吳豐年， 陳燕玲， 黃家權(quán)， 鄧曉玲, 岑伊靜

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 廣州 510642)

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溫度和寄主對柚喀木虱生長發(fā)育的影響

吳豐年， 陳燕玲， 黃家權(quán)， 鄧曉玲, 岑伊靜

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 廣州 510642)

摘要：【目的】研究溫度和寄主對柚喀木虱Cacopsylla citrisuga生長發(fā)育的影響?！痉椒ā磕M柚喀木虱的自然生存環(huán)境，用人工氣候箱研究其在檸檬Citrus limon上繁殖時各蟲態(tài)的發(fā)育歷期、存活率、成蟲產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵量，同時比較其在黃龍病檸檬苗上飼養(yǎng)時上述生物學(xué)指標(biāo)的變化；研究15、20和25 ℃條件下檸檬、九里香Murraya exotica和酸橘Citrus sunki對柚喀木虱成蟲存活率的影響?！窘Y(jié)果】在15 ℃、相對濕度70%條件下柚喀木虱在健康檸檬上平均卵歷期為9.38 d，1～5齡若蟲歷期分別為8.80、6.66、6.00、6.76和5.94 d，產(chǎn)卵前期為16.2 d，世代歷期為59.74 d，世代存活率為28.34 %；而在帶病檸檬上2齡、4齡和總?cè)粝x歷期顯著縮短，產(chǎn)卵前期顯著延長，4齡、總?cè)粝x期存活率和世代存活率顯著下降。來源相同的成蟲在健康和黃龍病檸檬苗上的產(chǎn)卵量無顯著差異，但在病苗和健苗上分別飼養(yǎng)1代后，從健苗上羽化的成蟲產(chǎn)卵量顯著高于病苗。在相同的溫度條件下，用檸檬飼養(yǎng)柚喀木虱成蟲存活率最高；而在相同的寄主條件下，溫度為15 ℃時存活率最高；成蟲在檸檬上15 ℃條件下飼養(yǎng)20 d后存活率仍達(dá)81.67 %。寄主感染黃龍病使柚喀木虱若蟲的發(fā)育歷期縮短，但對其存活率和繁殖造成不良影響。【結(jié)論】該飼養(yǎng)條件下的柚喀木虱能順利完成整個世代且能獲得較高存活率，該飼養(yǎng)條件可用于室內(nèi)大量繁殖柚喀木虱，并進(jìn)一步應(yīng)用到柚喀木虱的生活習(xí)性和黃龍病病理研究中。

關(guān)鍵詞：柚喀木虱； 溫度； 寄主； 黃龍??； 室內(nèi)飼養(yǎng)； 發(fā)育歷期； 存活率

柚喀木虱CacopsyllacitrisugaYang & Li屬半翅目Hemiptera胸喙亞目Sternorrhyncha木虱科Psyllidae喀木虱屬Cacopsylla[1]，分布于云南省德宏州瑞麗縣、云南保山地區(qū)騰沖縣、四川寧南和德昌等高海拔地區(qū)，主要危害檸檬Citruslimon、柚子Citrusgrandis、印度大果Citruslimonia和椪柑Citrusreticulata等蕓香科柑橘屬作物的新梢及嫩葉，受害葉片大多卷曲甚至脫落[2-3]。

Cen等[4]從檸檬樹上采集的柚喀木虱若蟲體內(nèi)檢測到柑橘黃龍病亞洲種病原菌CandidatusLiberibacter asiaticus，該病害是目前世界柑橘生產(chǎn)上最嚴(yán)重的傳染性病害。目前發(fā)現(xiàn)與黃龍病相關(guān)的病原有Ca. L. asiaticus、Ca. L. africanus和Ca. L. americus[5]。亞洲柑橘木虱Diaphorinacitri傳播Ca. L. asiaticus和Ca. L. americus[6-7]，非洲柑橘木虱Triozaerytreae傳播Ca. L. africanus[8]。此外，在黑木虱D.communis和腺刺粉蚧Ferrisiavirgata體內(nèi)也能檢測到Ca. L. asiaticus的存在，但其是否具有傳播能力仍未知[9-10]。柚喀木虱作為近年來新發(fā)現(xiàn)的黃龍病媒介昆蟲[4]，研究其傳病機(jī)制和獲菌效率具有重要意義。郭俊等[3]對云南德宏州柚喀木虱的分布、危害和生物學(xué)習(xí)性進(jìn)行了初步研究。但對柚喀木虱的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性了解仍較少，其獲取和傳播黃龍病菌的效率及機(jī)制尚不明確，再加上其發(fā)生區(qū)域和氣候的特殊性，增加了人工飼養(yǎng)的難度。通過調(diào)控溫濕度及寄主條件摸索昆蟲的室內(nèi)飼養(yǎng)方法，便于觀察、記錄及對昆蟲飼養(yǎng)條件的控制[11-12]。本研究比較柚喀木虱在健康和黃龍病檸檬樹苗上各蟲態(tài)的發(fā)育歷期、存活率、產(chǎn)卵量等；研究該木虱成蟲在15、20和25 ℃條件下的適應(yīng)性和存活率；觀察木虱成蟲對檸檬、酸橘Citrussunki和九里香Murrayaexotica的適應(yīng)性和存活率。

