趙廣帥,熊定鵬,石培禮,馮云飛,武建雙,張憲洲,曾朝旭

1. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京　100101 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京　100049

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羌塘高原降水梯度帶紫花針茅葉片氮回收特征及影響因素

趙廣帥1,2,熊定鵬1,2,石培禮1,*,馮云飛1,2,武建雙1,2,張憲洲1,曾朝旭1,2

1. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100101 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京100049

摘要:植物回收衰老葉片的氮是植物重要的養(yǎng)分保持和環(huán)境適應(yīng)機(jī)制,在寒旱貧瘠的生境更是如此。為了理解降水梯度上植物對(duì)高寒貧瘠環(huán)境的養(yǎng)分適應(yīng)特征,研究了羌塘高寒草原優(yōu)勢(shì)物種紫花針茅葉片氮回收策略及其與環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明,降水梯度帶上紫花針茅葉片具有較高的葉氮水平和氮回收能力。生長(zhǎng)季盛期紫花針茅綠葉平均氮含量為(23.87±3.92)g/kg,高于中國(guó)草地平均水平(20.9 g/kg)及全球平均值(20.1 g/kg)；綠葉氮含量與年降水量(MAP)呈顯著負(fù)相關(guān),干旱端(西部)綠葉中氮含量明顯高于濕潤(rùn)端(東部)?？萑~養(yǎng)分回收后的氮水平(NRP)很低,平均為(6.76±1.42)g/kg,葉片平均氮回收效率(NRE)為(71.25±6.46)%,明顯高于中國(guó)溫帶草原和全球的平均水平(46.9%—58.5%)?？萑~中氮回收水平對(duì)葉片氮回收效率起決定作用,是維持高養(yǎng)分回收效率的物質(zhì)基礎(chǔ)。NRE與MAP、土壤全氮(TN)和土壤無機(jī)氮呈顯著負(fù)相關(guān)；NRP與TN相關(guān)性不顯著,但與土壤無機(jī)氮顯著負(fù)相關(guān)。盡管NRE與NRP呈顯著負(fù)相關(guān),但二者與綠葉氮含量均沒有顯著相關(guān)性。年均氣溫、海拔對(duì)NRE和NRP影響均不顯著。因此,紫花針茅葉片極高的NRE和低NRP反映了它對(duì)極端干旱貧瘠環(huán)境的養(yǎng)分保持能力,通過內(nèi)部氮循環(huán)來降低養(yǎng)分流失。土壤氮的有效性是影響紫花針茅葉片氮回收能力的關(guān)鍵因子,降水通過影響土壤氮的有效性以及綠葉中氮含量間接影響紫花針茅葉片氮回收效率。

關(guān)鍵詞：羌塘高原；降水梯度帶；養(yǎng)分回收效率；土壤氮；葉片氮含量

氮是限制植物生長(zhǎng)和群落生產(chǎn)力的基本營(yíng)養(yǎng)元素,在高寒和干旱生態(tài)系統(tǒng)更是如此。植物對(duì)限制元素的保持通常采取保守策略,植物一方面通過增加根系比例以增加吸收獲取養(yǎng)分,另一方面從衰老組織中回收和再利用一部分養(yǎng)分。植物回收衰老葉片中的氮素是一種重要的養(yǎng)分保持機(jī)制,確保植物保存和再利用這些養(yǎng)分[1- 3]。在養(yǎng)分貧乏生態(tài)系統(tǒng)中,植物的養(yǎng)分需求很大程度是依賴于植物的內(nèi)循環(huán),即養(yǎng)分的回收[1]。長(zhǎng)期以來,葉片氮回收的生態(tài)過程及其環(huán)境梯度上的空間格局倍受關(guān)注,對(duì)闡釋植物的養(yǎng)分保持策略和對(duì)貧瘠環(huán)境的適應(yīng)具有重要意義。

葉片氮回收效率(NRE)和氮回收水平(NRP)是衡量養(yǎng)分回收機(jī)制的兩個(gè)重要指標(biāo)[4- 6]。已有研究表明,生長(zhǎng)在養(yǎng)分貧瘠環(huán)境中的植被比肥沃環(huán)境中的植被具有更高的NRE或更低的NRP[4, 7-8],原因在于氮的回收主要由土壤氮的有效性[9- 11]或植物氮水平[12-13]決定,在養(yǎng)分有效性低的環(huán)境中植物的養(yǎng)分利用趨于保守策略。通常情況下,土壤氮的有效性越高,植物葉片氮含量越高,凋落物的質(zhì)量也高,而NRE就低,葉片氮回收能力和土壤氮有效性顯著負(fù)相關(guān)[14-15],NRE隨綠葉氮含量的增加而降低[5,16]。

