曾　旭，章守宇，汪振華，林　軍，王　凱

上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上?！?01306

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馬鞍列島褐菖鲉Sebasticusmarmoratus棲息地適宜性評價(jià)

曾旭，章守宇*，汪振華，林軍，王凱

上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海201306

摘要:為了評估趨礁魚類在島礁海域的生境適宜度，選取馬鞍列島的褐菖鲉(Sebasticus marmoratus)為指示物種，以2009年獲取的水深、鹽度、葉綠素a、濁度和底質(zhì)數(shù)據(jù)作為褐菖鲉春、冬季棲息地指示因子，建立棲息地適宜度曲線，并計(jì)算各站點(diǎn)的棲息地適宜性指數(shù)(HSI)。結(jié)果顯示：1)綠華、花鳥、嵊山沿岸站點(diǎn)HSI普遍較低，枸杞島、三橫山、東庫山沿岸站點(diǎn)褐菖鲉HSI相對較高，其中最大值1.0出現(xiàn)在枸杞島沿岸的站點(diǎn)；2)春季褐菖鲉幼魚的適宜水深在6 m左右，成魚適宜在8—12 m的水深處生存; 冬季褐菖鲉對8—12 m的水深適宜性良好；3)春季所有褐菖鲉的適宜鹽度為30PSU，冬季幼魚的適宜鹽度為27—31PSU，成魚的適宜鹽度為27PSU、31PSU；4)隨著葉綠素a和濁度值的增大，褐菖鲉適宜性逐漸降低。底質(zhì)類型為巖時(shí)最適合褐菖鲉生存。5)相關(guān)分析顯示，褐菖鲉豐度與底質(zhì)類型相關(guān)性最大，而與葉綠素a、濁度呈顯著負(fù)相關(guān)。研究結(jié)果表明，初級生產(chǎn)力和渾濁程度越高對褐菖鲉豐度抑制越明顯。底質(zhì)類型是褐菖鲉豐度分布的重要影響因子，其中分布有較多大型海藻的巖礁生境是其最適宜的棲息地。利用2010年春、冬季環(huán)境調(diào)查和漁獲數(shù)據(jù)進(jìn)行HSI模型驗(yàn)證,資源豐度隨HSI值升高而增加，因此構(gòu)建的模型可用于趨礁魚類在島礁海域的棲息地適宜性分析。

關(guān)鍵詞：環(huán)境因子；褐菖鲉；適宜度曲線；適宜性指數(shù)

基于生態(tài)系統(tǒng)的管理方法已經(jīng)成為漁業(yè)資源可持續(xù)利用的有效途徑[1]，該方法的重要內(nèi)容之一就是了解各種生物的棲息地選擇和利用規(guī)律，即環(huán)境因素在不同時(shí)空尺度上如何影響這些物種在不同生活史階段的分布模式[2]。因此研究生物與環(huán)境因子間的相互關(guān)系可為棲息地的修復(fù)和漁業(yè)資源可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。而該研究一個(gè)重要的實(shí)現(xiàn)途徑就是利用棲息地適宜性指數(shù)(Habitat Suitability Index,HSI)來綜合評價(jià)一種生物對復(fù)雜的動(dòng)態(tài)環(huán)境中各種因子的偏好。棲息地適宜性指數(shù)模型由美國漁業(yè)與野生動(dòng)物局提出，依據(jù)生態(tài)學(xué)理論構(gòu)建生境變量與物種間的函數(shù)關(guān)系，可以量化物種對生態(tài)環(huán)境變化的響應(yīng)[3]。HSI在海洋漁業(yè)中主要用于漁場預(yù)報(bào)、資源量評估及生態(tài)管理[4- 8]。其中多數(shù)研究的時(shí)空尺度選擇都比較大，這主要與研究對象的長距離大范圍洄游性和關(guān)鍵水文遙感數(shù)據(jù)的可獲得性有關(guān)。目前國內(nèi)外對于生境條件較為復(fù)雜的群島水域的水生生物HSI的研究案例并不多見，且已有的案例在評估魚類棲息地時(shí)大多集中于水文條件[9]，針對底質(zhì)和水質(zhì)因子的研究較少。此外，現(xiàn)有研究在建立魚類不同生長階段的單因子適宜度曲線時(shí)大多參考已有文獻(xiàn)的結(jié)果，沒有充分考慮時(shí)間和空間尺度的差異，必然會對HSI計(jì)算結(jié)果的準(zhǔn)確性產(chǎn)生影響[10]。

