吳艷玲,呂世杰,劉紅梅,衛(wèi)智軍

(1 內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022；2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) a 理學(xué)院,b 生態(tài)環(huán)境學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3 內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

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不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控對(duì)短花針茅草原植物種間關(guān)系的影響

吳艷玲1,呂世杰2a,劉紅梅3,衛(wèi)智軍2b

(1 內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022；2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) a 理學(xué)院,b 生態(tài)環(huán)境學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3 內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

[摘要]【目的】 探討不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控方式下短花針茅(Stipa breviflora)荒漠草原植物種關(guān)聯(lián)關(guān)系的變化規(guī)律，研究不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控對(duì)荒漠草原植物種間關(guān)聯(lián)性的影響?！痉椒ā?以短花針茅荒漠草原植物種為研究對(duì)象，在內(nèi)蒙古蘇尼特右旗附近的荒漠草原試驗(yàn)示范基地，設(shè)置5個(gè)放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控方式和對(duì)照(CK)處理，于2013年8月對(duì)不同試驗(yàn)處理區(qū)植物種存在狀況、出現(xiàn)頻率及物種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行調(diào)查和統(tǒng)計(jì)。【結(jié)果】 在6個(gè)處理區(qū)內(nèi)共發(fā)現(xiàn)植物27種，春季零放牧+夏季重度放牧+秋季適度放牧(SA1區(qū))平均物種數(shù)最多，對(duì)照區(qū)最小。從植物種出現(xiàn)頻率看，不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控方式對(duì)3個(gè)主要植物種的影響大小依次為堿韭(Allium polyrhizum)>無(wú)芒隱子草(Cleistogenes songorica)>短花針茅，且以春季零放牧+夏季適度放牧+秋季重度放牧(SA2區(qū))的植物種出現(xiàn)頻率較低。短花針茅與無(wú)芒隱子草主要表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)性，短花針茅與堿韭主要表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)性。春夏秋重度放牧(SA3區(qū))和春夏重度放牧+秋季適度放牧(SA4區(qū))導(dǎo)致顯著正相關(guān)種對(duì)數(shù)減少，物種關(guān)聯(lián)鏈簡(jiǎn)單，關(guān)聯(lián)物種對(duì)較少。春夏秋適度放牧(SA5區(qū))、SA1區(qū)及SA2區(qū)群落內(nèi)物種間關(guān)聯(lián)鏈增多，關(guān)聯(lián)鏈趨于復(fù)雜化。【結(jié)論】 春季放牧(無(wú)論是重度放牧還是適度放牧)均導(dǎo)致植物種總體關(guān)聯(lián)性降低，甚至使植物種總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)；春季零放牧有利于植物種間關(guān)系的穩(wěn)定和提高。

[關(guān)鍵詞]荒漠草原；放牧強(qiáng)度；季節(jié)調(diào)控方式；種間關(guān)聯(lián)

短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原廣泛分布于中國(guó)北部及蒙古國(guó)境內(nèi)，在內(nèi)蒙古有較集中的分布區(qū)域[1]，由于其地理位置處于草原與荒漠兩大陸地生態(tài)系統(tǒng)的交錯(cuò)地帶，該區(qū)草地植被草層低矮，一般為10～25 cm，且植被稀疏，蓋度為15%～35%，種類(lèi)組成比較貧乏[2]。長(zhǎng)期以來(lái)，由于家畜數(shù)量的增加和不合理的放牧制度等影響，草地退化嚴(yán)重，草地生態(tài)環(huán)境日趨惡化，系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定受到干擾和破壞，導(dǎo)致草地的各項(xiàng)服務(wù)功能明顯下降[3-4]。因此，研究放牧條件下植物種間關(guān)聯(lián)的變化，有助于了解荒漠草原植物群落種間關(guān)系特點(diǎn)，揭示荒漠草原脆弱的生態(tài)系統(tǒng)。

種間關(guān)聯(lián)是指不同物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性，通常是由于群落生境的差異影響物種的分布而引起的[5-6]。物種之間相互依存、相互競(jìng)爭(zhēng)和協(xié)同進(jìn)化，最終以一定的種間關(guān)系使群落處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)[7-8]。種間關(guān)聯(lián)的研究對(duì)了解物種的相互作用、群落的組成和動(dòng)態(tài)，闡明種群生態(tài)學(xué)等理論具有重要意義[9-12]。國(guó)內(nèi)外對(duì)草地植物種間關(guān)聯(lián)的研究較多，在草原地帶[7,13-15]、高山草甸[16-18]、高寒草地[19-20]，學(xué)者們從不同的角度對(duì)種間關(guān)聯(lián)或相關(guān)性進(jìn)行了深入研究。但對(duì)不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控下短花針茅荒漠草原植物種間關(guān)聯(lián)的研究鮮有報(bào)道。