土壤氮的有效性與降水量和土壤水分狀況存在顯著正相關(guān),降水越多的區(qū)域土壤氮的有效性越高[17-18]。例如,年平均降水量(MAP)能夠解釋潘塔哥利亞草地94%凈氮礦化的空間變異[19],并且土壤無機(jī)氮(銨態(tài)氮和硝態(tài)氮)與MAP存在顯著的正相關(guān)[20]。同時(shí),植物葉片氮含量也隨降水量上升而增加[21-22]。在降水梯度帶上,養(yǎng)分回收效率存在著由干旱端向濕潤(rùn)端遞減的趨勢(shì)[23-24]。Yuan等[6]在綜合分析大量前人研究結(jié)果的基礎(chǔ)上得出NRE隨MAP的增加而降低,許多學(xué)者通過控制實(shí)驗(yàn)也得到類似的結(jié)果[9,25]。然而,有些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)隨著MAP增加,土壤氮的有效性不變,甚至是下降[20,26]。盡管氮礦化能力隨降水增加而逐漸增加,但植物凈初級(jí)生產(chǎn)力、有機(jī)質(zhì)以及微生物量等的增加也會(huì)導(dǎo)致土壤微生物氮固持增加[27-28]。因此,在降水梯度帶上隨著水分的增加,氮限制可能逐漸增強(qiáng),植物葉片氮回收能力隨降水梯度帶的遞變發(fā)生逆轉(zhuǎn)[29-30]。植物葉片氮回收能力隨水分梯度的變化規(guī)律在不同生態(tài)系統(tǒng)并不一致。

羌塘高原是西藏高原的主體,平均海拔在4400m以上,氣候寒冷干燥,土壤貧瘠,是生態(tài)環(huán)境最為脆弱的區(qū)域。羌塘高原的植被類型較為簡(jiǎn)單,其優(yōu)勢(shì)植被是以紫花針茅 (Stipa purpurea)為優(yōu)勢(shì)種的高寒草原[31]。高寒植物適應(yīng)高寒、貧瘠環(huán)境表現(xiàn)出高效的氮利用策略[2]。羌塘高原由東向西存在明顯降水梯度帶,MAP從最東部700mm左右降低到阿里地區(qū)噶爾縣的50—80mm左右,在此環(huán)境梯度上土壤有機(jī)質(zhì)從4.0%左右降低到1.0%以下,土壤全氮(TN)含量從0.2%降低到0.02%左右,水分及與其密切相關(guān)的養(yǎng)分梯度對(duì)高寒草原物種分布和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生更重要影響[32]。目前,青藏高原開展的養(yǎng)分利用和葉片氮回收效率的研究都局限于站點(diǎn)水平,特別是優(yōu)勢(shì)植物在環(huán)境梯度上的養(yǎng)分回收效率變化規(guī)律的研究還很缺乏。為此,人們關(guān)注羌塘高原植被優(yōu)勢(shì)種紫花針茅在生長(zhǎng)季末葉片氮回收效率是如何變化？主要影響因子是什么？

為了研究羌塘高原降水梯度帶上紫花針茅對(duì)高寒、貧瘠環(huán)境適應(yīng)策略,提出以下假設(shè)：(1)羌塘高原土壤氮的有效性和紫花針茅葉片氮含量隨降水增加而增加；(2)紫花針茅葉片具有高的氮回收能力,并且從東往西隨降水減少不斷增加。此外,除了降水、土壤氮的有效性和植物氮素狀況對(duì)植物葉片氮回收能力產(chǎn)生影響外,氣溫[6]、海拔[13]等也可能對(duì)其產(chǎn)生影響。因此,本文也進(jìn)一步分析了植物葉片氮回收能力與氣溫、海拔的關(guān)系,揭示生長(zhǎng)季末葉片氮回收的關(guān)鍵影響因子。羌塘高原降水梯度帶植被生長(zhǎng)季末葉片養(yǎng)分回收策略研究不僅可彌補(bǔ)高原養(yǎng)分回收數(shù)據(jù)的稀缺,也可為理解極端環(huán)境下植被養(yǎng)分利用策略提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

