所用的濕生植物西伯利亞鳶尾、風車草、蘆竹和腺柳均采自南京大學仙林校區(qū)天籟河,用純水洗凈植株根系后,將植物放入含有0.1倍霍格蘭德營養(yǎng)液的燒瓶中,在恒溫光照植物培養(yǎng)箱內水培預培養(yǎng)2個月。培養(yǎng)箱設置溫度為26 ℃,光照強度為3 000 lux,光照與黑暗時間比為16 h∶8 h,預培養(yǎng)期間每4 d更換一次充氧營養(yǎng)液。

1.2試驗方法

1.2.1試驗條件

為研究溫度對植物根系泌氧能力的影響,參考濕地植物生長期的環(huán)境溫度,設定試驗溫度為17℃、26℃和32℃,培養(yǎng)箱光照強度為3 000 lux。

1.2.2根系結構測定

取4種濕生植物根系較發(fā)達的植株各2株,將根系用超純水洗凈,選取其中粗壯根系,在距根尖50 mm處切長5 mm左右的根段,FAA液固定1d,隨后用乙醇梯度脫水并干燥[10],固定噴金后用SEM (S-3400N Ⅱ, 日立公司,日本)觀察根系截面結構。

1.2.3根系孔隙度測定

采用Kludze的方法測定根系孔隙度[11]。吸去植物根系表面水分后,取0.3 g根系,將25 mL比重瓶裝滿水稱重,記為P,將0.3 g根系置入比重瓶中,稱重記為Pr。然后將裝有根系的比重瓶抽真空2 h,取出根系用研缽磨碎后放入比重瓶,裝滿水后稱重記為Pgr。則根系孔隙度可以表示為

式中:Por為根孔隙度,%;r為根重,g。

1.2.4根系泌氧量的測定

采用檸檬酸鈦比色法對植物根系泌氧量進行測定[12]。在500 mL燒瓶中加入195 mL 0.1倍的霍格蘭德營養(yǎng)液,通入高純氮15 min除去營養(yǎng)液中氧氣。每種植物取生長情況相近的預培養(yǎng)2個月的植株3株,將其所有根系浸沒于培養(yǎng)液中進行光照培養(yǎng),同時設一組無植物的空白對照。在營養(yǎng)液表面緩慢倒入約2 cm厚的液狀石蠟,用移液槍吸取5 mL檸檬酸鈦溶液,槍頭伸入石蠟層下加入并輕微晃勻,上述操作均在氮氣吹掃條件下進行。植物組及對照組在恒溫培養(yǎng)箱中按設定溫度培養(yǎng)3 h后,取營養(yǎng)液樣品3 mL在527 nm處進行比色分析,然后計算根系的泌氧量。

1.2.5根長與植株及根系干重

試驗結束后將試驗植株洗凈,每株植物隨機選取10條根系,自根系基部或莖節(jié)處測量根系長度,用平均長度表示,長度單位為mm。切下植株根系并將主根和側根分開,然后分別放入烘箱于70℃烘至恒重。分別稱量植株干重、根系干重或側根干重,質量單位為g。

1.3數(shù)據(jù)分析及計算

1.3.1測量及數(shù)據(jù)分析

采用AutoCAD 2008對植物根系掃描電鏡圖的植物根系剖面表皮層厚度和通氣組織面積進行測量分析,表皮層厚度用平均值表示。由于植物的光合作用強弱會影響植物氧氣由地上部分向根系的輸送量,植株干重的泌氧能力比根系干重泌氧能力更能反映植物類型對泌氧能力的影響,因此,利用SPSS 19.0對4種植物植株干重泌氧速率與植株-根系干量比、根重-根長比和根系孔隙度進行Kendall和Spearman相關關系分析。

1.3.2濕地濕生植物泌氧率計算

根據(jù)植物根系泌氧速率(root oxygen release rate,Ror)、植株質量(m)等在濕地環(huán)境中影響濕生植物泌氧量的主要因素,計算濕地濕生植物泌氧率(oxygen release per unit area,Ora):

式中:t為時間轉換系數(shù), d-1;ρ為種植密度,株/m2;M為氧氣分子量,32 g/mol;α為濕地半年生植株質量與試驗植株質量比,半年生植株采自穩(wěn)定運行的人工濕地,晾干后稱重。