本試驗(yàn)以不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控下短花針茅荒漠草原植物種群為研究對(duì)象，采用種間關(guān)聯(lián)分析方法，探討荒漠草原植物種間關(guān)聯(lián)對(duì)不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控的響應(yīng)，確定不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控下短花針茅荒漠草原植物種的關(guān)聯(lián)關(guān)系，了解群落的組成和動(dòng)態(tài)，旨在為短花針茅荒漠草原群落的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古高原荒漠草原亞帶南側(cè)呈條狀分布的短花針茅草原東南部的錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮(zhèn)附近的都呼木蘇木(112°47′16.9″ E，42°16′26.2″ N)，海拔1 100～1 150 m，地勢(shì)平緩，土壤為地帶性分布的淡栗鈣土，是荒漠草原向荒漠過(guò)渡的地帶性土壤。地表沙化，腐殖質(zhì)層厚20～30 cm。年均降水量183.0 mm，年蒸發(fā)量2 793.4 mm，年平均氣溫5.8 ℃，7月份最高氣溫37.7 ℃，1月份極端最低氣溫-26.9 ℃；無(wú)霜期177 d，屬中溫型氣候。

試驗(yàn)區(qū)的植被在植物區(qū)系組成中以亞洲中部荒漠草原種占主導(dǎo)地位。短花針茅為建群種，它在決定群落外貌和建造群落環(huán)境方面起主導(dǎo)作用，群落形成特有的景觀特征。優(yōu)勢(shì)種為無(wú)芒隱子草Cleistogenessongorica)和堿韭(Alliumpolyrhizum)，主要伴生種有細(xì)葉蔥(Alliumtenuissimum)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、木地膚(Kochiaprostrata)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、寸草苔(Carexduriuscula)等。時(shí)有狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)零星出現(xiàn)。在降雨豐富的年份夏雨型一年生植物層片在群落中占有較大的優(yōu)勢(shì)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧試驗(yàn)從2010年開(kāi)始，每年5月放牧開(kāi)始，10月底終止，2013年10月底試驗(yàn)結(jié)束。試驗(yàn)設(shè)5個(gè)處理(SA1-SA5)，每個(gè)處理安排一種放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控方式，其中SA1為春季(5、6月)零放牧+夏季(7、8月)重度放牧+秋季(9、10月)適度放牧，SA2為春季零放牧+夏季適度放牧+秋季重度放牧，SA3為放牧季內(nèi)全部實(shí)行重度放牧，SA4為春季重度放牧+夏季重度放牧+秋季適度放牧，SA5為全年實(shí)行適度放牧，另外，設(shè)置對(duì)照處理(CK，全年禁牧)，各處理3次重復(fù)，隨機(jī)排列在3個(gè)區(qū)組內(nèi)。放牧試驗(yàn)地總面積46.8 hm2，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)(重復(fù)區(qū))面積為2.6 hm2。零放牧、適度放牧和重度放牧區(qū)分別放牧蘇尼特羊0，5和8只，折算載畜率分別為每年0.00，0.96和1.54只/hm2。

1.3取樣與研究方法

1)取樣。于2013年8月在各處理區(qū)代表性地段內(nèi)隨機(jī)選取20個(gè)1 m×1 m樣方，調(diào)查樣方內(nèi)物種數(shù)狀況，觀測(cè)每一物種的蓋度和密度。對(duì)在各處理區(qū)均出現(xiàn)的物種進(jìn)行出現(xiàn)頻率統(tǒng)計(jì)。

2)種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性。種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性根據(jù)列聯(lián)表(表1)計(jì)算。

表 1　兩個(gè)種存在與否的2×2列聯(lián)表Table 1　Contingency table for existence of two populations