馬鞍列島位于浙江省舟山群島東北部，是舟山漁場的核心部位。該島群島礁眾多，形成了以島礁自然地貌和潮間帶濕地為主體的島群海洋生態(tài)系統(tǒng)，其較高的空間異質(zhì)性和生物多樣性使一些趨礁性魚類在此索餌、棲息和繁育[11]。從海洋棲息地的角度來講島礁海域?qū)儆诘湫偷慕稘竦厣?。該生境往往受到多種人類活動(dòng)的影響，如海島開發(fā)、海水養(yǎng)殖和使用破壞性底拖網(wǎng)捕撈等，使得該海域內(nèi)局部生境受到嚴(yán)重干擾。近幾年，嵊泗海域褐菖鲉(Sebasticusmarmoratus)的種群結(jié)構(gòu)已出現(xiàn)個(gè)體小型化趨勢[12-13]。雖然褐菖鲉屬于定居種，但在區(qū)域尺度上，其豐度分布卻有較大的空間差異[14]。每年冬春季，褐菖鲉分批在巖礁附近產(chǎn)出仔魚，繁殖期間，親魚、仔魚不僅受到環(huán)境因子的影響，還受到敵害及人類活動(dòng)的嚴(yán)重?fù)p害[15]。因此本研究以褐菖鲉為模式物種，通過分析多種環(huán)境因子，建立其春季、冬季對關(guān)鍵環(huán)境因子的適宜度曲線并計(jì)算各站點(diǎn)的HSI, 由此初步評估其對馬鞍列島巖礁生境的棲息地偏好。并對適宜性模型進(jìn)行驗(yàn)證，以期為褐菖鲉為代表的趨礁性魚類的棲息地的保護(hù)和修復(fù)，以及資源的可持續(xù)利用提供理論參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域和站點(diǎn)分布

于2009、2010年春季(3—5月)、冬季(12、1—2月)在馬鞍列島近岸水域進(jìn)行漁業(yè)資源逐月調(diào)查，整個(gè)研究區(qū)域共設(shè)置了36個(gè)站位(圖1)，覆蓋了馬鞍列島巖礁生境的主要部分。

圖1　馬鞍列島漁業(yè)資源調(diào)查采樣站點(diǎn)Fig.1　Sampling stations of the fishery survey in the Ma′an Archipelago

1.2數(shù)據(jù)采集

漁業(yè)資源調(diào)查網(wǎng)具為定置底層刺網(wǎng)，每個(gè)站點(diǎn)隨機(jī)放置2組。網(wǎng)具參數(shù)和組合方法參考汪振華等[16]的研究，其中一組由網(wǎng)高1.5 m，單片網(wǎng)衣長15 m，網(wǎng)目大小25—58 mm的小網(wǎng);另一組由網(wǎng)高2.4 mm，單片網(wǎng)衣長30 m，網(wǎng)目大小分別為50、60、70 mm和80 mm的中大型網(wǎng)目刺網(wǎng)隨機(jī)連接而成。網(wǎng)具主要放置在與基岸平行離岸5—30 m的站位。每月進(jìn)行一次調(diào)查，網(wǎng)具放置時(shí)間為24 h左右。每次調(diào)查時(shí)對各站點(diǎn)的褐菖鲉數(shù)量計(jì)數(shù)并測量體長。由于現(xiàn)場采樣條件的限制，各站點(diǎn)不同網(wǎng)次放置的時(shí)間不同，因此采用每個(gè)站點(diǎn)24 h的平均尾數(shù)(尾數(shù)/站點(diǎn))表示各站點(diǎn)褐菖鲉的豐度。各站點(diǎn)的水深、水溫、鹽度、葉綠素a、濁度、溶解氧利用多參數(shù)水質(zhì)測定儀(AAQ1183)與漁業(yè)資源調(diào)查同步測定。由于褐菖鲉喜棲居于巖礁底層，因此所有水質(zhì)數(shù)據(jù)取距底層2 m的平均值[17]。底質(zhì)現(xiàn)場采集樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干。對于底質(zhì)為粗大的礫石的站點(diǎn)采用直接測量法測量其底質(zhì)粒徑；對于其他樣品，研磨后采用MS2000激光粒度儀測量其粒徑。