羌塘高原位于西藏自治區(qū)西北部,南起岡底斯—念青唐古拉山脈,北抵昆侖山脈,東迄青藏公路西側(cè)E91°左右的內(nèi)、外流水系分水嶺,西止于國(guó)境線,面積約60萬km2,行政區(qū)劃上屬西藏自治區(qū)的那曲與阿里兩地區(qū)管轄。羌塘高原是我國(guó)氣候條件最為惡劣、生態(tài)環(huán)境極為脆弱的典型區(qū)域,環(huán)境特點(diǎn)主要表現(xiàn)為氣候寒冷、干旱、多風(fēng),地表沙物質(zhì)豐富,植被稀疏低矮等,生態(tài)容量較低。羌塘高原干旱氣候特征顯著,蒸發(fā)強(qiáng)度普遍>1800mm,年均風(fēng)速多在3m/s以上,年平均干燥度指數(shù)1.6—20[33]。羌塘高原氣候寒冷,大部分地區(qū)年平均氣溫< 0 ℃,最冷月(1月)均溫為-10—-18 ℃,而最暖月(7月)均溫不及14 ℃,全年> 0 ℃的活動(dòng)積溫多在1200℃以下[34]。

1.2野外取樣和樣品分析

2014年7月至10月期間,沿羌塘高原降水梯度帶(那曲縣羅瑪鎮(zhèn)至改則縣)共選擇12個(gè)站點(diǎn)進(jìn)行紫花針茅葉片和土壤等樣品采集,所有站點(diǎn)都位于地勢(shì)平坦,植物生長(zhǎng)良好的地帶性植被區(qū)域,相鄰站點(diǎn)間隔50—80km,并且各站點(diǎn)植物群落以紫花針茅為優(yōu)勢(shì)種,確保取樣點(diǎn)的代表性。在7月底至8月初,草地生物量達(dá)到最大的生長(zhǎng)季盛期,由東向西在每個(gè)站點(diǎn)隨機(jī)選擇100株左右生長(zhǎng)良好的紫花針茅成熟的全展綠葉,每20株樣品作為一個(gè)重復(fù),共5次重復(fù)。同時(shí),在每個(gè)站點(diǎn)隨機(jī)采集3個(gè)土壤剖面,土壤剖面間距離500m以上。每個(gè)土壤剖面采集0—10cm和10—20cm土層土壤樣品,樣帶上共采集72個(gè)土壤樣品。9月底至10月初,在草地生長(zhǎng)季結(jié)束時(shí)再在每個(gè)相應(yīng)站點(diǎn)隨機(jī)選擇100株左右紫花針茅,以同樣的重復(fù)方式采集枯黃的當(dāng)年生枯葉。

表1　采樣點(diǎn)位置及環(huán)境特點(diǎn)

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

葉片氮回收效率(NRE)被定義為生長(zhǎng)季盛期綠葉、生長(zhǎng)季末當(dāng)年生枯葉間氮含量減少的相對(duì)比例,具體計(jì)算如下：

NRE=((Ng-Ns)/Ng)×100%

其中,Ng(g/kg)為綠葉的氮含量,Ns(g/kg)為枯葉的氮含量。

葉片氮回收水平(NRP)被定為生長(zhǎng)季末當(dāng)年生枯葉中的氮含量(Ns),它也是反映植物養(yǎng)分回收能力的直接指標(biāo)[4]。此外,降水和氣溫?cái)?shù)據(jù)來自國(guó)家氣象站和中國(guó)科學(xué)院拉薩高原生態(tài)綜合試驗(yàn)站在藏北羌塘高原設(shè)置的HOBO自動(dòng)氣象觀測(cè)站。利用線性回歸方法分析植物葉片氮回收能力與降水、氣溫、土壤養(yǎng)分、葉氮狀況等因子之間的關(guān)系,顯著性水平P<0.05,所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS19.0 (SPSSInc.,Chicago,IL,USA)中進(jìn)行。同時(shí),為了準(zhǔn)確區(qū)分降水、土壤養(yǎng)分和葉氮含量等因素對(duì)葉片回收效率的影響貢獻(xiàn)率,利用結(jié)構(gòu)方程模型進(jìn)行路徑分析(Amos17.0,SPSSInc.,Chicago,IL,USA),計(jì)算變量間路徑或載荷系數(shù)(即回歸系數(shù)),并通過CR(CriticalRatio)值檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果的顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1紫花針茅葉氮回收效率及其影響因子的空間變異