1.1 對(duì)象 選取2011年1月—2012年12月在我院兒科實(shí)習(xí)的全日制護(hù)理學(xué)生104名，均為女性。其中本科學(xué)歷38 名，大專(zhuān)學(xué)歷66 名，平均年齡(20.8 ±1.2)，實(shí)習(xí)時(shí)間均為4周。以2011年1—12月實(shí)習(xí)護(hù)生52名為對(duì)照組。以2012年1—12月52名學(xué)生為實(shí)驗(yàn)組，兩組學(xué)生一般資料比較，差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＞0.05)。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SAS 9.2中的ANOVA過(guò)程進(jìn)行方差分析，運(yùn)用Excel 2003對(duì)物種出現(xiàn)頻率以及物種關(guān)聯(lián)度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同處理區(qū)植物種存在狀況

對(duì)各處理區(qū)內(nèi)的植物種進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可見(jiàn)，在6個(gè)處理區(qū)共發(fā)現(xiàn)植物種27種，這些植物種以不同的組合方式出現(xiàn)在不同的處理區(qū)內(nèi)。在SA1處理區(qū)內(nèi)，共發(fā)現(xiàn)植物22種，比研究系統(tǒng)總植物少5種，這5種植物分別為冷蒿(Artemisiafrigida)、兔唇花(Lagochilusilicifolius)、畫(huà)眉草(Eragrostispilosa)、駱駝蓬(Peganumharmala)和細(xì)葉鳶尾(Iristenuifolia)。在SA2處理區(qū)內(nèi)，共發(fā)現(xiàn)植物21種，未出現(xiàn)植物6種，分別是蒺藜(Tribulusterrestris)、戈壁天門(mén)冬(Asparagusgobicus)、叉枝鴉蔥(Scorzoneradivaricata)、扁蓿豆(Pocockiaruthenia)、駱駝蓬和細(xì)葉鳶尾。在重度放牧的SA3處理區(qū)內(nèi)，共發(fā)現(xiàn)植物25種，只有叉枝鴉蔥和駱駝蓬未出現(xiàn)。在SA4處理區(qū)內(nèi)，共存在植物23種，兔唇花、叉枝鴉蔥、駱駝蓬和細(xì)葉鳶尾沒(méi)有出現(xiàn)。在適度放牧的SA5處理區(qū)內(nèi)，共發(fā)現(xiàn)植物25種，未發(fā)現(xiàn)植物分別為兔唇花和克氏針毛(Stipakrylovii)。在全年禁牧CK處理區(qū)內(nèi)，共發(fā)現(xiàn)植物20種，比研究系統(tǒng)總植物少7種，分別為狗尾草(Setariaviridis)、蒺藜、兔唇花、畫(huà)眉草、扁蓿豆、駱駝蓬和米果芹(Sphallerocarpusgracillis)。

各處理區(qū)內(nèi)平均物種數(shù)為7～9種/m2，但SA1處理區(qū)物種數(shù)最多，CK處理區(qū)物種數(shù)最少，SA3-SA5處理區(qū)內(nèi)的物種數(shù)逐漸升高，但增幅較小。經(jīng)ANOVA方差分析，SA1、SA3、SA4、SA5之間平均物種數(shù)無(wú)顯著性差異(P>0.05)，但均顯著高于SA2處理(P<0.05)，而SA2處理又顯著高于CK處理(P<0.05)。

表 2　不同處理區(qū)內(nèi)植物種的分布狀況Table 2　Existence of plant populations in different treatments

注：“√”表示處理區(qū)出現(xiàn)該物種，“×”表示處理區(qū)未出現(xiàn)該物種；同行數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note：“√”.Plant population appeared，“×”.Plant population did not appear；Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2不同植物種的出現(xiàn)頻率

為探討不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控方式下處理區(qū)內(nèi)植物種間關(guān)系變化，選取各處理區(qū)內(nèi)均存在的15種植物進(jìn)行出現(xiàn)頻率統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見(jiàn)表3。

表 3　處理區(qū)內(nèi)共存的15種植物在調(diào)查樣方中出現(xiàn)的頻率Table 3　Frequency of occurrence of plant populations in treatments 　%

由表3還可以看出，從研究系統(tǒng)整體來(lái)看，不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控方式對(duì)植物種的存在狀況已經(jīng)產(chǎn)生影響，且對(duì)3個(gè)主要植物種的影響存在差異，與CK相比，多年生叢生禾草短花針茅和無(wú)芒隱子草的出現(xiàn)頻率增加，堿韭的出現(xiàn)頻率在SA2處理區(qū)內(nèi)下降明顯；選定的15種草地植物(出現(xiàn)頻率大于5%且密度≥2株(叢)/m2在SA2和CK處理內(nèi)的平均出現(xiàn)頻率較低。

