陳霜霜，顧 琪，秦 鵬，郭 琳，王 茹，鄭 笑，洪 為，王福升

(南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)竹類研究所，江蘇 南京 210037)

不同斑塊混交毛竹林林下灌木多樣性研究

陳霜霜，顧 琪，秦 鵬，郭 琳，王 茹，鄭 笑，洪 為，王福升

(南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)竹類研究所，江蘇 南京 210037)

林下灌木是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，不僅能直接或間接影響?zhàn)B分的循環(huán)和喬木幼苗的更新，而且維護(hù)了林地土壤質(zhì)量。從揭示斑塊混交林下灌木多樣性與土壤養(yǎng)分及上位喬木林分的相關(guān)關(guān)系的目標(biāo)出發(fā)，以不同斑塊混交毛竹林的林下灌木層植物群落作為研究對象，采用野外調(diào)查和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，重點(diǎn)探究林下灌木多樣性與土壤養(yǎng)分及距斑塊交錯(cuò)帶距離之間的關(guān)系?；趯Ω＝ㄊ〗óT市3座不同斑塊混交毛竹林樣山的林下灌木多樣性和土壤養(yǎng)分的調(diào)查，分析了各類型林下灌木多樣性的差異，運(yùn)用多元線性回歸分析土壤養(yǎng)分及距斑塊交錯(cuò)帶距離對毛竹林林下灌木Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的影響。結(jié)果表明：研究區(qū)林下灌木種類豐富，共有112種，隸屬于37科97屬，優(yōu)勢種為木莓(Rubusswinhoei)、毛冬青(IlexpubescensHook.etArn.)、流蘇子(Coptosapeltadiffusa)、矩葉鼠刺(Iteaoblonga)、杜莖山(Maesajaponica)、山血丹(Ardisiapunctata)和網(wǎng)脈酸藤子(Embeliarudis)等；不同斑塊混交毛竹林林下灌木多樣性存在顯著差異，混交帶的豐富度指數(shù)最高，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)據(jù)距斑塊交錯(cuò)帶距離呈先上升后下降的趨勢；3座山土壤養(yǎng)分及水分存在顯著的差異，有效磷和速效鉀含量都屬于缺乏水平；空間距離指標(biāo)(距斑塊交錯(cuò)帶的距離D)均對三座山林下灌木的Shannon-Wiener指數(shù)影響顯著，具有邊緣效應(yīng)。

多元線性回歸分析；豐富度指數(shù)；Shannon-Wiener指數(shù)；土壤養(yǎng)分

毛竹(Phyllostachyheterocyclacv.pubescens)是我國栽培面積最廣和經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高的竹種資源，對改善生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)建設(shè)起到了重要作用。20世紀(jì)70年代開始，為提高毛竹單位面積產(chǎn)量[1]，毛竹林的集約化經(jīng)營模式被大規(guī)模推行。雖然在一定時(shí)期內(nèi)毛竹林的經(jīng)濟(jì)效益得到了顯著提高，但是這種單一的經(jīng)營模式導(dǎo)致了山體生態(tài)系統(tǒng)植物群落結(jié)構(gòu)單一、物種多樣性程度降低，進(jìn)而使得主要竹產(chǎn)區(qū)不僅面臨著經(jīng)濟(jì)效益下滑、農(nóng)村勞動(dòng)力、農(nóng)資成本不斷上升等經(jīng)濟(jì)問題[2]，還會給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境帶來嚴(yán)重危害。針對上述問題，目前已開展了一些竹林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的研究與實(shí)踐，從竹木混交模式上主要分為離散混交[1,3-16]和斑塊混交[1,17-22]兩大類。混交物種組合多表現(xiàn)為毛竹與杉木[3-7]、馬尾松[8，9]和闊葉樹[10-16]等。先前的研究結(jié)果表明混交有利于改善土壤物理性質(zhì)[7,16,18]、養(yǎng)分及水分狀況[10,12,17]、提高了林地生產(chǎn)力[1,3,11,13,15,21,22]和竹林產(chǎn)品質(zhì)量[6]，還可以促進(jìn)了毛竹林的可持續(xù)經(jīng)營。但對毛竹林林下植物多樣性的研究卻較為鮮見，對斑塊混交模式下毛竹林林下植物多樣性的研究尚未見諸報(bào)道。