羌塘高原草地地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(ANPP)與MAP呈極顯著的正相關(guān),降水平均每增加100mm,ANPP約增加76.6gm-2a-1(圖1)。平均的土壤全氮(TN)含量為(1.23±0.59)g/kg,土壤無機(jī)氮含量為(0.02±0.01)g/kg,TN與MAP呈極顯著正相關(guān)(圖1),無機(jī)氮與MAP也呈顯著正相關(guān),降水越多的地方,土壤全氮和有效氮含量相對(duì)越高。

圖1　羌塘高原降水梯度帶土壤氮含量、葉片氮濃度及回收效率變化格局Fig.1　The changes of soil N, leaf N concentration and N resorption efficiency along the precipitation gradient on the Changtang Plateau

生長(zhǎng)季盛期綠葉平均氮含量為(23.87±3.92)g/kg,綠葉氮含量與MAP呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,干旱端(西部)綠葉中氮含量明顯高于濕潤(rùn)端(東部)(圖1)。水分梯度帶上紫花針茅葉片氮回收效率(NRE)存在明顯空間變化,由最東端的59%增加到最西端的80%,樣帶上平均NRE為(71.25±6.46)%,NRE與MAP顯著負(fù)相關(guān),隨降水增加NRE不斷降低(圖1)。整個(gè)水分梯度帶平均的枯葉氮含量(NRP)為(6.76±1.42)g/kg,NRP與MAP沒有顯著相關(guān)性(圖1)。

圖2　紫花針茅葉片氮回收效率與土壤和葉片氮含量的關(guān)系Fig.2　The correlation of leaf nitrogen resorption efficiency of Stipa purpurea with soil N content and leaf N concentration

2.2葉氮和土壤氮含量對(duì)紫花針茅葉氮回收能力的影響

葉片NRE與土壤TN呈極顯著的負(fù)相關(guān),特別是與土壤無機(jī)氮相關(guān)性更強(qiáng)；NRP與TN沒有相關(guān)關(guān)系,但與土壤無機(jī)氮呈極顯著正相關(guān)(圖2)。綠葉氮含量分別與NRP、NRE沒有相關(guān)性,但NRP與NRE呈極顯著負(fù)相關(guān)(圖2)。

2.3氣溫和海拔對(duì)紫花針茅葉氮回收能力的影響

羌塘高原降水梯度帶年平均氣溫(MAT)較低,大部分< 0℃,海拔較高,普遍在4500m以上。NRE(R2= 0.03, P=0.59)和NRP(R2= 0.00, P=0.92)與MAT沒有顯著相關(guān)性;同時(shí),海拔對(duì)NRE(R2= 0.04, P=0.53)和NRP(R2= 0.13, P=0.24)也沒有顯著影響。

2.4不同因素對(duì)氮回收效率的貢獻(xiàn)率

綜合以上線性回歸結(jié)果,利用結(jié)構(gòu)方程模型分析降水、土壤養(yǎng)分和葉氮含量等因素對(duì)葉片氮回收效率的影響貢獻(xiàn)率,結(jié)果表明MAP對(duì)土壤TN和綠葉中氮含量的直接影響最顯著(0.81,-0.91),而對(duì)其他因子的直接影響很小；土壤TN對(duì)NRP直接影響最顯著(0.98),而對(duì)其他因子的直接影響很??；綠葉中氮含量和NRP對(duì)NRE的直接影響最顯著,標(biāo)準(zhǔn)路徑系數(shù)分別為0.75、-0.94(圖3)。以上結(jié)果說明土壤氮的有效性是影響羌塘高原紫花針茅葉片氮回收能力的關(guān)鍵因子,降水通過影響土壤氮的有效性以及綠葉中氮含量間接影響紫花針茅葉片氮回收效率。

圖3　葉片氮回收效率影響因子的結(jié)構(gòu)方程模型分析　Fig.3　The controlling factor analysis of leaf N resorption efficiency using structural equation model 數(shù)字代表標(biāo)準(zhǔn)路徑系數(shù),其中粗線和粗體數(shù)字代表顯著性檢驗(yàn)P<0.05,虛線代表不顯著