2.3不同植物種種間關(guān)聯(lián)統(tǒng)計(jì)與分析

以各處理區(qū)均存在的15種植物進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)計(jì)算，繪制種間關(guān)聯(lián)矩陣圖見(jiàn)圖1。

圖 1　處理區(qū)內(nèi)共存的15種植物的種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖 1～15所示物種與表3相同?！霰硎緲O顯著正關(guān)聯(lián)(P≤0.01)；●表示顯著正關(guān)聯(lián)(0.01

由圖1可見(jiàn)，主要植物種短花針茅、無(wú)芒隱子草和堿韭的種間關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為:在不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控方式下，短花針茅與堿韭均存在一定程度的負(fù)關(guān)聯(lián)(0.05

上述結(jié)果表明，不管放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控方式如何，3個(gè)主要植物種間關(guān)聯(lián)性整體表現(xiàn)為：建群種短花針茅與優(yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草基本不存在種間關(guān)聯(lián)性，建群種短花針茅與優(yōu)勢(shì)種堿韭呈現(xiàn)出弱的負(fù)關(guān)聯(lián)，優(yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草與優(yōu)勢(shì)種堿韭主要表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)性。這說(shuō)明不管放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控如何，同為禾本科的短花針茅和無(wú)芒隱子草之間主要表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)性，但短花針茅和無(wú)芒隱子草均與百合科的堿韭主要表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)性。

對(duì)圖1中15種植物的種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見(jiàn)表4。

表 4　處理區(qū)內(nèi)共存的15種植物種間關(guān)聯(lián)統(tǒng)計(jì)Table 4　Inter-specific association of 15 population species

由表4可見(jiàn)，在SA1-SA5處理區(qū)內(nèi)植物種間正關(guān)聯(lián)達(dá)到顯著(P≤0.05)水平的分別為4，4，2，2和4對(duì)，這表明SA3和SA4試驗(yàn)處理影響了物種間的正關(guān)聯(lián)性，導(dǎo)致其處理區(qū)內(nèi)顯著正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)減少。如果將顯著水平放大到P≤0.50，則SA1-SA5處理區(qū)內(nèi)正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)分別為26，24，25，23和24對(duì)，從這一結(jié)果很難看出不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控對(duì)種間正關(guān)聯(lián)的影響，這表明不同顯著水平下的正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)反映不同的關(guān)聯(lián)信息，只有在P≤0.05時(shí)，種間正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)反映的是不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控的影響。在CK處理區(qū)內(nèi)，達(dá)到顯著正關(guān)聯(lián)(P≤0.05)的植物為4對(duì)，如果將顯著水平放大到P≤0.50，則正關(guān)聯(lián)物種為35對(duì)，這再一次印證了SA3和SA4試驗(yàn)處理影響了物種間正關(guān)聯(lián)性，而且說(shuō)明放牧導(dǎo)致短花針茅植物群落種間弱的正關(guān)聯(lián)性減少。

由表4可見(jiàn)，在SA1-SA5及CK處理區(qū)內(nèi)，達(dá)到顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P≤0.05)的植物種對(duì)數(shù)分別為2，3，1，3，2和3對(duì)，說(shuō)明常年重度放牧?xí)档头N間顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)。如果將顯著水平放大到P≤0.50，則SA1-SA5及CK處理區(qū)內(nèi)負(fù)關(guān)聯(lián)物種數(shù)分別為17，22，17，27，18和18對(duì)，從不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控方式對(duì)種間負(fù)關(guān)聯(lián)的影響角度較難揭示其變化原因，其需要與正關(guān)聯(lián)和無(wú)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)相聯(lián)系來(lái)探究試驗(yàn)處理的影響。首先從無(wú)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)可以看出，SA1、SA3和SA5處理區(qū)內(nèi)無(wú)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)較多，分別為62，63和63對(duì)。SA1實(shí)行的是春季零放牧、夏季重度放牧和秋季適度放牧的放牧調(diào)控，其有利于維持種群種間關(guān)系的穩(wěn)定，甚至種間關(guān)系得不到體現(xiàn)，使得種間無(wú)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)較多；SA3試驗(yàn)處理實(shí)行的是春夏秋均重度放牧，SA5試驗(yàn)處理實(shí)行的是春夏秋均適度放牧，2個(gè)試驗(yàn)處理區(qū)放牧強(qiáng)度不同，在春秋兩季放牧可能會(huì)嚴(yán)重影響物種的種間關(guān)聯(lián)表現(xiàn)。