植物多樣性是生物多樣性的重要內(nèi)容，對林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義。林下灌木作為植物多樣性的重要組成部分[23]，是森林生態(tài)系統(tǒng)更新、發(fā)育及演替的后備資源[24]，不僅能直接或間接影響喬木幼苗的更新和養(yǎng)分的循環(huán)[25]，而且維護(hù)了林地土壤質(zhì)量，在一定程度上可以反映人工林可持續(xù)經(jīng)營的水平[26]。因此研究不同斑塊混交毛竹林林下灌木的多樣性對促進(jìn)毛竹林可持續(xù)經(jīng)營管理具有現(xiàn)實(shí)和理論指導(dǎo)。

本研究以素有“中國竹鄉(xiāng)”之稱的福建省建甌市里的不同斑塊混交毛竹林為研究對象，采用野外調(diào)查和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，調(diào)查林下灌木植物群落物種組成，應(yīng)用多元線性回歸分析方法，研究土壤養(yǎng)分及距斑塊邊緣距離對毛竹林林下灌木Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的影響。力圖回答如下3個(gè)問題：(1)不同上位林分下位毛竹林林下灌木多樣性和土壤養(yǎng)分指標(biāo)是否有差異；(2)土壤養(yǎng)分對多樣性指標(biāo)是否有影響；(3)除土壤因子外，距離因子是否也影響林下灌木多樣性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省北部的建甌市，建甌市地處閩江上游，介武夷山脈與鷲峰山脈間，經(jīng)緯度范圍為117°58′～118°57′E、 26°38′～27°21′N，總面積4 233 km2。地勢東南高、西南低，平均海拔453.55 m，屬東南沿海中、低山丘陵地貌。對建甌市近30年氣象統(tǒng)計(jì)，該市年均氣溫19.1 ℃，平均最高氣溫24.9 ℃，平均最低氣15.3 ℃，平均年積溫6 983.7 ℃，年均降水量1 684 mm，相對濕度80.2%，平均年日照時(shí)數(shù)1 682.3 h，無霜期286 d，屬熱帶季風(fēng)性氣候。但因地形復(fù)雜且海拔高差懸殊，形成了多種多樣的小區(qū)域氣候環(huán)境，具有山地氣候特征。

建甌是全國重點(diǎn)林區(qū)和杉木核心產(chǎn)區(qū)，素有“綠色金庫”、“筍都竹鄉(xiāng)”之稱，是“中國竹子之鄉(xiāng)”、“中國名特優(yōu)經(jīng)濟(jì)林錐栗之鄉(xiāng)”。林地面積35.2萬hm2，其中毛竹林面積8.6萬hm2，杉木林面積17.73萬hm2，錐栗種植面積2.8萬hm2，占總面積的82.76%。因此在此區(qū)域內(nèi)研究以上3種林分斑塊混交林下灌木多樣性較為典型。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選取及調(diào)查方法 在研究區(qū)域內(nèi)選取3座典型不同混交模式的樣山，分別為上位闊葉林下位毛竹林樣山(B)、上位杉木林下位毛竹林(T)和上位錐栗林下位毛竹林(C)。分別在3座樣山上設(shè)置9條樣帶，以交錯(cuò)帶為起點(diǎn)向兩種林分內(nèi)延伸，上坡位林分內(nèi)設(shè)置3條樣帶，毛竹林內(nèi)設(shè)置5條樣帶，每條樣帶沿山體坡面間隔5 m。在樣帶內(nèi)選取典型地塊設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的樣方，3座山共計(jì)81個(gè)小樣方。記錄樣方內(nèi)所有的灌木及小喬木和木質(zhì)藤本的物種名、株數(shù)(多度) 、高度和蓋度等。記錄樣地基本情況(詳見表1)，調(diào)查因子包括樣地的樣地類型、海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向、凋落物厚度和腐殖質(zhì)厚度等。