1材料與方法

1.1材料

九里香多年隔離種植于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)防蟲網(wǎng)室內(nèi)(23.09°N, 113.21°E)；酸橘是由廣東省博羅縣柑橘研究所(23.26°N, 114.29°E)培育的2年生無病實(shí)生苗，隔離種植；黃龍病檸檬和健康檸檬樹苗由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所(25.14°N, 99.18°E)提供，實(shí)時熒光定量PCR檢測帶菌情況。

柚喀木虱由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所提供，隔離飼養(yǎng)。

人工氣候箱RXZ-380A，寧波江南儀器廠生產(chǎn)；Bio-RAD CFX ConnectTMReal-time System。

1.2方法

1.2.1柚喀木虱在健康和感染黃龍病檸檬樹苗上的生物學(xué)特性柚喀木虱生物學(xué)特性包括卵期、若蟲各齡期歷期、若蟲總歷期、產(chǎn)卵前期、世代歷期、卵孵化率、若蟲各齡期存活率、若蟲總存活率、產(chǎn)卵前期存活率以及產(chǎn)卵量。分別將1株帶有嫩梢的健康和黃龍病檸檬盆栽放置于不同人工氣候箱中，設(shè)置溫度(15±1) ℃，相對濕度(70±5)%，光照度12 000 lx，光周期14 h光∶10 h暗。分別用試管從健康檸檬苗上采集5對同一批羽化并處于交配期的柚喀木虱釋放于人工氣候箱的病苗和健康苗上，每隔1 d通過放大鏡觀察并記錄產(chǎn)卵情況，當(dāng)?shù)?株苗嫩梢上的卵約達(dá)200粒時將成蟲轉(zhuǎn)移到另外1株相應(yīng)帶菌或健康苗上繼續(xù)飼養(yǎng)，統(tǒng)計母代木虱的總產(chǎn)卵量。通過柚喀木虱的若蟲形態(tài)特征[3]及蛻皮情況對第1株苗F1代柚喀木虱的各齡期進(jìn)行辨認(rèn)。使用年齡特征生命表中的加權(quán)平均法記錄和統(tǒng)計卵期、各若蟲齡期和存活率[13]。分別挑選5對剛羽化的木虱成蟲到相對應(yīng)的健康或黃龍病苗上，統(tǒng)計F1代木虱產(chǎn)卵前期及產(chǎn)卵量，2代木虱產(chǎn)卵時間均為5～7 d，每個處理5個重復(fù)。

1.2.2溫度對柚喀木虱成蟲存活率的影響參考云南省德宏州柚喀木虱高發(fā)生時期(3、4月份)的氣候，使用人工氣候箱設(shè)置3個飼養(yǎng)溫度：15、20、25 ℃，誤差為±1 ℃。相對濕度均為(70±5)%，光照度12 000 lx，光周期14 h光∶10 h暗。分別釋放20頭(雌∶雄=1∶1)柚喀木虱成蟲到健康檸檬植株上，各5個重復(fù)，每隔5 d記錄1次存活率，共記錄4次。

1.2.3寄主對柚喀木虱成蟲存活率的影響除檸檬外，另選取九里香和酸橘植株分別放置于不同的人工氣候箱中，3種寄主長勢接近，設(shè)置溫度(15±1) ℃，相對濕度(70±5)%，光照度12 000 lx，光周期14 h光∶10 h暗。分別釋放20頭(雌∶雄=1∶1)柚喀木虱成蟲，各5個重復(fù)，每隔5 d記錄存活率，共記錄4次。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用SAS 9.4進(jìn)行正態(tài)分析、方差齊性分析及不同處理間差異分析，其中樣本比較采用Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn)；多重比較采用Tukey studentized range test(P<0.05)，使用Origin 8.0和SPSS 22.0制作圖形。