3討論

在羌塘高原從西往東的水分梯度上,本研究驗(yàn)證了隨降水量增加土壤全氮及有效氮含量增加,紫花針茅葉氮回收率降低的假設(shè)。紫花針茅葉氮回收效率顯著高于我國(guó)溫帶草原和世界草地的平均水平,葉片氮回收效率的降低與枯葉養(yǎng)分含量降低密切相關(guān)。但與假設(shè)相反,生長(zhǎng)季盛期綠葉氮含量卻隨降水量增加而降低。

羌塘高原降水梯度帶上土壤TN、土壤無機(jī)氮與MAP存在顯著正相關(guān)關(guān)系,說明隨著降水增加土壤氮的有效性提高,可能是草地土壤氮礦化能力隨降水增加不斷增強(qiáng)[17-20,35]導(dǎo)致的。羌塘高原紫花針茅綠葉平均氮含量為(23.87±3.92)g/kg,明顯高于中國(guó)草地平均水平20.9g/kg[36]及全球平均值20.1g/kg[37],說明低溫干旱的高原生態(tài)系統(tǒng)紫花針茅具有更高的葉氮水平,是對(duì)貧瘠氮限制環(huán)境的適應(yīng)。本研究與Jiang等[2]和Yuan等[6]的結(jié)果一致,主要是受低溫干旱的影響[1,37-38]。在干旱的條件下植物通過增加葉片內(nèi)部非光合器官或組織氮的投入,提高細(xì)胞內(nèi)部的滲透壓,增強(qiáng)對(duì)體內(nèi)水分的保護(hù)作用。同時(shí),低溫也會(huì)增加葉片氮投入以彌補(bǔ)低效率生理過程。此外,溫度升高和降水增加對(duì)植被生長(zhǎng)的影響可能要大于對(duì)土壤氮礦化的影響,從而導(dǎo)致綠葉中氮含量被稀釋,葉片氮含量下降。紫花針茅綠葉氮含量與MAP呈顯著負(fù)相關(guān),干旱端(西部)綠葉中氮含量明顯高于濕潤(rùn)端(東部),這與本文的假設(shè)剛好相反。羌塘高原紫花針茅綠葉氮含量隨降水增加不斷降低,原因可能有兩方面：一方面,在干旱的條件下植物通過增加葉片內(nèi)部非光合器官或組織氮的投入,提高細(xì)胞內(nèi)部的滲透壓,增強(qiáng)對(duì)體內(nèi)水分的保護(hù)作用[39-40],以適應(yīng)干旱少雨的環(huán)境,而當(dāng)降雨量增加時(shí),水分脅迫逐漸減緩,植物不再需要分配較多的氮到葉片內(nèi)部非光合器官或組織中,葉片氮含量下降[22]；另一方面,降水增加對(duì)植被生長(zhǎng)的影響可能要大于對(duì)土壤氮礦化的影響[20,26],從而導(dǎo)致綠葉中氮含量被稀釋,葉片氮含量下降[41]。然而,羌塘高原降水梯度帶紫花針茅枯葉氮含量隨降水增加無顯著差異,因此,可能受葉片氮狀況和土壤氮有效性的影響,紫花針茅葉片NRE隨降水增加不斷降低[6,9,25,41]。通常情況下認(rèn)為土壤有效氮高的區(qū)域植物組織具有更高的氮含量[3,5],然而,羌塘高原氣候干旱特征顯著,蒸發(fā)強(qiáng)度普遍>1800mm,年均風(fēng)速多在3m/s以上,年平均干燥度指數(shù)1.6—20[33],紫花針茅葉片為了增強(qiáng)對(duì)體內(nèi)水分的保護(hù),而增加葉片內(nèi)部非光合器官或組織氮的投入,提高細(xì)胞內(nèi)部的滲透壓[39-40],以適應(yīng)干旱的環(huán)境,從而出現(xiàn)羌塘高原降水少、土壤養(yǎng)分低的一端綠葉氮含量反而高的現(xiàn)象。