表1 樣山基本情況

1.2.2 土壤樣品采集和測定 分別在每個(gè)樣方取0～30 cm土樣1 kg左右，帶回實(shí)驗(yàn)室把同一條樣帶內(nèi)的3個(gè)土樣混勻，風(fēng)干研磨后過2 mm和 0.149 mm土壤篩后封存供測定。據(jù)楊寬對上闊下竹復(fù)合經(jīng)營模式對林地土壤養(yǎng)分的研究，由于土壤中全磷和全鉀受地上植被的影響較小，差異不顯著，全氮雖有影響，但差異也不顯著。而速效養(yǎng)分含量尤其是在0～20 cm的土層差異顯著。所以本研究對土壤養(yǎng)分的測定為土壤速效養(yǎng)分的測定。水解性氮的測定方法采用堿解擴(kuò)散法；有效磷的含量采用氟化銨-鹽酸提取法測；速效鉀含量采用乙酸銨浸提—火焰光度法測定；pH值采用氯化鉀浸提—電位法測定，水土比為2.5：1；有機(jī)質(zhì)含量的測定方法采用濃硫酸一重鉻酸鉀油浴加熱法；含水率的測定采用重量法。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理及分析 本研究通過野外調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算林下灌木層植物的重要值，反映其在相應(yīng)群落中的優(yōu)勢。公式為：

重要值(IV)=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)÷3

采用物種豐富度和Shannon-Weaver多樣性指數(shù)描述林下灌木多樣性，Shannon-Wiener 指數(shù)的計(jì)算公式為：

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在MicrosoftExcel2010和R3.0.0(R-DevelopmentCoreTeam，2013)[27]軟件中進(jìn)行整理和圖表制作。采用單因素方差分析3種不同斑塊混交毛竹林林下灌木物種多樣性指數(shù)的差別，運(yùn)用多元線性回歸分析土壤因子及環(huán)境因子對毛竹林下灌木Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下灌木群落物種組成

本次研究調(diào)查的81個(gè)樣方中，林下灌木種類豐富，共有112種，隸屬于37科97屬。其中樣山B有43種；樣山T有71種；樣山C有47種。表2中列出了重要值前39位的林下灌木，其重要值均大于2%。由表2可以看出，優(yōu)勢種為木莓(Rubus swinhoei)、毛冬青(Ilex pubescens Hook.et Arn.)、流蘇子(Coptosapelta diffusa)、矩葉鼠刺(Itea oblonga)、杜莖山(Maesa japonica)、山血丹(Ardisia punctata)和網(wǎng)脈酸藤子(Embelia rudis)，重要值都達(dá)到10% 以上。

表2 灌木層主要植物重要值

2.2 多樣性分析

3座樣山毛竹林下灌木多樣性指標(biāo)的箱線圖如圖1所示。由圖中可知，3座山的林下灌木多樣性存在顯著的差異，樣山T的毛竹林下灌木Shannon-Wiener指數(shù)及豐富度指數(shù)均高于其余兩座樣山。圖2為距邊緣不同距離灌木多樣性指標(biāo)的箱線圖，由圖2可以看出，毛竹林下灌木Shannon-Wiener指數(shù)據(jù)距斑塊交錯(cuò)帶距離呈先上升后下降的趨勢，交錯(cuò)帶的林下灌木豐富度指數(shù)最高，上位林分林下灌木的豐富度均低于毛竹林林下灌木豐富度。

圖1 3座樣山毛竹林下灌木多樣性指標(biāo)的箱線圖Fig.1 Box-plot of understory shrub diversity of the mixed bamboo-tree forests in the three mountains under investigationB代表上位闊葉林下位毛竹林樣山；T代表上位杉木林下位毛竹林樣山；C代表上位錐栗林下位毛竹林林樣山。B represents the upper-leaved forest Bamboo mountains; T represents the upper-fir forest Bamboo mountain;C represents the upper- Chestnut forest Bamboo mountain.

圖2 距邊緣不同距離灌木多樣性指標(biāo)的箱線圖Fig.2 Box-plot of diversity indicators of the understory shrubs at different distances from the edge0為交錯(cuò)帶， 5、10、15等數(shù)表示毛竹林下樣方距邊緣距離，-5、-10、-15則表示其他林分林下樣方距邊緣的距離。0 represents ecotone，5,10,15 etc. represents distance from the plots in the bamboo forests to the edge，-5，-10，-15 represents the distance from the plots in other type of forests to the edge.