2結(jié)果與分析

2.1寄主攜帶黃龍病對柚喀木虱發(fā)育歷期、存活率和產(chǎn)卵量的影響

柚喀木虱在健康和攜帶黃龍病的檸檬植株上各蟲期歷期和存活率見表1，健康苗上飼養(yǎng)的木虱卵期、各齡若蟲歷期、總?cè)粝x期均長于黃龍病苗上的木虱的；而木虱產(chǎn)卵前期和世代歷期均短于黃龍病苗上的木虱的，而且2齡歷期(2=4.840 2，P=0.027 8)、4齡歷期(2=6.818 2，P=0.009)、總?cè)粝x期(2=4.811，P=0.028)和產(chǎn)卵前期(2=4.869 9，P=0.027 3)達(dá)到了顯著性差異。除3齡若蟲外，其他若蟲期、卵期、產(chǎn)卵前期的存活率和世代總存活率均為健康苗高于病苗，且4齡存活率(2=3.938 2，P=0.047 2)、總?cè)粝x存活率(2=4.811，P=0.0280)、世代存活率(2=5.770 9，P=0.016 3)達(dá)顯著性差異。

同樣采自健康檸檬的柚喀木虱成蟲在病、健苗上的產(chǎn)卵量并無顯著差異；但在病苗和健苗上飼養(yǎng)1代以后，從健康檸檬上羽化出的雌蟲平均產(chǎn)卵量顯著高于帶病檸檬上的木虱(2=3.938 2，P=0.047 2)，達(dá)到190?！ご?1，而病苗上的僅為155.8?！ご?1。病苗上F1代木虱的產(chǎn)卵量也顯著低于在其母代木虱的產(chǎn)卵量(2=3.938 2，P=0.047 2)(圖1)。

表1柚喀木虱各蟲態(tài)在健康和黃龍病檸檬樹苗上的發(fā)育歷期及存活率

Tab. 1Developmental periods and survival rates of different stages of Cacopsylla citrisuga fed on healthy and Candidatus Liberibacter asiaticus-infected Citrus limon

發(fā)育階段歷期/d存活率/%健康檸檬1)帶病檸檬健康檸檬1)帶病檸檬卵9.38±0.329.00±0.7184.21±2.6380.32±3.081齡8.80±0.537.46±0.8087.41±1.9083.68±2.652齡6.66±0.27*5.48±0.2583.80±1.8382.08±4.143齡6.00±0.405.36±0.3356.95±2.6357.54±5.324齡6.76±0.32**5.62±0.2488.66±3.12*72.53±4.395齡5.94±0.365.40±0.3692.40±0.8890.87±0.85總?cè)粝x期34.16±0.74*29.32±1.6534.16±2.17*25.27±0.89產(chǎn)卵前期16.20±1.39*23.60±2.3298.32±0.8297.89±0.96世代59.74±1.4161.92±2.6928.34±2.23*19.82±0.81

1)*和**分別表示柚喀木虱相同發(fā)育階段的歷期(或存活率)在健康檸檬和攜帶黃龍病檸檬樹苗之間差異達(dá)顯著或極顯著水平(Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn))。

同一代柚喀木虱不同健康狀況寄主間凡具有一個相同小寫字母者，表示產(chǎn)卵量差異不顯著；同一健康狀況寄主不同代柚喀木虱間凡具有一個相同大寫字母者，表示產(chǎn)卵量差異不顯著(P>0.05，Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn))。

圖1柚喀木虱在健康檸檬和攜帶黃龍病檸檬上的產(chǎn)卵量

Fig.1The fecundities of Cacopsylla citrisuga fed on healthy and Candidatus Liberibacter asiaticus-infected Citrus limon

2.2溫度對柚喀木虱成蟲存活率的影響

圖2為柚喀木虱成蟲寄主為檸檬時在15、20和25 ℃飼養(yǎng)溫度下的存活率。在15 ℃條件下，飼養(yǎng)5、10、15和20 d后的存活率均最高，20 ℃次之，25 ℃最低；飼養(yǎng)5 d后3種溫度存活率差異不顯著；10、15 d在15 ℃條件下存活率顯著高于25 ℃；20 d時15 ℃下存活率顯著高于其他溫度?？梢娫谕N寄主下柚喀木虱的存活率受溫度影響較大，且在15 ℃條件下可獲得較高的存活率，到20 d仍能達(dá)到81.67%。在同種溫度條件下成蟲存活率隨時間推移而逐漸下降，而25 ℃時下降幅度最大，20 ℃次之，而15 ℃最慢，綜合上述結(jié)果說明15 ℃為柚喀木虱成蟲生存的最適溫度。