羌塘高原紫花針茅葉片具有較高的氮回收能力,平均NRE為(71.25±6.46)%,明顯高于李元恒[42]和李玉霖[43]等在內(nèi)蒙古草原的研究結(jié)果,也高于Aerts[1]和Yuan等[6]對(duì)全球草地?cái)?shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(分別為58.5%和46.9%)。同時(shí),NRE與MAP呈顯著負(fù)相關(guān),從東往西隨降水減少而不斷增加。整個(gè)水分梯度帶平均的NRP為(6.76±1.42)g/kg,Killingbeck[4]認(rèn)為當(dāng)NRP小于7g/kg,葉片幾乎達(dá)到完全回收水平,因此,羌塘高原降水梯度帶紫花針茅葉氮回收效率高是以葉片養(yǎng)分再利用為基礎(chǔ)的。紫花針茅葉片極高的NRE和較低的NRP反映了對(duì)極端干旱貧瘠環(huán)境的適應(yīng)能力,通過內(nèi)部氮循環(huán)來適應(yīng)低養(yǎng)分環(huán)境[44]。紫花針茅葉片為了維持高的氮投入,干旱端應(yīng)該具有更高的NRE或更低的NRP,因此,極端干旱的環(huán)境可能是造成結(jié)果差異的原因。

分析土壤養(yǎng)分對(duì)葉片氮回收能力的影響,紫花針茅葉片NRE與土壤TN呈極顯著的負(fù)相關(guān),特別是與土壤無機(jī)氮相關(guān)性更強(qiáng)。NRP雖然與土壤TN相關(guān)性不顯著,但與土壤無機(jī)氮呈顯著正相關(guān),說明土壤養(yǎng)分會(huì)影響植物養(yǎng)分回收能力[9-10],土壤氮的有效性越高,植物葉片NRE越低,葉片氮回收能力和土壤氮有效性顯著負(fù)相關(guān)[14-15]。這也進(jìn)一步證明生長(zhǎng)在養(yǎng)分貧瘠環(huán)境中的植被比肥沃環(huán)境中的植被具有更高的NRE或更低的NRP[4,7-8]。然而,綠葉氮狀況對(duì)紫花針茅葉片氮回收能力的影響不明顯,這一結(jié)果與Aert[1]的研究結(jié)論一致,但Kobe等[5]研究結(jié)果表明植物綠葉中氮含量越高,相應(yīng)枯葉中氮含量也高,NRE隨綠葉氮含量的增加而降低[16]。Yuan等[3]研究認(rèn)為NRE與NRP沒有顯著的相關(guān)性,而本研究結(jié)果表明NRE與NRP極顯著負(fù)相關(guān)。NRE與綠葉氮含量關(guān)系不大,而與枯葉氮含量呈顯著負(fù)相關(guān),說明枯葉的氮回收水平是影響氮回收效率的內(nèi)在決定因子。干旱區(qū)植物土壤養(yǎng)分有效性低,紫花針茅葉片具有較高的NRE,紫花針茅葉片在衰枯的過程中更多的氮素被重新回收利用,貯藏在根系中[45-46],這一策略可以延長(zhǎng)氮素在植物體內(nèi)駐留的時(shí)間。在養(yǎng)分貧瘠的生態(tài)系統(tǒng)中較長(zhǎng)的氮素駐留時(shí)間有利于植物組織養(yǎng)分的維持,可為第2年植物返青創(chuàng)造條件[47]。紫花針茅葉片在衰老的過程中更多的氮素被回收重新利用,導(dǎo)致枯葉中氮素含量更低[48],達(dá)到極高回收水平。

羌塘高原水分梯度帶內(nèi)部氣溫和海拔差異對(duì)紫花針茅葉片氮回收能力影響不顯著,然而Yuan等[6]通過對(duì)全球數(shù)據(jù)集研究表明NRE隨MAT增加不斷降低。盡管與其他區(qū)域相比,羌塘高原MAT極低,大部分< 0℃,但整個(gè)采樣梯度帶溫度差異不顯著,最大溫差2.4 ℃,因此,羌塘高原MAT對(duì)紫花針茅葉片NRE影響不大,同樣對(duì)NRP的影響也不顯著。地形可能影響土壤養(yǎng)分的分布,進(jìn)而影響植物葉片氮回收能力[49]。然而羌塘高原樣帶海拔和土壤氮素的分布沒有顯著的相關(guān)性,因此,海拔對(duì)采樣梯度帶紫花針茅葉片NRE和NRP影響不顯著。羌塘高原樣帶位于高原平面上,取樣點(diǎn)相對(duì)高差不超過300m,地形起伏不大,這是海拔梯度對(duì)紫花針茅養(yǎng)分回收能力影響不大的原因。

綜上所述,土壤氮的有效性是影響羌塘高原紫花針茅葉片氮回收能力的關(guān)鍵因子,降水通過影響土壤氮的有效性間接影響紫花針茅葉片氮回收效率,同時(shí),枯葉的氮回收水平也對(duì)葉片氮回收效率起決定作用。