2.3 土壤養(yǎng)分分析

3座山土壤養(yǎng)分及水分都存在顯著的差異，如圖3所示，樣山B的土壤水解性氮含量、土壤含水率和土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著高于樣山T與樣山C；樣山T的速效鉀含量最高略高于樣山B與樣山C；樣山C的速效鉀含量最低，但有效磷含量卻最高。腐殖質(zhì)層厚度3座山無明顯的差異，枯落物層厚度樣山T高于樣山B與樣山C。對比全國第二次土壤普查土壤分級標(biāo)準(zhǔn)可知，3座山的水解性氮含量，樣山B的屬于豐富水平，樣山T屬于中等水平，樣山C屬于缺乏水平；有效磷和速效鉀含量3座山都屬于缺乏水平，與南方森林土壤低磷含量情況相符；有機(jī)質(zhì)含量，樣山B屬于豐富水平，樣山T和樣山C屬于中等水平。

圖3 3座樣山土壤養(yǎng)分指標(biāo)的箱線圖Fig.3 Box-plot of different diversity indicators of soil nutrients in three mountains under study

2.4 土壤養(yǎng)分和空間距離對毛竹林林下灌木Shannon-Wiener性指數(shù)的影響

分別對3座山林下灌木Shannon-Wiener指數(shù)和豐富度指數(shù)進(jìn)行一元線性回歸分析，3座山的Shannon-Wiener指數(shù)和豐富度指數(shù)的相關(guān)程度較高，相關(guān)系數(shù)分別為0.89、0.89、0.95，圖4為Shannon-Wiener指數(shù)和豐富度指數(shù)的散點(diǎn)圖與擬合直線。根據(jù)上述分析，故本研究以Shannon-Wiener指數(shù)為多樣性的主要指標(biāo)。

采用多元線性回歸分析法，以Shannon-Wiener指數(shù)為因變量，以土壤養(yǎng)分指標(biāo)(腐殖質(zhì)層厚度H；枯落物層厚度L；土壤水解性氮含量N；土壤中有效磷含量P；土壤中速效鉀含量K和土壤有機(jī)質(zhì)含量O)和空間距離指標(biāo)(距斑塊交錯(cuò)帶的距離D)為自變量，分別對3座山的數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，擬合結(jié)果見表3。根據(jù)擬合結(jié)果，選取具有代表性的變量，對其進(jìn)行逐步回歸，結(jié)果詳見表4。

由模型擬合結(jié)果可知，3座山線性回歸模型的決定系數(shù)分別為：R2mul=0.25(R2adj=0.1875，F(xiàn)2,24=4，P=0.03168)、R2mul=0.3788(R2adj=0.327，F(xiàn)2,24=7.317，P=0.003303)、R2mul=0.6997(R2adj=0.6451，F(xiàn)2,22=12.82，P=1.556×10-5)，表明用該模型擬合對Shannon-Wiener指數(shù)與選取出的變量之間關(guān)系是合理的?？臻g距離指標(biāo)(距斑塊交錯(cuò)帶的距離D)均對3座山林下灌木的Shannon-Wiener指數(shù)影響顯著，枯落物層厚度L對樣山T與樣山C林下灌木的Shannon-Wiener指數(shù)影響顯著，土壤中速效鉀含量K對樣山B林下灌木的Shannon-Wiener指數(shù)影響顯著，土壤中有效磷含量P對樣山C林下灌木的Shannon-Wiener指數(shù)影響顯著。而作為植物需求量最大的氮元素(土壤水解性氮含量N)對3座山林下灌木Shannon-Wiener指數(shù)的影響均不顯著。

圖4 山體林下灌木物種豐富度與其Shannon-Wiener指數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系Fig.4 Correlation between the richness of understory shrubs and their Shannon-Wiener index

表3 3座山多元線性回歸參數(shù)估計(jì)

B代表上位闊葉林下位毛竹林樣山；T代表上位杉木林下位毛竹林樣山；C代表上位錐栗林下位毛竹林林樣山；D代表距斑塊交錯(cuò)帶的距離；H代表腐殖質(zhì)層厚度；L代表枯落物層厚度；N代表土壤中水解性氮含量；P代表土壤中有效磷含量；K代表土壤中速效鉀含量；O代表土壤有機(jī)質(zhì)含量。

B represents the upper-leaved forest bamboo mountains; T represents the upper-fir forest bamboo mountain; C represents the upper- Chestnut forest bamboo mountain ; D represents the distance from the patchy ecotone ; H represents humus layers thickness; L represents litter layer thickness; N represents of soil hydrolyzable nitrogen content; P represents available phosphorus content of soil; K represents available potassium content of soil; O represents organic matter content of soil.

