劉博君 李明 張鵬

海南島的東南角有一塊從陸地邊緣突出到海面上的新月形半島——南灣半島。這個(gè)熱帶半島有一個(gè)海南獼猴部落，它們四處跑跳嬉鬧，成為當(dāng)?shù)匾痪啊?/p>

母猴的尊崇地位

獼猴可分為6個(gè)亞種：指名亞種、川西亞種、福建亞種、西藏亞種、華北亞種和海南亞種。南灣部落的獼猴便以地區(qū)命名，叫作“海南獼猴亞種”。分辨海南獼猴，有一個(gè)十分直觀的特點(diǎn)——它們體形較小。島上已知最重的個(gè)體也只有8公斤左右，成年個(gè)體體長(zhǎng)在45厘米左右，成年雄性獼猴的體型會(huì)略大于雌雄獼猴。

獼猴在靈長(zhǎng)類大家族中，是適應(yīng)能力最強(qiáng)、分布最廣泛的種類。它們以群體為單位移動(dòng)、取食、棲息，猴群的數(shù)量小到只有十幾只、大到上百只。海南獼猴生活在典型的母系社會(huì)中。猴群中的雌性個(gè)體具有嚴(yán)格的線性等級(jí)排序，從首位依次排列至末尾，任何一只成年雌性都在猴群中有它唯一的位置。值得一提的是，這種等級(jí)在雌性個(gè)體間是可遺傳的：排名第一的雌性所生育的女兒，成年后將繼承母親的等級(jí)，即排在第一雌性之后，成為排在第二位的個(gè)體。而當(dāng)一個(gè)母猴有多個(gè)雌性后代時(shí)，出于母親護(hù)幼的習(xí)慣，妹妹的等級(jí)將排在姐姐的等級(jí)之上，也就是會(huì)形成“母親（第一）—妹妹（第二）—姐姐（第三）”的排名形式。

低等級(jí)個(gè)體屈服于高等級(jí)個(gè)體，高等級(jí)個(gè)體在低等級(jí)個(gè)體前具有優(yōu)先取食權(quán)、優(yōu)先選地權(quán)、優(yōu)先享受權(quán)等特殊權(quán)利。這種排位的社會(huì)制度，可理解為是猴群群體對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)：因?yàn)榈燃?jí)不同，而使得在同一個(gè)群中的不同個(gè)體有其獨(dú)特的生活策略，以此減少群內(nèi)個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)沖突，維護(hù)猴群穩(wěn)定，所謂“攘外必先安內(nèi)”。

海南獼猴群中出生的雄性個(gè)體則會(huì)走上與它們的姐妹不同的道路。它們成年后往往會(huì)離開自己出生的猴群，獨(dú)自流浪或加入全雄群（由離群的成年雄性組成），伺機(jī)加入其他猴群并取代它們年老力衰的群內(nèi)雄性，成為新的繁殖雄性。繁殖雄性在群里的任期是1年-5年，而其任期多取決于群內(nèi)雌性們。所以在海南獼猴的母系部落里，雌性們擁有決定權(quán)，而雄性們則都是外來的“上門女婿”。

初生的小獼猴

海南獼猴具有群體季節(jié)性繁殖的特點(diǎn)。它們大約在11月中旬進(jìn)入繁殖期。猴群中的成年雌性個(gè)體先后進(jìn)入繁殖狀態(tài)，進(jìn)行交配行為，這種情況一直維持到來年的2月底。海南獼猴的懷孕期比人類短上許多，只有6個(gè)月，大約177天。進(jìn)入4月底5月初的生育期，最早懷孕的獼猴媽媽就陸續(xù)開始分娩。海南獼猴的分娩會(huì)受到光線的抑制，在野生環(huán)境下，獼猴媽媽多數(shù)會(huì)在夜間尤其是上半夜進(jìn)行分娩。它們能夠自己完成分娩過程。新生兒出生后，母猴會(huì)迅速舔凈沾在小猴身上的羊水及分娩分泌物，并將分娩時(shí)帶出的臍帶、胎盤、羊膜等吞食掉。這種行為的意義在于消滅分娩的痕跡，以減少潛在捕食者的關(guān)注，從而保護(hù)尚無躲避和自衛(wèi)能力的幼崽。