1.3數(shù)據(jù)分析

1.3.1環(huán)境因子

參考海道測量規(guī)范[18]中底質(zhì)粒徑大小，將底質(zhì)分為沙、泥、粘土、淤泥、石、礫、圓礫、卵石和巖9種類型(表1)。研究表明，溫度、鹽度、pH、溶氧等環(huán)境因子會影響魚類的性腺發(fā)育和仔稚魚成活率[19]，從而影響其豐度?；诖瞬⒔Y(jié)合統(tǒng)計(jì)分析對2009年調(diào)查數(shù)據(jù)中的上述7個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行初步篩選，去除沒有相關(guān)性的環(huán)境因子。利用主成分分析(principal component analysis,PCA)篩選剩余因子，選取累積方差貢獻(xiàn)率大于75%的主成分，在主成分中選擇方差貢獻(xiàn)率大于0.5的因子。以上分析均在SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)建模軟件中完成。

表1　海底底質(zhì)類型劃分

1.3.2棲息地適宜度曲線

棲息地適宜度曲線是物理?xiàng)⒌靥卣髋c某物種在該條件下適合程度的定量描述，該方法被全球超過90%的魚類棲息地模型所采用[20]。棲息地適宜度曲線的建立依據(jù)為歷史資料與專家知識或二者結(jié)合、數(shù)理統(tǒng)計(jì)知識[21]。其中由歷史資料與專家知識構(gòu)建的適宜度曲線憑借經(jīng)驗(yàn)而非數(shù)據(jù)，可信度不高；而使用測量數(shù)據(jù)通過數(shù)理統(tǒng)計(jì)構(gòu)建的適宜度曲線具有較高的實(shí)用性和操作性，因此本研究采用實(shí)測數(shù)據(jù)構(gòu)建褐菖鲉的棲息地使用模型。吳祖立[22]在研究中指出馬鞍列島褐菖鲉體長大于80 mm開始性成熟，為了分析褐菖鲉不同生長時(shí)期對環(huán)境因子的適宜性，因此在構(gòu)建棲息地使用模型時(shí)分為幼魚(體長≤80 mm)和成魚(體長>80 mm)兩個(gè)生長階段。

1.3.3棲息地適宜性模型

由于不同環(huán)境因子對褐菖鲉的豐度分布影響程度不同，因此HSI模型采用加權(quán)平均法建立[23]:

HSI=K1f1+K2f2+...+Kifi

(1)

式中,Ki為第i個(gè)環(huán)境因子的權(quán)重；fi為第i個(gè)環(huán)境因子的適宜度SI，SI值從0—1,站點(diǎn)平均豐度最高時(shí)，SI為1，表示該范圍內(nèi)的環(huán)境最適宜褐菖鲉生存；平均豐度為0時(shí)，SI為0，表示該范圍內(nèi)的環(huán)境不適合褐菖鲉生存。根據(jù)專家經(jīng)驗(yàn)和調(diào)查數(shù)據(jù)間的相關(guān)性大小構(gòu)建指示因子的判斷矩陣[24-25]，利用AHP法確定各指示因子的權(quán)重。AHP法中現(xiàn)有的標(biāo)度方法，其“標(biāo)度”太粗且標(biāo)度值不能反映方案間的重要程度和關(guān)系[26]，因此本文采用比例標(biāo)度構(gòu)造判斷矩陣。