2　結果和討論

2.1濕生植物根系泌氧能力

由于植株生長情況與根系發(fā)達程度存在差異性,植物根系泌氧率(Ror)分別采用根系干重泌氧率Rorr和植株干重泌氧率Rorp2個指標來衡量。在17℃、26℃和32℃條件下,4種濕生植物根系泌氧率如圖1所示。由圖1可以看出,蘆竹的根系干重泌氧率最高,在26℃達到最大值0.201 mmol/(g·h),其次是腺柳,在32℃可以達到0.163 mmol/(g·h)。西伯利亞鳶尾和風車草根系干重最大泌氧量分別是0.079 mmol/(g·h)和0.039 mmol/(g·h),分別為蘆竹泌氧率的2/5和1/5。若以植株干重泌氧率進行比較,在26℃、3 000 lux培養(yǎng)條件下,西伯利亞鳶尾、風車草、蘆竹和腺柳4種植物的植株干重泌氧率分別達到0.117、0.145、0.232和0.242 mmol/(g·h),這4種濕生植物間泌氧率差異相對變小,腺柳具有較高的植株干重泌氧率。除蘆竹外,在不同溫度下相同濕生植物植株干重泌氧率無顯著性差異,因此,在17～32℃范圍內溫度變化對濕生植物泌氧能力影響較小。

注：圖中字母表示不同植物間的差異性圖1　不同溫度下濕生植物干重根系泌氧率

注：圖中字母表示不同植物間的差異性圖2　不同溫度下濕生植物干重植株泌氧率

2.2濕生植物的根系外部結構特征與泌氧率關系

4種濕生植物植株干重、根系干重、平均根長、植株-根系干重比和根重-根長比如表1所示。西伯利亞鳶尾和蘆竹屬于根莖型植物,因而采用側根的干重作為植物根系干重指標。

表1　濕生植物植株干重、根系干重、平均根長、植株-根系干重比和根重-根長比

西伯利亞鳶尾和風車草屬于低矮叢生型植物,植株-根系干重比分別為3.04和4.68;而蘆竹和腺柳植株-根系干重比則分別為8.30和6.80,植株生長末期更高大,蘆竹植株株高可達2 m,腺柳株高可達1.5～2.5 m。因此,植株越高大,其植株-根系干重比越大。4種濕生植物根系形態(tài)差異較大。根據(jù)Chen等[8]的分類,挺水植物可以分為須根型植物和根狀莖植物。蘆竹、鳶尾為根狀莖植物,其地下生物量多數(shù)為根狀莖,占比可達80%[13-14]。根狀莖類植物根系與土壤的接觸面積有限,但也使得植物對厭氧環(huán)境有了更強的適應能力[15]。因此,它們?yōu)榱颂岣吲c土壤接觸面積,形成發(fā)達的側根,如蘆竹一級側根上還會生長大量能夠提高根表面積的第二級側根。風車草和腺柳根系屬于須根型,這種類型植物的根系往往具有較大的根表面積,有利于其對無機營養(yǎng)鹽的吸收[16],為微生物提供附著的面積也更大[17]。根系發(fā)達的須根型植物具有更大的有效泌氧根系面積,一些植物發(fā)達的根系也使得須根型植物根系與土壤接觸面積更大,能更有效地提高根際濕地的氧含量[18]。同時,腺柳浸沒在水中的枝條會生長大量的不定根,有利于泌氧。

4種濕生植物的泌氧能力與植株-根系干量比和根重-根長比的相關性分析結果見表2。根據(jù)相關性分析結果,濕生植物植株干重泌氧速率與根重-根長比呈顯著正相關(p<0.01)。根重-根長比越大,其根系中側根的數(shù)量往往越多,有效泌氧根系面積就越大,根系外部特征能夠有效增加植物的根系泌氧率。植株-根系干重比表征植物光合作用的強弱,與Rorp值也呈現(xiàn)較強的正相關。本研究表明在人工濕地植物選擇中,種植須根型植物腺柳以及根系具第二級側根的濕生植物蘆竹更加有利于其根際形成好氧環(huán)境。

表2　濕生植物泌氧能力與植株-根系干質量比、根重-根長比和根系孔隙度的相關性

注：*為雙尾檢驗在p<0.05水平上顯著,**為雙尾檢驗在p<0.01水平上顯著。

圖3　濕生植物根系剖面掃描電鏡圖

2.3濕生植物的根系內部結構特征與泌氧率關系

利用SEM對4種濕生植物的根系截面進行掃描(圖3)。對根系中部維管束的面積和根系表皮層的平均厚度進行測量,并計算維管束中通氣組織面積占比(表3)。由圖2和表3可知,4種濕生植物的根系結構存在顯著差異,西伯利亞鳶尾的根表皮層壁厚最大,平均為90 μm,其表皮層細胞排列緊密;而風車草根系表皮層細胞體積較大,排列疏松;蘆竹的表皮層細胞排列較為松散,且在根系表面有很多直徑2～4 μm的第二級側根,這有別于其他3種植物根系。根系表皮細胞層厚度越小、表皮細胞體積越大意味著徑向泌氧屏障越小,蘆竹根系的結構越有利于氧氣由根系內部向外擴散。因此,除腺柳外,濕生植物西伯利亞鳶尾、風車草和蘆竹植株干重泌氧速率與根系表皮層平均厚度呈顯著負相關(p<0.01)。