出于條件的限制，獼猴在野生環(huán)境下的分娩過程很難被實(shí)際觀察到。在已有的記錄中，獼猴分娩的過程時(shí)間大約在幾分鐘到一小時(shí)之間。過長(zhǎng)的分娩時(shí)間對(duì)母猴、新生兒來說都是十分危險(xiǎn)的。

在海南獼猴部落里，絕大多數(shù)情況下，母猴每胎只生一只小猴，但也有極個(gè)別的觀察記載有獼猴生雙胞胎的情況。

母猴的恢復(fù)能力很快，第一天夜里完成分娩，第二天白天就可以帶著新生兒跟隨著群體活動(dòng)。有時(shí)母猴粗心，新生兒的部分臍帶沒有完全咬掉，剩下的一截還掛在小獼猴身上。但不出一天，臍帶就會(huì)干掉并自動(dòng)脫落。

新出生的獼猴寶寶發(fā)育較好，在形態(tài)上與它們的母親非常接近，通體被毛，剛出生的幾天內(nèi)皮膚會(huì)有些泛紅，隨后消退。剛出生的小獼猴只有巴掌大小，體重只有大約幾百克。它們來到這世界上的樣子著實(shí)不好看，臉上皺巴巴的，面頰上滿是一道道的皺紋。同人類正相反，人類是年紀(jì)越大，臉上的褶皺越多，而它們卻是隨著年齡的增長(zhǎng)，與生俱來的褶皺漸漸被撐開抹平。

小獼猴一出生，手指就具有抓握的能力。在可以完全自己跑動(dòng)之前，小獼猴會(huì)由母猴攜帶在腹下或者背上行走。小猴攜帶在母猴腹側(cè)的時(shí)候，四肢緊緊抓住母猴體側(cè)的毛發(fā)，身體的朝向與母猴一致，腦袋剛好在母猴的胸前，這樣不管母猴是否有精力照看小猴（如正在隨猴群移動(dòng)、取食等），當(dāng)小猴感到饑餓的時(shí)候，都可以主動(dòng)進(jìn)行吸乳迅速填飽肚子。相較于腹側(cè)攜帶，背側(cè)攜帶出現(xiàn)的幾率小一些，它是由小猴趴在母猴的背上，抓緊母猴背側(cè)的毛發(fā)進(jìn)行維持的動(dòng)作。但是不管是腹側(cè)攜帶或是背側(cè)攜帶，動(dòng)作的發(fā)起方都是新生兒，因此母猴的日常行為，如走動(dòng)、取食、社交行為，受到影響的程度不大。

母猴對(duì)新生兒的照顧

對(duì)于第一次做媽媽的年輕雌性獼猴來說，熟悉對(duì)新生兒的照顧、習(xí)慣攜帶著新生兒的行動(dòng)方式都需要一些時(shí)間。在一群帶著小猴的母猴中，我們很容易就可以分辨出哪些個(gè)體是第一次生小猴。初產(chǎn)的母猴總是比較慌張，鬧一些讓人啼笑皆非的笑話。比如讓小猴腦袋沖后反方向的攜帶在腹側(cè)，十分反抗地不肯讓小猴吸乳，或是將小猴留在原地自己跑開。不過不用擔(dān)心，這些情況會(huì)隨著母猴育幼經(jīng)驗(yàn)的積累而減少。

母猴對(duì)新生兒的行為可大致分為兩大類：照顧行為與拒絕行為。前者主要包括哺乳、攜帶、保護(hù)行為、理毛行為等，可理解為母猴對(duì)新生兒的一種積極的投資。而后者則相反，指的是母猴終止保護(hù)及照顧的行為，如拒絕哺乳、拒絕攜帶等要求新生兒獨(dú)立的行為。