圖中相同時間不同溫度間凡有一個相同大寫字母者，表示存活率差異不顯著；相同溫度不同時間凡具有一個相同小寫字母者，表示存活率差異不顯著(P>0.05，Tukey檢驗(yàn))。

圖2柚喀木虱成蟲在3種飼養(yǎng)溫度條件下的存活率

Fig. 2Survival rates of Cacopsylla citrisuga adults at three different temperatures

2.3寄主對飼養(yǎng)柚喀木虱成蟲存活率的影響

柚喀木虱成蟲分別在3種蕓香科植物上飼養(yǎng)5、10、15和20 d后的存活率(圖3)表明，不同時間段檸檬上的柚喀木虱成蟲存活率都高于酸橘和九里香， 5 d后檸檬、酸橘和九里香上柚喀木虱成蟲的存活率分別為95.00%、70.00%和46.67%；10 d后柚喀木虱成蟲存活在率檸檬(90.00%)和酸橘(58.33%)上顯著高于九里香(26.67%)；15、20 d 3種寄主之間喀木虱成蟲存活率差異顯著。九里香上喀木虱成蟲存活率最低為1.67%，而此時檸檬上喀木虱成蟲存活率為81.67%，說明用檸檬飼養(yǎng)木虱成蟲效果比酸橘和九里香好。木虱成蟲在3種寄主上的存活率均隨時間推移而下降，在九里香和酸橘上的下降幅度較檸檬快，在檸檬上下降幅度均未達(dá)顯著水平；用九里香飼養(yǎng)10 d后即顯著低于5 d后，而酸橘上15 d后才顯著低于5 和10 d后。

相同時間不同寄主間凡具有一個相同大寫字母者，表示存活率差異不顯著；相同寄主不同時間凡具有一個相同小寫字母者，表示存活率差異不顯著(P>0.05，Tukey 檢驗(yàn))。

圖3柚喀木虱成蟲3種蕓香科植物上的存活率

Fig.3Survival rate of Cacopsylla citrisuga adults on three different Rutaceae species

3結(jié)論與討論

柚喀木虱作為近年來新發(fā)現(xiàn)的柑橘黃龍病的媒介昆蟲，主要出現(xiàn)在高海拔、低溫的檸檬產(chǎn)區(qū)，且對環(huán)境較為敏感[3]，目前對其生物學(xué)特性及傳病機(jī)制的研究仍較少。柚喀木虱成蟲、若蟲對氣溫均比較敏感，低于8 ℃或高于35 ℃時基本不活動，高于15 ℃時開始活動，為害高峰為4月上旬至6月中上旬，7月后數(shù)量下降[3]。本研究發(fā)現(xiàn)柚喀木虱適宜在低溫高濕的環(huán)境下飼養(yǎng)，在15 ℃條件下能夠連續(xù)存活多個世代。九里香與檸檬為柑橘木虱喜好的寄主[14]，其中九里香因?yàn)橐着嘤俺樯铱斓忍匦越?jīng)常作為柑橘木虱人工飼養(yǎng)的首選寄主。郭俊等[3]調(diào)查發(fā)現(xiàn)柚喀木虱能夠?yàn)楹幟省㈣肿?、椪柑、柳葉橘Citrusreticulate、印度大果、甜橙Citrussinensis、沙糖橘Citrusreticulata和枳殼Poncirustrifoliata，但鮮見為害九里香。本研究檢測了柚喀木虱成蟲在3種植物上的存活率，發(fā)現(xiàn)檸檬上的飼養(yǎng)效果遠(yuǎn)比酸橘和九里香好，進(jìn)一步表明九里香可能不是柚喀木虱的寄主。