表3　濕生植物根系孔隙度、通氣組織面積占比及根系表皮層平均厚度

植物根系內的通氣組織發(fā)育程度與其面積占比呈正相關[19]。根系通氣組織面積占比越高,植物通過根系向下輸送氧氣的能力越強。在4種濕生植物根系中,蘆竹根系中通氣組織的面積比例最大,達到20.54%,而西伯利亞鳶尾和風車草只有其一半。植物的根系孔隙度主要與植物根系結構以及生長環(huán)境有關。西伯利亞鳶尾、風車草、蘆竹和腺柳的植株干重的Rorp與通氣組織面積占比呈顯著正相關(p<0.01),腺柳根系結構與紅樹屬根系類似,在根系成熟區(qū)通氣組織面積占比變大,有利于根系泌氧[20]。

4種濕生植物根系孔隙度在34.9%～52.6%之間,其中風車草和蘆竹在根系成熟區(qū)皮質層會形成空腔,增大孔隙度。McDonald測得的蘆竹根系孔隙度為32.6%,而本研究利用相同方法測量的蘆竹根系孔隙度為50.9%,產生差異的主要原因在于兩個試驗中植物的水培時間不同。常淹水、基質緊實的濕地中植物泌氧能力比未淹水地區(qū)植物要高[21-22]。相較于土培,水培的植株根系有更發(fā)達的通氣組織,以適應水體缺氧環(huán)境,水培時間越久的植物,根系內通氣組織發(fā)育越完善[19]。4種濕生植物的泌氧能力與根系孔隙度的相關性見表2。根據(jù)Spearman相關性分析結果,濕生植物植株干重泌氧速率與根系孔隙度呈顯著正相關(p<0.01)。其中,根系孔隙度反映了植物根系通氣組織的發(fā)達程度,與根系向下輸氧能力密切相關,能夠有效影響植物的根系泌氧率。腺柳雖然根系表皮層厚度達到84 μm,但其根系泌氧能力卻高于其他植物,可能孔隙率高是一個重要原因。因此,通氣組織發(fā)育程度、根系表皮層厚度和孔隙率是影響濕地植物根系泌氧能力的重要因素。

2.4濕地濕生植物泌氧率

根據(jù)濕生植物泌氧率和濕地植物的生物量,計算得到濕地西伯利亞鳶尾、風車草、蘆竹的泌氧率分別為5.6、9.1和38.4 g/(m2·d),濕地腺柳泌氧率高達98.3 g/(m2·d)。種植4種植物的濕地中,種植腺柳和蘆竹濕地產氧率相對較高,尤其是種植腺柳濕地,其存在有利于提高人工濕地基質中溶解氧含量。在不同的試驗條件和試驗方法下,得到的植物泌氧率差異較大,如成水平等[23]研究表明濕生植物泌氧率約為5～45 g/(m2·d),而美國EPA給出的同類數(shù)據(jù)為0～3 g/(m2·d)[24]。由于濕地實際運行中自然條件復雜多樣,因此,植物根系泌氧率也會有所差異[25]。本研究表明種植腺柳和蘆竹能向濕地基質中分泌較多的氧氣,有利于基質物質的好氧轉化或降解。

3　結　論

a. 在26℃、3 000 lux培養(yǎng)條件下,西伯利亞鳶尾、風車草、蘆竹和腺柳4種植物的植株干重泌氧率分別達到0.117、0.145、0.232和0.242 mmol/(g·h)。蘆竹和腺柳具有較高的根系泌氧率。

b. 在不同植物根系類型中,須根型植物腺柳以及具第二級側根的植物蘆竹泌氧量更高。影響根系泌氧量的因素除了根系形態(tài),還有植株-根系干重比、根重-根長比、根系表皮層厚度和根系孔隙度,其中最主要影響因素為植物根系的孔隙度和根系的根重-根長比。

c. 蘆竹根系泌氧率約為38.4 g/(m2·d),腺柳根系泌氧率約為98.3 g/(m2·d),較西伯利亞鳶尾和風車草根系泌氧率高,因此,在人工濕地中腺柳和蘆竹等根系發(fā)達的植物能更有效提高濕地基質氧含量,有利于根際好氧微生物群落的形成和對污染物的好氧降解。