SA1、SA2、SA3、SA5和CK處理區(qū)內(nèi)物種呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)大于呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)，說(shuō)明這4種調(diào)控方式及不放牧均能夠使植物群落的物種呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)大于呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)。SA4實(shí)行的是春季重度放牧、夏季重度放牧、秋季適度放牧試驗(yàn)處理，這種試驗(yàn)處理?xiàng)l件下無(wú)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)最少(但較CK高)，呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)大于呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)。

2.4不同植物種的種間關(guān)聯(lián)星座圖

以呈現(xiàn)顯著、極顯著關(guān)聯(lián)的物種繪制種間關(guān)聯(lián)星座圖，結(jié)果見(jiàn)圖2。由圖2可以看出，SA1-SA5及CK試驗(yàn)處理區(qū)內(nèi)物種關(guān)聯(lián)鏈分別為3，2，2，2，4和3條，存在顯著、極顯著種間關(guān)聯(lián)的物種數(shù)分別為9，8，5，7，10和9種。由此可以看出，SA3和SA4試驗(yàn)處理區(qū)會(huì)導(dǎo)致關(guān)聯(lián)物種數(shù)較少、關(guān)聯(lián)鏈較少，關(guān)聯(lián)鏈復(fù)雜程度變得簡(jiǎn)單。SA2試驗(yàn)處理區(qū)盡管物種關(guān)聯(lián)鏈較少，但關(guān)聯(lián)鏈復(fù)雜程度較其他處理區(qū)復(fù)雜。SA5試驗(yàn)處理區(qū)關(guān)聯(lián)物種數(shù)和關(guān)聯(lián)鏈最多。SA1試驗(yàn)處理區(qū)關(guān)聯(lián)物種數(shù)和關(guān)聯(lián)鏈僅次于SA5試驗(yàn)處理區(qū)。總體來(lái)看，春夏重度放牧(SA3區(qū)和SA4區(qū))導(dǎo)致物種關(guān)聯(lián)鏈簡(jiǎn)單，關(guān)聯(lián)物種對(duì)較少。春夏秋適度放牧(SA5)和春季零放牧(SA1、 SA2)可以使群落內(nèi)物種間關(guān)聯(lián)鏈增多，或者關(guān)聯(lián)鏈趨于復(fù)雜化。

圖 2　不同植物種的種間關(guān)聯(lián)星座圖 1～15所代表物種與表3同。.極顯著正相關(guān)；顯著正相關(guān)；極顯著負(fù)相關(guān)；顯著負(fù)相關(guān)Fig.2　Constellation of inter-specific association among different population species Plant populations of No.1-15 are the same as Table 3；.Extremely significant positive correlation；.Significant positive correlation；.Extremely significant negative correlation；.Significant negative correlation

2.5不同植物種間總體關(guān)聯(lián)性分析

根據(jù)植物種數(shù)據(jù)計(jì)算物種數(shù)方差、頻度方差和總體聯(lián)結(jié)指數(shù),結(jié)果見(jiàn)表5。

表 5　不同處理區(qū)植物種的總體關(guān)聯(lián)性Table 5　Overall association of plant populations in different treatments

由表5可知，SA1和SA2試驗(yàn)處理區(qū)呈顯著的正關(guān)聯(lián)性，表明春季零放牧使得植物群落總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)。SA3區(qū)總體關(guān)聯(lián)性指數(shù)為1.27，表明這一放牧調(diào)控方式導(dǎo)致物種之間的總體關(guān)聯(lián)性也呈現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，但這種總體正關(guān)聯(lián)性受重度放牧影響而降低。SA4區(qū)總體關(guān)聯(lián)性指數(shù)為0.92，略小于1，說(shuō)明物種總體聯(lián)結(jié)性略呈負(fù)關(guān)聯(lián)。SA5區(qū)總體關(guān)聯(lián)性指數(shù)為1.18，略大于1，表明植物群落總體關(guān)聯(lián)性略呈正關(guān)聯(lián)。CK處理總體關(guān)聯(lián)性指數(shù)為 0.89，物種總體關(guān)聯(lián)性呈負(fù)關(guān)聯(lián)。