柚喀木虱與柑橘木虱相比具有較長的卵期和若蟲期[15]，在黃龍病檸檬苗與健康苗上的卵期、若蟲各歷期及存活率具有一定的差異，該現(xiàn)象可能與其適宜溫度較低及寄主品種有關(guān)。Wu 等[16]發(fā)現(xiàn)柑橘木虱對黃龍病苗和健康苗的選擇性具有一定的差異，證明寄主帶菌對木虱行為有一定的影響。Pelz-Stelinski等[17]發(fā)現(xiàn)在黃龍病植株上飼養(yǎng)的柑橘木虱生長發(fā)育較健康植株快，本試驗(yàn)柚喀木虱的觀察結(jié)果同樣表明寄主攜帶黃龍病菌能顯著加快該媒介昆蟲若蟲的發(fā)育，因此寄主感染黃龍病之后柚喀木虱可能會更快地羽化為成蟲從而傳播病菌。但試驗(yàn)結(jié)果也表明柚喀木虱的存活率均為健康苗高于病苗，在病苗上飼養(yǎng)一代后羽化的成蟲產(chǎn)卵量顯著低于在病苗飼養(yǎng)前，該現(xiàn)象可能與寄主染病后營養(yǎng)成分降低以及刺吸式昆蟲取食難度增加有關(guān)[18-19]。此外，在檸檬病苗和健康苗上的柚喀木虱3齡若蟲存活率均較低，主要原因?yàn)樵摃r期包裹若蟲的嫩梢特別容易脫落，且合葉內(nèi)大量液狀蜜露阻礙部分若蟲轉(zhuǎn)移，使得該時期的若蟲數(shù)量驟減。后期試驗(yàn)會進(jìn)一步通過柚喀木虱室內(nèi)飼養(yǎng)探索不同時期柚喀木虱的生活習(xí)性和獲取傳播黃龍病菌的效率。

致謝：感謝云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所郭俊在植物材料及蟲源收集上給予的大力支持和幫助！

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【責(zé)任編輯霍歡】

收稿日期：2016- 01- 11優(yōu)先出版時間：2016- 07- 05

作者簡介：吳豐年(1986—)，男，博士研究生，E-mail：scau100@163.com；通信作者：岑伊靜(1966—)，女，副教授，博士，E-mail: cenyj@scau.edu.cn

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(柑橘)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金(CARS-27)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201003067)

中圖分類號：S433.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001- 411X(2016)05- 0057- 05

Effects of temperature and host on Cacopsylla citrisuga growth and development

WU Fengnian, CHEN Yanling, HUANG Jiaquan, DENG Xiaoling, CEN Yijing

(College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

Abstract：【Objective】 To study the effects of temperature and host on Cacopsylla citrisuga growth and development.【Method】C. citrisuga was parasitized on healthy or Candidatus Liberibacter asiaticus-infected Citrus limon in the incubators under simulative natural environment. The developmental periods, survival rates of different life stages, preoviposition period and fecundity of C. citrisuga were analyzed and compared. Adult survival rates were compared for C. citrisuga parasitized on C. limon, Murraya exotica and Citrus sunki under 15, 20 and 25°C. 【Result】Under 15 °C, 70% relative humidity and on healthy C. limon, the mean duration of C. citrisuga egg was 9.38 days, the durations from 1st to 5th instar nymph were 8.80, 6.66, 6.00, 6.76 and 5.94 days respectively, the preoviposition period was 16.2 days, the total duration of generation was 59.74 days and the survival rate of generation was 28.34%. For C. citrisuga parasitized on Ca. L. asiaticus-infected C. limon, the durations of 2nd instar, 4th instar and total nymph stages significantly decreased, the preoviposition period significantly increased, and the survival rates of 4th instar, total nymph stages and generational period significantly decreased compared to those on healthy lemon. There was no significant difference in fecundity when the same origin psyllid females were laying eggs on healthy and infected C. limon, but the fecundity of the subsequent generation females emerged from healthy C. limon was significantly higher compared to those from infected C. limon. The survival rate of C. citrisuga adults was the highest on C. limon comparing three hosts under the same temperature, and was the highest under 15°C comparing different temperatures when reared on the same host plant species. There were 81.67% adults survived after 20 days of being parasitized on C. limon under 15 °C. The nymph developed faster when parasitized on Ca. L. asiaticus-infected C. limon, but the pathogen negatively influenced the survival and reproduction of C. citrisuga. 【Conclusion】C. citrisuga can accomplish the whole generation with high survival rate under the above conditions, which can be applied to breed C. citrisuga indoor, and can be used for other studies related to C. citrisuga growth and Huanglongbing mechanisms.

Key words：Cacopsylla citrisuga; temperature; host; Huanglongbing; indoor breeding; developmental period; survival rate

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吳豐年，陳燕玲，黃家權(quán)，等.溫度和寄主對柚喀木虱生長發(fā)育的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016,37(5):57- 61.