7月的獼猴部落里，我們可以觀察到的大部分母嬰間行為都是母猴對(duì)新生兒的照顧行為。母猴每天中的大半時(shí)間中都是攜帶著新生兒的，將新生兒懷抱在胸前進(jìn)行哺乳，并花一定的時(shí)間為新生兒梳理毛發(fā)。當(dāng)新生兒試圖逃脫媽媽懷抱，或者想要走遠(yuǎn)一點(diǎn)兒的時(shí)候，如果母猴覺得這樣的行為有風(fēng)險(xiǎn)，它會(huì)拽住小猴的腿或尾巴將它留在身邊，或者干脆直接抱回懷里。

從這個(gè)時(shí)候開始，我們已經(jīng)可以很明顯感覺到，不同的母猴對(duì)待它們小猴的方式是有很大差別的。有些母猴很謹(jǐn)慎，小心翼翼地每分每秒守著它的小朋友，不肯讓小猴離開自己半步。而有些母猴則十分放得開，小猴隨處跑也很少管，只等小猴叫喚的時(shí)候才去將它抱回懷里。

這種差異是由許多因素造成的，除去母猴本身的性格差異之外，母猴的年齡、母猴的等級(jí)、母猴的生育史、新生兒的性別、猴群的規(guī)模等因素都可能會(huì)影響到母猴與新生兒之間的互動(dòng)。

來自“阿姨”的關(guān)懷

進(jìn)入8月，獼猴部落里的生育期逐漸進(jìn)入尾聲。一兩個(gè)月大的小猴已經(jīng)可以具有一定的運(yùn)動(dòng)能力了，也開始了和同伴相互玩耍。它們會(huì)相互追著跑，然后幾只小猴滾做一團(tuán)，張著嘴咬來咬去。它們只是在做一個(gè)假裝的撕咬動(dòng)作，為以后的實(shí)戰(zhàn)練習(xí)。在這種玩耍行為中，一旦有一只小猴感受到了威脅，“吱吱”地叫起來，它的媽媽就會(huì)立刻沖過來將它抱起，其他小猴的媽媽也不甘示弱，一樣跑過來將自己小猴抱起。而后就是母猴間的一次沖突—等級(jí)較高的個(gè)體會(huì)進(jìn)行威嚇，低等級(jí)的個(gè)體則會(huì)齜牙表示屈服，當(dāng)然低等級(jí)個(gè)體也可能會(huì)有短暫的反擊，但迫于嚴(yán)格的等級(jí)制度，它最終的選擇仍是齜牙屈服。

另一個(gè)會(huì)引起新生兒“吱吱”尖叫求助母猴的常見情況，就是來自群內(nèi)其他雌性個(gè)體的“阿姨行為”。阿姨行為是指除母親外的其他個(gè)體，對(duì)新生兒進(jìn)行照顧的行為。這種情況多出現(xiàn)在快要成年的雌性與新生兒之間，這些可能明年就要當(dāng)新媽媽的雌性，會(huì)抓緊機(jī)會(huì)在生小猴前“練手”，把別人的小猴拽來抱一抱，試試要怎么帶著小猴行走，給小猴理理毛，似乎要找當(dāng)媽媽的感覺。這些在第一次生產(chǎn)前的阿姨行為，都是它們寶貴的產(chǎn)前育幼經(jīng)歷，這樣的經(jīng)驗(yàn)越多，它們面對(duì)自己的第一個(gè)新生兒的時(shí)候也就越從容。從長(zhǎng)遠(yuǎn)的角度來講，這樣做可以提高它們的初產(chǎn)新生兒的存活率。

另外一些熱衷發(fā)起阿姨行為的個(gè)體可能是因?yàn)椤梆捄⒆印?。獼猴的出生率很高，在南灣猴島，母猴每年都懷孕生產(chǎn)是很普遍的，但其間肯定有間隔的、不生育的年份。而這些當(dāng)年未生育的個(gè)體，就會(huì)偷偷抱來別人家的小朋友過過癮。

與母猴越是親近的雌性個(gè)體，它們對(duì)新生兒發(fā)起阿姨行為的可能性越高。比如對(duì)一個(gè)新生兒來說，它的即將成年的姐姐、它的大小姨（媽媽的姐妹）、它的姥姥，都最有可能對(duì)它發(fā)起阿姨行為。