表5顯示，從研究系統(tǒng)整體來(lái)看，春季零放牧試驗(yàn)處理區(qū)(SA1和SA2區(qū))內(nèi)植物種總體呈顯著正關(guān)聯(lián)；春夏秋采用單一放牧方式(SA3和SA5區(qū))時(shí)，不管是重度放牧還是適度放牧，均會(huì)使植物種總體呈正關(guān)聯(lián)，但這種正關(guān)聯(lián)性無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著性意義，即這只是一種定性的比較。同時(shí)可以看到，春季放牧(無(wú)論是重度放牧還是適度放牧)導(dǎo)致植物種總體關(guān)聯(lián)性降低，甚至使植物種總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)(SA4區(qū))；春季零放牧有利于植物種間關(guān)系的提高和穩(wěn)定。在不放牧的CK處理內(nèi)，植物種總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，表明沒(méi)有放牧干擾同樣會(huì)導(dǎo)致植物種總體關(guān)聯(lián)性降低，甚至呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)。

3討論

關(guān)于荒漠草原種間關(guān)系的研究，有以下幾種觀點(diǎn)：首先，荒漠草原植物種旱生化明顯，種間關(guān)聯(lián)性較弱、群落穩(wěn)定性較低且處于演替的過(guò)程之中[21-22]；其次，荒漠草原植物種在低放牧壓和劃區(qū)輪牧條件下，種間關(guān)系相對(duì)穩(wěn)定[22-25]；第三，植物種間關(guān)系存在不對(duì)稱(chēng)性，種間關(guān)系會(huì)因外界干擾不同產(chǎn)生不同的響應(yīng)程度和結(jié)果[23-25]。本研究結(jié)果顯示，不管放牧處理如何，短花針茅荒漠草原供試放牧區(qū)內(nèi)種間關(guān)聯(lián)星座圖均比較松散，植物種間關(guān)聯(lián)呈顯著相關(guān)的種對(duì)數(shù)比較少，印證了荒漠草原種間關(guān)聯(lián)性較弱這一觀點(diǎn)，該研究結(jié)果與李潮等[21]和錫林塔娜[22]的研究結(jié)果一致；植物群落物種總體關(guān)聯(lián)性在SA1和SA2區(qū)表現(xiàn)顯著，而SA3-SA5處理區(qū)內(nèi)不顯著，這是由于SA1和SA2區(qū)春季禁牧(休牧)，放牧干擾程度較SA3-SA5處理區(qū)低，同時(shí)放牧持續(xù)時(shí)間均較SA3-SA5處理區(qū)短，說(shuō)明低放牧壓或者春季零放牧可維持種間關(guān)系相對(duì)穩(wěn)定，這與前人的研究成果[23-25]一致。短花針茅與無(wú)芒隱子草在未放牧的CK處理區(qū)呈顯著正關(guān)聯(lián)，在全年適度放牧的SA5處理區(qū)表現(xiàn)出弱的正關(guān)聯(lián)，在全年重度放牧的SA3處理區(qū)表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)，說(shuō)明短花針茅與無(wú)芒隱子草種間的關(guān)聯(lián)性隨著放牧強(qiáng)度的增加而呈下降的變化趨勢(shì)；而優(yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草與堿韭的關(guān)聯(lián)性在6個(gè)處理區(qū)內(nèi)存在正關(guān)聯(lián)、負(fù)關(guān)聯(lián)和無(wú)關(guān)聯(lián)現(xiàn)象，因此本研究結(jié)果支持“種間關(guān)系會(huì)因外界干擾不同產(chǎn)生不同響應(yīng)程度和結(jié)果”這一觀點(diǎn)；對(duì)于第三種觀點(diǎn)“種間關(guān)系的不對(duì)稱(chēng)性”在本研究中未涉及。

呂世杰等[26]研究認(rèn)為，植物種間關(guān)系首先存在密度效應(yīng)，在受到外界干擾的情況下，密度效應(yīng)可能消失；因植物種對(duì)或干擾條件不同，植物種間關(guān)系可以有多種表現(xiàn)形式。本研究采用種群存在與否的方式分析種對(duì)關(guān)聯(lián)度，盡管不能查驗(yàn)密度效應(yīng)，但同樣得出植物種間關(guān)系可以有多種表現(xiàn)形式這一結(jié)論，如無(wú)芒隱子草與堿韭植物種對(duì)，在SA1處理區(qū)表現(xiàn)為極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(即表現(xiàn)為極顯著的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系)，在CK處理區(qū)，表現(xiàn)為弱的正關(guān)聯(lián)(即表現(xiàn)為弱的親和關(guān)系)，在SA2處理區(qū)表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)。