4結(jié)論

羌塘高原降水梯度帶溫度變化較小,水分是驅(qū)動(dòng)環(huán)境梯度的主要關(guān)鍵因子,為研究藏北高原生態(tài)過程的生態(tài)地理格局提供了一個(gè)良好的平臺(tái)。在羌塘高原降水梯度帶上,土壤全氮和有效氮與年降水量呈顯著的正相關(guān),濕潤(rùn)端的土壤肥力高于干旱端。受低溫干旱環(huán)境影響,紫花針茅葉片具有較高的氮含量,且葉氮含量在干旱端高于濕潤(rùn)端；氮回收效率高于全球草地平均水平,與MAP呈顯著負(fù)相關(guān),枯葉中氮的高效回收利用對(duì)葉片氮回收效率起決定作用。土壤氮的有效性是影響羌塘高原紫花針茅葉片氮回收能力的關(guān)鍵因子,降水通過影響土壤氮的有效性以及綠葉中氮含量間接影響紫花針茅葉片氮回收效率。

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基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41271067); 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)專項(xiàng)課題資助項(xiàng)目(XDA05060700)

收稿日期:2015- 06- 10;

修訂日期:2015- 11- 12

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: shipl@igsnrr.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201506101173

LeafnitrogenresorptionefficiencyofStipa purpureaanditsdeterminantsalongaprecipitationgradientontheChangtangPlateau

ZHAOGuangshuai1,2,XIONGDingpeng1,2,SHIPeili1,*,FENGYunfei1,2,WUJianshuang1,2,ZHANGXianzhou1,ZENGZhaoxu1,2

1 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

Abstract：Nitrogen (N) resorption from senescent leaves has long been recognized as an important mechanism by which plants can effectively use soil nutrients and adapt to their environments, particularly under arid and infertile conditions. Many studies have shown that N resorption capacity is controlled by N contents in the soil or vegetation, which is influenced by precipitation. There exists a remarkable precipitation gradient (ranging from less than 100 mm to 700 mm) from the west to east on the Changtang Plateau, where the climate is highly cold and dry and soil nutrients are poor. To better understand the N use characteristics along a precipitation gradient in the alpine nutrient-poor environment, we investigated leaf N resorption strategies of a dominant plant species, Stipa purpurea and their correlations with environmental factors on the Changtang Plateau in Tibet. Green and senescent leaves of S. purpurea and soil samples were collected along the precipitation gradient in July and October 2014. Nitrogen resorption efficiency (NRE, relative reduction in N between green and senescent leaves) and N resorption proficiency (NRP, absolute reduction in N in senescent leaves) were calculated, and the relationships between NRE, NRP, N contents, and climate were determined. Stipa purpurea had higher leaf N concentration and NRE along the precipitation gradient. The average green leaf N concentration of S. purpurea was (23.87 ± 3.92) g/kg in the growing season, which was higher than the mean levels across China (20.9 g/kg) and the world (20.1 g/kg). The leaf N concentration, which was higher in the west than in the east of the plateau, was closely correlated with mean annual precipitation (MAP). The average NRP was (6.76 ± 1.42) g/kg. The mean NRE was (71.25 ± 6.46)%, which was considerably higher than the counterpart both in the Chinese temperate grasslands and in grasslands worldwide (46.9%—58.5%). The N levels of senescent leaves were among the key determinants of NRE. High levels of N resorption from senescent leaves were the internal basis for high NRE. NRE was significantly correlated with MAP, soil total N (TN), and soil inorganic N; NRP was only related with soil inorganic N, but not with TN and MAP. The NRP and NRE were not related to leaf N concentrations, although both were negatively correlated. The influence of mean annual temperature and altitude on NRE and NRP was not significant. Therefore, high NRE and low NRP of S. purpurea might be indicators of N conservation in the arid and nutrient-poor environment. Internal N cycling through N resorption might have reduced N loss. Our findings suggest that soil N availability is a key controlling factor for the N resorption capacity of S. purpurea along the precipitation gradient on the Changtang Plateau, and that precipitation has an indirect effect on NRE by influencing soil N availability and green leaf N concentrations.

Key Words:Changtang Plateau; precipitation gradient; nutrient resorption efficiency; soil nitrogen; leaf nitrogen concentration

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