參考文獻：

[1] 周艷麗,佘宗蓮,孫文杰.水平潛流人工濕地脫氮除磷研究進展[J].水資源保護,2011,27(2): 42-48.(ZHOU Yanli,SHE Zonglian,SUN Wenjie.Progress of research on removal of nitrogen and phosphorus in horizontal sub-surface flow constructed wetlands[J].Water Resources Protection,2011,27(2): 42-48.(in Chinese))

[2] 陸松柳,張辰,徐俊偉.植物根系分泌物分析及對濕地微生物群落的影響研究[J].生態(tài)環(huán)境學報,2011,20(4): 676-680.(LU Songliu,ZHANG Chen,XU Junwei.Root exudates of wetland plants and the influence on the microbial communit in constructed wetlands[J].Ecology and Environmental Sciences,2011,20(4): 676-680.(in Chinese))

[3] 呂曉磊.有毒污染物在小清河人工濕地的時空分布特征及土壤微生物的環(huán)境響應[D].哈爾濱:哈爾濱工業(yè)大學,2012.

[4] SMITH K E,LUNA T O.Radial oxygen loss in wetland plants: potential impacts on remediation of contaminated sediments[J].Journal of Environmental Engineering,2013,139(4): 496-501.

[5] MEI X Q,YE Z H,WONG M H.The relationship of root porosity and radial oxygen loss on arsenic tolerance and uptake in rice grains and straw[J].Environmental Pollution,2009,157(8): 2550-2557.

[6] 王冠群.德國鳶尾耐寒性與根狀莖生長發(fā)育化學調控研究[D].杭州:浙江大學,2014.

[7] 陳章和,陳芳,劉谞誠,等.測定潛流人工濕地根系生物量的新方法[J].生態(tài)學報,2007,27(2): 668-673.(CHEN Zhanghe,CHEN Fang,LIU Xucheng,et al.A new method for root biomass measurement in subsurface flow gravel-bed constructed wetlands[J].Acta Ecologica Sinica,2007,27(2): 668-673.(in Chinese))

[8] CHEN Weiyin,CHEN Zhanghe,HE Qifan,et al.Root growth of wetland plants with different root types[J].Acta ecologica sinica,2007,27(2): 450-457.

[9] CHEN Zhanghe,CHEN Fang,CHEN Xiuyan,et al.Researches on macrophyte roots in the constructed wetlands (a review)[J].Current Topics in Plant Biology,2004,5: 131-142.

[10] PIRANI C,BUONAVOGLIA A,CIRULLI P P,et al.The effect of the NRT files instrumentation on the quality of the surface of the root canal wall[J].Journal of Applied Biomaterials & Biomechanics,2012,10(2):136-140.

[11] KLUDZE H K,DELAUNE R D,PATRICK W H.A colorimetric method for assaying dissolved oxygen loss from container-grown rice roots[J].Agronomy Journal,1994,86(3): 483-487.

[12] RASKIN I.A method for measuring leaf volume,density,thickness,and internal gas volume[J].Hort Science,1983,18(5): 698-699.

[13] TANNER C C.Growth and nutrient dynamics of soft-stem bulrush in constructed wetlands treating nutrient-rich wastewaters[J].Wetlands Ecology and Management,2001,9(1): 49-73.

[14] CHENG X Y,CHEN W Y,GU B H,et al.Morphology,ecology,and contaminant removal efficiency of eight wetland plants with differing root systems[J].Hydrobiologia,2009,623(1): 77-85.

[15] KYAMBADDE J,KANSIIME F,GUMAELIUS L,et al.A comparative study of Cyperus papyrus and Miscanthidium violaceum-based constructed wetlands for wastewater treatment in a tropical climate[J].Water Research,2004,38(2): 475-485.

[16] LAI W L,WANG S Q,PENG C L,et al.Root features related to plant growth and nutrient removal of 35 wetland plants[J].Water Research,2011,45(13): 3941-3950.

[17] 李麗.11種濕地植物在污染水體中的生長特性及對水質凈化作用研究[D].廣州:暨南大學,2011.

[18] OSEM Y,CHEN Y,LEVINSON D,et al.The effects of plant roots on microbial community structure in aerated wastewater-treatment reactors[J].Ecological Engineering,2007,29(2): 133-142.