表4 對3座山林下灌木多樣性指數(shù)的多元線性回歸結(jié)果

B代表上位闊葉林下位毛竹林樣山；T代表上位杉木林下位毛竹林樣山；C代表上位錐栗林下位毛竹林林樣山；D代表距斑塊交錯(cuò)帶的距離；H代表腐殖質(zhì)層厚度；L代表枯落物層厚度；N代表土壤中水解性氮含量；P代表土壤中有效磷含量；K代表土壤中速效鉀含量；O代表土壤有機(jī)質(zhì)含量。

B represents the upper-leaved forest bamboo mountains; T represents the upper-fir forest bamboo mountain; C represents the upper- Chestnut forest bamboo mountain; D represents the distance from the patchy ecotone ; H represents humus layers thickness; L represents litter layer thickness; N represents of soil hydrolyzable nitrogen content; P represents available phosphorus content of soil; K represents available potassium content of soil; O represents organic matter content of soil.

3 結(jié)論與討論

3.1 不同上位林分對林下灌木多樣性的影響

灌木通常處于喬木的林冠下或林隙內(nèi)，其群落組成和結(jié)構(gòu)都會受到上層喬木的制約[28-29]，喬木結(jié)構(gòu)對林下植被分布占據(jù)絕對的地位[30]，所以上層喬木類型的差異會導(dǎo)致林下灌木多樣性的變化。據(jù)本次調(diào)查研究的數(shù)據(jù)顯示，上位杉木林下位毛竹林(樣山T)林下灌木多樣性最高，上位錐栗林下位毛竹林(樣山C)次之，上位闊葉林下位毛竹林(樣山B)最低，與秦新生等對低丘人工林林下植被物種多樣性的研究結(jié)果相似。3座樣山之間存在較大差異，可能是因?yàn)閱棠緦庸谛?、冠層結(jié)構(gòu)的差異[26,31]、樹種的組分[12,32]不同以及林分密度[33-34]的大小，產(chǎn)生了對光源的競爭而對林下植被的生長、分布有著較大的影響。本次調(diào)查研究的杉木林和錐栗林均為20年以上的成熟性人工林分，行間距較大，林分密度較?。婚熑~林由于競爭激烈，喬木群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，林分密度較大，致使林下灌木的獲光率降低。而獲光率是影響林下植被生存和生長的潛在因素[35]，由于植物對光源的激烈競爭，林下灌木物種多樣性的減少符合優(yōu)勝略汰的競爭法則。

3.2 土壤因子對林下灌木多樣性的影響

通過多元線性回歸分析，土壤因子中土壤中速效鉀含量K、土壤中有效磷含量P和枯落物層厚度L對林下灌木多樣性影響顯著。據(jù)陳彩虹等的研究：全氮、全鉀及速效鉀含量與林下植物物種多樣性指標(biāo)呈顯著相關(guān)性[36]；張彩鳳等的研究顯示：土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效鉀含量與多樣性指數(shù)相關(guān)關(guān)系顯著，pH的影響不明顯[37]；李偉等的研究中pH值和全氮是物種多樣性最為穩(wěn)定的影響因子[38]；黨鵬的研究則指出：灌木層的多樣性與全氮、含水量、容重和pH有相關(guān)性[39]。以上研究結(jié)論與本研究有所異同之處，可能是由于實(shí)驗(yàn)地域的不同、實(shí)驗(yàn)林分樹種組成及結(jié)構(gòu)的差異所造成的。我國不同地區(qū)的土壤養(yǎng)分本身就存在差異性，例如：南方讀取土壤含磷量低，東北地區(qū)有機(jī)質(zhì)和氮元素含量高，不同地域植被類型和物種多樣性不同；不同林分林下灌木群落結(jié)構(gòu)和物種組成不同，灌木的多樣性自然也存在差異。