1.3.4HSI模型驗(yàn)證

利用2010年春季和冬季獲取的馬鞍列島調(diào)查站點(diǎn)的環(huán)境資料，計(jì)算其HSI值,并與當(dāng)年研究區(qū)域內(nèi)褐菖鲉豐度分布情況進(jìn)行比較分析，以驗(yàn)證HSI值越高的站點(diǎn)褐菖鲉豐度越大。

2結(jié)果與分析

2.1褐菖鲉豐度分布

2009年春季、冬季調(diào)查區(qū)域刺網(wǎng)調(diào)查漁獲物中，褐菖鲉的生物量百分比均占第一位[12]，表明褐菖鲉在馬鞍列島的群落格局中占絕對優(yōu)勢,且春季各島礁周圍站點(diǎn)的褐菖鲉豐度大于冬季。圖2為褐菖鲉春、冬季在調(diào)查站點(diǎn)的豐度平面分布示意圖。

圖2　馬鞍列島褐菖鲉春、冬季豐度分布示意圖Fig.2　The distribution of abundance for Sebasticus marmoratus in Ma′an Archipelago in the spring and winter

2.2環(huán)境因子的選取

圖3　褐菖鲉漁獲量分布與底質(zhì)關(guān)系　Fig.3　The relationship between the catch of Sebasticus marmoratus and substrate type

由調(diào)查結(jié)果顯示，研究區(qū)域內(nèi)環(huán)境因子具有較大的空間差異，尤其是底質(zhì)粒徑的分布，范圍為0.001—300 mm。圖3顯示了褐菖鲉在不同底質(zhì)類型中的頻數(shù)分布。

對褐菖鲉的豐度分布數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，結(jié)果表明其分布不符合正態(tài)分布(P<0.05)，因此采用Spearman秩相關(guān)分析環(huán)境因子與褐菖鲉豐度的相關(guān)性。由表3可知，除溶解氧外，水深、水溫、鹽度、葉綠素a、濁度、底質(zhì)這6個(gè)環(huán)境因子與褐菖鲉豐度都有顯著相關(guān)性。

對春季、冬季的6個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析，得到KMO值分別為0.518和0.505，Bartlett球形度檢驗(yàn)的sig值均為0，適合作主成分分析。分析結(jié)果顯示春季、冬季環(huán)境因子的前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率分別達(dá)到81.575%和81.805%。因此選取第一、二、三主成分，并對前3個(gè)主成分進(jìn)行正交旋轉(zhuǎn)，得到各個(gè)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率(表4)。結(jié)果顯示水深、鹽度、葉綠素a、濁度和底質(zhì)5個(gè)因子的貢獻(xiàn)率大于0.5。水深對魚類的生存有直接影響，是目前棲息地適宜性評估中最常用的指標(biāo)[27- 29]；在馬鞍列島約550 km2的區(qū)域中，褐菖鲉的繁殖和補(bǔ)充會受到鹽度差異的影響[14]；葉綠素的分布(通常為葉綠素a)是反映海洋生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)力的最簡便有效的指標(biāo)[30]；濁度數(shù)值的大小反映的是水中分散顆粒的數(shù)量，表示一種光學(xué)性質(zhì)[31]；褐菖鲉對底質(zhì)類型又有獨(dú)特的偏好。綜上所述，本文最終選取水深、鹽度、葉綠素a、濁度、底質(zhì)表征褐菖鲉的棲息地。

表3　褐菖鲉豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

*P<0.05;**P<0.01

表4　環(huán)境因子的主成分分析

2.3棲息地適宜度曲線構(gòu)建

由實(shí)測數(shù)據(jù)利用頻率分布對應(yīng)褐菖鲉豐度建立其春季、冬季對水深、鹽度、葉綠素a、濁度、底質(zhì)的單因子適宜度曲線(圖4)。