當(dāng)然了，世上只有媽媽好。不管是姐姐還是姥姥還是小姨，誰(shuí)都沒有媽媽的懷抱溫暖，沒有媽媽的照顧溫柔。在海南獼猴部落里，新生兒對(duì)阿姨行為的容忍程度比較低，通常是剛被抱走，小猴就哭著叫著找媽媽了。這一哭鬧，阿姨行為就可能變成綁架行為了。

在母親的拒絕中成長(zhǎng)

9月，海南獼猴部落的新生兒除了從母猴的乳汁獲得營(yíng)養(yǎng)外，也開始和母親一樣在大自然中取食了。獼猴多是“素食主義者”。在南灣獼猴部落里，它們主要食用的食物包括一些植物的葉、果、肉質(zhì)化的莖和花。在人類社會(huì)的文化中，母親對(duì)待自己的孩子，總是會(huì)將好的食物和資源留給子女。但是在獼猴部落中則不是這樣，我們可以在島上看到很多母猴威嚇自己的新生兒，拒絕與它們共享食物的畫面。這是因?yàn)?，母猴首先要保證自己的食物、能量攝入，以確保有充足的乳汁來供養(yǎng)新生兒，并有足夠的精力保護(hù)小猴。

進(jìn)入10月，海南獼猴部落里，母猴的拒絕行為發(fā)生的頻率增多，而照顧行為的頻率顯著降低。這時(shí)會(huì)出現(xiàn)較多的母嬰沖突，即新生兒希望得到照顧，但遭到母猴拒絕而發(fā)生沖突。比如，當(dāng)新生兒想要鉆進(jìn)母猴懷里吸乳，或是新生兒趴在母猴身上試圖讓母猴背側(cè)攜帶它移動(dòng)的時(shí)候，母猴會(huì)閃躲、拒絕新生兒的請(qǐng)求。對(duì)于這些母嬰沖突現(xiàn)象的解釋，當(dāng)下已有兩個(gè)較為主流的假說：母嬰沖突假說與時(shí)機(jī)假說。

“母嬰沖突假說”認(rèn)為，母猴對(duì)新生兒的拒絕行為是出于一種權(quán)衡，在花精力養(yǎng)育當(dāng)下的新生兒和將部分精力留給下一個(gè)后代之間，它要作出權(quán)衡與抉擇。它要考慮到下一個(gè)后代，有意降低新生兒從它那里得到照顧的預(yù)期。

而“時(shí)機(jī)假說”則認(rèn)為，母猴對(duì)新生兒的拒絕行為本質(zhì)上是對(duì)新生兒的一種訓(xùn)練，如讓它們?cè)谶m當(dāng)?shù)臅r(shí)間尋求哺乳，而不是當(dāng)母猴在取食或者移動(dòng)等不適的時(shí)間。也就是說，母猴的拒絕行為意在使新生兒調(diào)整它們的各種行為，這樣它們才能夠在得到充分照顧的同時(shí)不打擾母猴其他的重要日?；顒?dòng)。

11月到次年2月，海南獼猴又進(jìn)入繁殖期，這個(gè)階段的猴媽媽不怎么和小獼猴待在一起了，它們滿世界跑動(dòng)，根本找不到它們?cè)谀睦?。有時(shí)，為了避免小猴對(duì)交配行為的阻礙和影響，母猴的拒絕行為會(huì)急劇加多。這個(gè)時(shí)候，小猴的主要日?；顒?dòng)就轉(zhuǎn)為與同伴之間的玩耍了。次年3月至5月，小猴的身體機(jī)能基本完善，開始融入“成年社會(huì)”，學(xué)著跟隨猴群移動(dòng)，自己取食，為其他個(gè)體理毛，努力成為一個(gè)成年的個(gè)體。

新一輪獼猴寶寶出生后，海南小獼猴就再也得不到母猴的照顧了。不出幾年，它們中的雌性小猴會(huì)成為抱著小猴跑的媽媽，雄性則會(huì)離開猴群，去尋找下一個(gè)歸屬地。