3.3 空間距離對林下灌木多樣性的影響

空間距離(距斑塊交錯(cuò)帶的距離D)對3座山的林下灌木多樣性指數(shù)的影響均顯著，其中對上位闊葉林下位毛竹林(樣山B)的影響極顯著(P<0.01)，對上位錐栗林下位毛竹林(樣山C)的影響達(dá)到非常顯著(P<0.001)，說明林下灌木多樣性具有邊緣效應(yīng)。在上位杉木林下位毛竹林(樣山T)和上位錐栗林下位毛竹林(樣山C)空間距離(距斑塊交錯(cuò)帶的距離D)為正效應(yīng)，上位闊葉林下位毛竹林(樣山B)空間距離(距斑塊交錯(cuò)帶的距離D)為負(fù)效應(yīng)，3座山的邊緣效應(yīng)深度在15 m左右。

綜合不同研究結(jié)果來看，影響林下灌木多樣性因子有很多，主要自然環(huán)境因子(包括海拔、坡向、坡度[30]、林分結(jié)構(gòu)和光照條件[26,31,33,40]、林分類型和年齡[41]、土壤養(yǎng)分[26])土壤動(dòng)物[42]、森林片段化[43]和人為干擾因子(修路[44]、施肥、劈山和經(jīng)營措施)等，只不過在研究區(qū)域的不同和研究樹種不同，其相關(guān)因子的作用方式和程度具有差異性。本研究僅對林分類型、土壤養(yǎng)分和邊緣效應(yīng)深度對林下灌木多樣性進(jìn)行相關(guān)性分析，表明以上3因子對林下灌木多樣性都有影響。

致謝：本研究過程中得到時(shí)培建博士和陸榮健先生有價(jià)值性的幫助，在此表示感謝！

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Understory Shrub Diversity in Different Types of Mixed Bamboo-tree Forests

CHEN Shuang-shuang，GU Qi，QIN Peng，GUO Lin，WANG Ru，ZHENG Xiao，HONG Wei，WANG Fu-sheng

(Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China，Bamboo Research Institute，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，Jiangsu，China)

Understory shrubs are of importance for forest ecosystems because of their essential functions，affecting soil nutrient cycling and recruitment of tree seedlings directly or indirectly，and maintaining soil quality. In this study，we focused on the relationship between the understory shrub diversity of different types of mixed bamboo-tree forests，and environmental factors such as soil nutrients and the distance to patchy ecotones．The objectives were to determine the relationship between the understory shrub diversity and the tree canopy. Based on the investigation of understory shrub diversity and soil nutrients in three types of mixed bamboo-tree forests，the effects of soil nutrients and the distance to cross zone between ecotones on Shannon-Wiener diversity index of the understory shrubs were examined by using multiple linear regression. The results showed that the understory shrub species were rather abundant in the study region，there found totally 112 species belonging to 37 families and 97 genera，and the dominant species wereRubusswinhoei，IlexpubescensHook.etArn，Coptosapeltadiffusa，Iteaoblonga，Maesajaponica，Ardisiapunctata，andEmbeliarudis. There were significant differences in understory shrub diversity among different types of mixed bamboo-tree forests. Richness in cross zone between ecotones was the highest of all，Shannon-Wiener index firstly increased and then decreased with increasing distance to the cross zone between ecotones. Soil nutrients and moisture were significantly different among the three mountains，and they were all short of potassium and phosphorus. The edge effects were demonstrated to be obvious for every mountain，such as its influence on the Shannon-Wiener index.

Multiple linear regression analysis; Richness index; Shannon-Wiener index; Soil nutrients

2016-03-15

國家十二五科技支撐計(jì)劃“竹子優(yōu)良種質(zhì)選育技術(shù)研究與示范”(2012BAD23B05)；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目

陳霜霜(1989-)，女，碩士研究生，主要從事竹林生態(tài)研究。通信作者:王福升(1962-)，男，副教授，主要從事竹林生態(tài)與竹林培育等研究。E-mail:fswang@njfu.edu.cn