1)調(diào)查的水深范圍為4—18 m，春季褐菖鲉成魚適宜在8—12 m的范圍內(nèi)生長，而幼魚的適宜水深在6 m左右;冬季褐菖鲉對8—12 m的水深適宜性較好。

2)春季所有褐菖鲉的適宜鹽度為30PSU，冬季褐菖鲉幼魚的適宜鹽度為27—31PSU，成魚適宜鹽度為27PSU、31PSU。

3)葉綠素a范圍為20—140mg/L,春季隨著其值的增大，褐菖鲉適宜性逐漸降低，達(dá)到140mg/L之后沒有捕獲到褐菖鲉,且幼魚適宜度指數(shù)始終大于成魚。冬季當(dāng)葉綠素a值達(dá)到40mg/L后，褐菖鲉的適宜性也逐漸降低,大于80mg/L之后，褐菖鲉的適宜性很低。

4)濁度范圍為20—300NTU,春季褐菖鲉的適宜性隨著濁度值增大而減小，達(dá)到300NTU后褐菖鲉不再捕獲到。冬季濁度為60NTU時(shí)最適合褐菖鲉生長，當(dāng)其值大于60之后褐菖鲉的適宜性總體逐漸減小。且在春季和冬季，幼魚的適宜度指數(shù)大于成魚。

5)在春季和冬季，底質(zhì)類型為巖時(shí)最適合褐菖鲉生長，其次是卵石。春季成魚的適宜度指數(shù)大于幼魚，冬季則相反。

圖4　褐菖鲉春季、冬季豐度對水深、鹽度、葉綠素a、濁度、底質(zhì)的適宜度曲線Fig.4　Suitability curves of depth,salinity,chlorophyll a,turbidity and substrate type for Sebasticus marmoratus in the spring and winter

2.4棲息地適宜度指數(shù)計(jì)算

在相關(guān)性分析中，底質(zhì)與褐菖鲉豐度相關(guān)系數(shù)最大，因此賦予底質(zhì)最大的權(quán)重；根據(jù)表3中的結(jié)果，相關(guān)性系數(shù)濁度>葉綠素a>水深>鹽度。因此賦予濁度僅次于底質(zhì)的權(quán)重，葉綠素a的權(quán)重次于濁度，水深權(quán)重僅次于葉綠素a，鹽度權(quán)重最小。構(gòu)建的指示因子判斷矩陣如表5所示。矩陣的一致性比率CR=-0.0003<0.1，說明判斷矩陣通過了一致性檢驗(yàn)。經(jīng)計(jì)算得出，鹽度、水深、葉綠素a、濁度、底質(zhì)的權(quán)重依次為0.14、0.17、0.2、0.22、0.28。采用加權(quán)平均法計(jì)算得出各調(diào)查站點(diǎn)的HSI,由圖5可知，春季HSI的最大值出現(xiàn)在枸杞島(GQ)礁周邊的站點(diǎn)，其余較高的HSI值出現(xiàn)在三橫山(SH)和東庫山(DK)周邊的站點(diǎn)。冬季HSI的最大值出現(xiàn)在枸杞(GQ)島礁周邊的站點(diǎn)，其余較高HSI出現(xiàn)在壁下(BX)和東庫(DK)沿岸站點(diǎn)。

表5　指示因子判斷矩陣

圖5　春季、冬季褐菖鲉HSI平面分布圖Fig.5　Distribution of Sebasticus marmoratus HSI in the spring and winter

2.5HSI模型驗(yàn)證

利用加權(quán)平均法計(jì)算2010年春季、冬季各站點(diǎn)的HSI值，各站點(diǎn)HSI與褐菖鲉實(shí)際資源豐度相關(guān)關(guān)系(圖6)。分析認(rèn)為兩個(gè)季度褐菖鲉資源豐度均與HSI值呈正相關(guān)關(guān)系，符合本文的假設(shè)。春季HSI值在0—1的范圍內(nèi)分布較為均勻，而冬季HSI值主要集中在0—0.6的范圍內(nèi)，且冬季的資源豐度明顯低于春季。