[19] MCDONALD M P,GALWEY N W,COLMER T D.Similarity and diversity in adventitious root anatomy as related to root aeration among a range of wetland and dryland grass species[J].Plant,Cell & Environment,2002,25(3): 441-451.

[20] PI N,TAM N F Y,WU Y,et al.Root anatomy and spatial pattern of radial oxygen loss of eight true mangrove species[J].Aquatic Botany,2009,90(3): 222-230.

[21] JACKSON M B,ARMSTRONG W.Formation of aerenchyma and the processes of plant ventilation in relation to soil flooding and submergence[J].Plant Biology,1999,1(3): 274-287.

[22] PEZESHKI S R.Wetland plant responses to soil flooding[J].Environmental and Experimental Botany,2001,46(3): 299-312.

[23] 成水平,吳振斌,夏宜琤.水生植物的氣體交換與輸導代謝[J].水生生物學報,2003,27(4): 413-417.(CHENG Shuiping,WU Zhenbin,XIA Yizheng.Review on gas exchange and transportation in macrophytes[J].Acta Hydrobiologica Sinica,2003,27(4): 413-417.(in Chinese))

[24] U S Environmental Protection Agency.Constructed wetlands treatment of municipal waste waters[EB/OL].[2015-06-08].https://www.epa.gov/wetlands/constructed-wetlands.

[25] 程康睿,朱偉,董嬋,等.水力條件對蘆葦濕地系統(tǒng)DO質量濃度的影響[J].水資源保護,2014,30(3): 76-80.(CHENG Kangrui,ZHU Wei,DONG Chan,et al.Effects of different hydraulic conditions on DO concentration in Phragmites austrclis wetland[J].Water Resources Protection,2014,30(3): 76-80.(in Chinese))

DOI：10.3880/j.issn.1004-6933.2016.04.019

基金項目:太湖水污染治理專項(TH2014205);國家水體污染控制與治理重大專項(2012ZX07101006)

作者簡介:張權(1991—),男,碩士研究生,研究方向為污染水體的生態(tài)治理。E-mail:766118010@qq.com 通信作者:楊柳燕,教授。 E-mail:yangly@nju.edu.cn

中圖分類號：Q945.79

文獻標志碼：A

文章編號：1004-6933(2016)04-0117-05

(收稿日期：2015-10-15編輯：徐娟)

Oxygen release abilities of wetland plants’ roots and relation with root structures

ZHANG Quan1,2, YANG Liuyan1,2,GAO Yan1,2, GAN Lin1,2, SONG Xiaojun1,2

(1. State Key Laboratory of Pollution Control and Resource Reuse, Nanjing 210023, China;2.SchooloftheEnvironment,NanjingUniversity,Nanjing210023,China)

Abstract：In order to obtain a better understanding of wetland plants’ ability of to provide oxygen to wetland substrate, the oxygen release abilities of roots of wetland plants including Iris sibirica L., Cyperus alternifolius L., Arundo donax L., and Salix chaenomeloides Kimura were examined. The wetland plants’ abilities to release oxygen were calculated, providing references for properly selecting plants for artificial wetlands. The results show that Arundo donax L. had the highest root oxygen release rate per root dry weight, which was 0.201 mmol/(g·h) at 26 ℃ and 3 000 lux. The oxygen release rate per root dry weight had a significantly positive correlation with the ratio of the root weight to the root length and the ratio of the plant dry weight to the root dry weight (p < 0.01), and it also had a significantly positive correlation with the root porosity. The root oxygen release rates per plant dry weight of Iris sibirica L., Cyperus alternifolius L., and Arundo donax L. had significantly positive correlations with proportional area of aerenchyma (p<0.01), and significantly negative correlations with the average thickness of the epidermis (p<0.01), indicating that the development of aerenchyma and the thickness of the epidermis are also important factors influencing the root oxygen release ability of wetland plants. Under the experimental conditions, the oxygen release rates of Arundo donax L. and Salix chaenomeloides Kimura were 38.4 g/(m2·d) and 98.3 g/(m2·d), respectively, both of them being higher than those of Iris sibirica L. and Cyperus alternifolius L. Thus, planting Salix chaenomeloides Kimura and Arundo donax L. helps improve the oxygen content in the wetland substrate, forming the aerobic environment in the rhizosphere.

Key words：wetland plants; root oxygen release; root structure; Iris sibirica L.; Cyperus alternifolius L.; Arundo donax L.; Salix chaenomeloides Kimura