4結(jié)論

1)不同放牧壓季節(jié)調(diào)控對(duì)3個(gè)主要植物種的影響大小依次為堿韭>無(wú)芒隱子草>短花針茅。在不同放牧壓季節(jié)調(diào)控下，SA2處理區(qū)內(nèi)的植物種出現(xiàn)頻率較低。

2)短花針茅和無(wú)芒隱子草不受放牧壓季節(jié)調(diào)控的影響，二者之間主要表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)性，但短花針茅和無(wú)芒隱子草均與百合科的堿韭主要表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)性。

3)春夏重度放牧導(dǎo)致顯著正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)減少，物種關(guān)聯(lián)鏈簡(jiǎn)單，關(guān)聯(lián)物種對(duì)較少。春夏秋適度放牧(SA5區(qū))和春季零放牧(SA1和SA2區(qū))可以使群落內(nèi)物種間關(guān)聯(lián)鏈增多，或者關(guān)聯(lián)鏈趨于復(fù)雜化。

4)春季放牧(無(wú)論是重度放牧還是適度放牧)導(dǎo)致植物種總體關(guān)聯(lián)性降低，甚至使植物種總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)(SA4區(qū))；春季零放牧有利于植物種間關(guān)系的提高和穩(wěn)定。

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DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-06-0816:2010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.07.004

[收稿日期]2014-12-05

[基金項(xiàng)目]內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2014BS0326)；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究計(jì)劃(“973”計(jì)劃)項(xiàng)目 (2014CB138800)

[作者簡(jiǎn)介]吳艷玲(1984-)，女，內(nèi)蒙古赤峰人，講師，博士，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail:jfxylz@163.com [通信作者]衛(wèi)智軍(1957-)，男，內(nèi)蒙古多倫人，教授，博士，主要從事草原生態(tài)與管理研究。 E-mail:nmndwzj@163.com

[中圖分類(lèi)號(hào)]Q145

[文獻(xiàn)標(biāo)志碼]A

[文章編號(hào)]1671-9387(2016)07-0025-09

Effect of seasonal regulation of grazing intensity on inter-specific relationship ofStipabreviflora

WU Yanling1,Lü Shijie2a,LIU Hongmei3,WEI Zhijun2b

(1CollegeofLifeScienceandTechnology,InnerMongoliaNormalUniversity,Hohhot,InnerMongolia010022,China;2 aCollegeofScience,bCollegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot,InnerMongolia010018,China;3InnerMongoliaAcademyofForestryScience,Hohhot,InnerMongolia010010,China)

Abstract:【Objective】 Effect of seasonal regulation of grazing intensity on inter-specific relationship of desert grassland plants was investigated to reveal change of population relationships of Stipa breviflora.【Method】 In the desert steppe trial base in Sonid Youqi,Inner Mongolia,5 different seasonal regulation patterns with different grazing intensities and control (CK) were set up.The status,occurrence frequency,and of population relationships were surveyed on August 2013.【Result】 A total of 27 populations were found in the 6 treatments,with the most in SA1 (banning grazing in spring+heavy grazing in summer+moderate grazing in autumn) and the least in CK.Effect of seasonal regulation of grazing intensity on three populations was in the order of Allium polyrhizum>Cleistogenes songorica>Stipa breviflora.Populations in SA2 (banning grazing in spring+moderate grazing in summer+heavy grazing in autumn) had lower frequency of occurrence.Stipa breviflora and Cleistogenes songorica had no correlation while Allium polyrhizum and Stipa breviflora were negatively correlated.SA3 (continuous heavy grazing) and SA4 (heavy grazing in spring and summer+moderate grazing in autumn) caused significant decrease of species with positive correlation.SA5 (continuous moderate grazing),SA1 and SA2 increased the associated chain among species.【Conclusion】 Grazing in spring (either moderate or heavy) caused reduction in overall association of populations,while banning in spring was beneficial to stabilize and increase inter-species relationship.

Key words:desert steppe;grazing intensity;seasonal regulation pattern;inter-specific association

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