圖6　2010年春季、冬季褐菖鲉HSI與實(shí)測資源豐度間關(guān)系Fig.6　The relationship between the HSI and the catch of Sebasticus marmoratus in the spring and winter of 2010

3討論

3.1棲息地適宜度曲線

本文根據(jù)褐菖鲉與環(huán)境因子關(guān)系的研究[13- 15,19,22, 24-25,32- 36]、專家經(jīng)驗(yàn)以及褐菖鲉的相關(guān)生態(tài)習(xí)性，利用數(shù)理統(tǒng)計(jì)篩選出與褐菖鲉豐度分布相關(guān)的環(huán)境因子。底質(zhì)類型是解釋褐菖鲉空間分布最重要的因子，巖礁底質(zhì)類型最適合褐菖鲉棲息。底質(zhì)的差異會對水生動(dòng)物的生長、捕食[37- 39]等行為造成重要影響。研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)珊瑚礁魚類的幼魚在遷徙較長距離后到達(dá)近岸棲息地(珊瑚、紅樹林)，可利用棲息地的遮蔽物躲避捕食者[39]。馬鞍列島海域近岸地形結(jié)構(gòu)各異，形成結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜的微生境，且?guī)r礁底質(zhì)上著生有綠藻門、褐藻門和紅藻門3個(gè)門類的底棲海藻，出現(xiàn)的百分比分別為11.8%—22.3%、6.3%—35.3%、52.6%—75%，該底質(zhì)區(qū)域中的褐菖鲉幼魚可利用巖礁微生境和海藻作為遮蔽物。端足類是褐菖鲉最重要的攝食種類[34]，底棲海藻不僅為端足類提供了良好的附著場所，以枸杞島海藻場為例，夏季附著在銅藻上的端足類數(shù)量可達(dá)到427個(gè)/株，且海藻場中大量的浮游生物和碎屑等可為端足類等底棲生物提供充足的食物。

海洋系統(tǒng)中濁度可能會影響群體之間的互動(dòng)、覓食行為和躲避捕食者的能力[40]。褐菖鲉幼魚游泳能力及競爭能力有限，當(dāng)濁度變大時(shí)可能其移動(dòng)至清水區(qū)的速度小于成魚。另一方面，褐菖鲉幼體在濁度較大的水體中更難被捕食，這可能導(dǎo)致了褐菖鲉成魚在春季、冬季對濁度的適宜性低于幼魚。褐菖鲉豐度與葉綠素a呈負(fù)相關(guān)，這可能是由褐菖鲉餌料生物與初級生產(chǎn)力間相互作用引起的。馬鞍列島海域由長江沖淡水、臺灣暖流、浙江沿岸上升流等多種水系交融混合,初級生產(chǎn)力高，有研究發(fā)現(xiàn)隨著初級生產(chǎn)力的增加，一系列的上升流區(qū)浮游植物與食植動(dòng)物間的轉(zhuǎn)換效率下降[30]，意味著褐菖鲉餌料生物端足類對初級生產(chǎn)力的利用效率可能較低。因此較高的初級生產(chǎn)力可能導(dǎo)致了本研究區(qū)域中褐菖鲉的餌料生物端足類減少，從而限制褐菖鲉的豐度。

本文研究結(jié)果顯示春季褐菖鲉幼魚的適宜水深(6 m)小于成魚適宜水深(12 m)。底棲海藻的分布受到水深的限制，且主要集中在潮間帶低潮區(qū)和潮下帶淺水區(qū)，這造成了以海藻場為主要棲息地的褐菖鲉幼魚在水深小的區(qū)域適宜度高。隨著褐菖鲉逐漸性成熟，成魚移動(dòng)至離岸深水區(qū)產(chǎn)卵。目前褐菖鲉的人工繁育成功率較低，筆者發(fā)現(xiàn)飼養(yǎng)者均未考慮水深這一要素的影響。根據(jù)本文的研究結(jié)果推測，由水深增大而增大的壓力或許對卵胎生魚類的繁殖有益。冬季適宜度模型顯示褐菖鲉的適宜水深在8—12 m內(nèi)，相較于春季更深。這可能是由于春夏季海藻場處于增長繁盛期，可為褐菖鲉提供索餌和避敵場所；而冬季海藻凋亡，褐菖鲉需向深水區(qū)尋找新的索餌場造成的。

劉恩生等[41]指出，水質(zhì)對魚類棲息地具有重要的影響，在評估魚類棲息地時(shí)，多數(shù)學(xué)者會將水溫和溶解氧作為其中的指示因子。其他大尺度棲息地適宜性模型中[5- 6,8,21,27]，水溫等環(huán)境因子變化梯度大，而本文研究區(qū)域大小僅為550 km2，水溫空間差異較小(春季(13.7±2)℃；冬季(11.9±1)℃)。而溶解氧各站點(diǎn)平均為8.69 mg/L，符合海水水質(zhì)一類標(biāo)準(zhǔn)(6 mg/L)[42]。因此水溫和溶解氧并未成為表征褐菖鲉棲息地適宜度的指示因子。由于調(diào)查時(shí)并未測量各站點(diǎn)的流速，而Valentina等[43]在研究中指出流速將對魚類的生境偏好產(chǎn)生一定的影響，因此HSI的結(jié)果可能存在一定的偏差。但是總體來看，棲息地指示因子的選取和適宜度曲線具有良好的指導(dǎo)意義。

3.2棲息地適宜度指數(shù)

2009年的數(shù)據(jù)研究結(jié)果顯示，花鳥(HN)、壁下(BX)、綠華(LH)、饅頭山(MT)和嵊山(SS)沿岸站點(diǎn)褐菖鲉的HSI平均值為0.17，主要是由于這些區(qū)域的底質(zhì)多為沙、泥、石等非巖礁類型，且以上站點(diǎn)濁度和葉綠素a值較高，根據(jù)適宜度曲線可以看出不適合褐菖鲉棲息。枸杞島(GQ)、三橫山(SH)和東庫山(DK)沿岸站點(diǎn)HSI平均值為0.47，表明褐菖鲉更加偏好這3個(gè)區(qū)域作為棲息地。一方面，枸杞島(GQ)、三橫山(SH)和東庫山(DK)沿岸站點(diǎn)的底質(zhì)類型主要為巖礁；另一方面，枸杞島周邊存在由銅藻、鼠尾藻、瓦氏馬尾藻等大型底棲海藻構(gòu)成的海藻場。茂盛期海藻總生物量為7.94×106株[44]，海藻上附著以海藻和碎屑為食物的麥稈蟲、跳鉤蝦等餌料生物。在海藻場茂盛期和衰退期可供褐菖鲉攝取的食物種類和數(shù)量都相對較多[34]。三橫山、東庫山海域于2004年投放了人工魚礁[45],魚礁投放營造的獨(dú)特生境特征可為褐菖鲉提供棲息攝食環(huán)境，對其有一定的誘集效果。由棲息地指示因子的適宜度曲線可以看出，水深9—12 m、鹽度30—31 PSU、濁度和葉綠素a越小以及底質(zhì)類型為巖的站點(diǎn)適合繁殖期褐菖鲉生長，與枸杞島(GQ)、三橫山(SH)和東庫山(DK)的生境相符，也與HSI的空間分布相似。冬季馬鞍列島沿岸褐菖鲉HSI空間分布與春季基本一致，但總體上其值比春季小，說明褐菖鲉豐度呈季節(jié)性分布。

HSI 模型在使用過程中具有一定的缺陷，不考慮各環(huán)境變量的權(quán)重便是其中一點(diǎn)[46]。為了更好地分析褐菖鲉棲息地適宜性，本文通過確定各變量權(quán)重后建立HSI模型。由2010年數(shù)據(jù)的實(shí)證分析表明，本文建立的HSI模型預(yù)測的HSI值與實(shí)測漁獲量具有良好的正相關(guān)關(guān)系，也證明了褐菖鲉豐度呈季節(jié)性分布的規(guī)律。在模型的應(yīng)用過程中需要注意的是當(dāng)HSI值為0—0.8時(shí)，模型預(yù)測效果較好，而當(dāng)HSI值為0.8—1時(shí)模型預(yù)測的褐菖鲉豐度將會大于實(shí)際豐度。這可能HSI計(jì)算結(jié)果大部分集中在0—0.8之間，且0.8—1間樣本數(shù)量較少有關(guān)。但總體上本文建立的棲息地適宜性模型能較好地分析褐菖鲉在馬鞍列島的棲息地適宜性，對于保護(hù)趨礁性魚類棲息地具有實(shí)際意義。

致謝：趙靜、許敏、陳清滿提供調(diào)查數(shù)據(jù)，梁金玲、陳亮然、徐勝南幫助撰寫，特此致謝。

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基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41176110，41406153)

收稿日期:2015- 06- 01;

修訂日期:2016- 02- 01

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: Syzhang@shou.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201506011097

Habitat suitability assessment ofSebasticusmarmoratusin the rocky reef region of the Ma′an Archipelago

ZENG Xu, ZHANG Shouyu*, WANG Zhenhua, LIN Jun, WANG Kai

CollegeofMarineSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China

Abstract：In this study, we selected Sebasticus marmoratus as an indicator species to evaluate the habitat suitability of rocky reef fishes in the Ma′an Archipelago. Indicator factors of S. marmoratus′s habitat (i.e. water depth, salinity, chlorophyll a, turbidity, and substrate) were obtained in the spring and winter of 2009. Subsequently, a suitability curve was developed and the Habitat Suitability Index (HSI) of S. marmoratus at each sampling site was calculated. It is shown from the results that: 1) The HSI of alongshore sites around the Lvhua, Huaniao, and Shengshan Islands are generally low, while those around the Gouqi, Sanheng, and Dongku Islands are relatively high, with the maximum (1.0) recorded at the sites around the Gouqi Island; 2) The most suitable water depths in spring are 6 and 8—12 m for the juvenile and adult S. marmoratus, respectively, while during winter, the latter depth is mostly inhabited by S. marmoratus; 3) For spring, the suitable salinity was 30 PSU for all size groups, whereas in winter, it ranges from 27 to 31 PSU for juveniles，and appear to be 27 and 31 PSU for adults; 4) The suitability decreases with increasing chlorophyll a and turbidity, noting the most suitable substrate type as rocky bottom; 5) Correlation analysis shows that the abundance of S. marmoratus is highest correlated with sediment type but negatively correlated with both chlorophyll a and turbidity. The results imply that high primary productivity and turbidity may significantly reduce the S. marmoratus population size. Substrate type is the most important factor for S. marmoratus distribution. In particular, the rocky reef habitat occupied by kelp was the best living environment for S. marmoratus. Finally, we verified the HSI model with data from our surveys and fishery production in spring and winter of 2010, which shows that S. marmoratus abundance increases with higher HSI values. Therefore, we are confident that the HSI model we constructed is applicable for assessing the habitat suitability of rocky fishes in rocky reef areas.

Key Words:environmental factors; Sebasticus marmoratus; suitability curve; HSI

曾旭，章守宇，汪振華，林軍，王凱.馬鞍列島褐菖鲉Sebasticusmarmoratus棲息地適宜性評價(jià).生態(tài)學(xué)報(bào),2016，36(12):3765- 3774.

Zeng X, Zhang S Y, Wang Z H, Lin J, Wang K.Habitat suitability assessment ofSebasticusmarmoratusin the rocky reef region of the Ma′an Archipelago.Acta Ecologica Sinica,2016，36(12):3765- 3774.