劉志萍，李琲琲，薛海楠，張鳳英，包海柱，王 聰，徐壽軍

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院作物所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010000； 2.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 內(nèi)蒙古通遼 028043)

?

NaCl脅迫對大麥籽?？箟难?谷胱甘肽循環(huán)的影響

劉志萍1，李琲琲2，薛海楠2，張鳳英1，包海柱1，王 聰2，徐壽軍2

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院作物所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010000； 2.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 內(nèi)蒙古通遼 028043)

摘要：為探討NaCl脅迫對大麥籽粒抗壞血酸(AsA)-谷胱甘肽(GSH)循環(huán)的影響，以耐鹽品系11pj-173和鹽敏感品系11pj-033為試驗(yàn)材料，研究了不同濃度NaCl脅迫下，大麥籽粒灌漿期AsA-GSH循環(huán)的變化規(guī)律。結(jié)果顯示，隨著NaCl脅迫天數(shù)的增加，2個大麥品系的H2O2含量均逐漸增加，但11pj-173較同期對照的增幅均小于11pj-033；抗壞血酸過氧化物酶(APX)和谷胱甘肽還原酶(GR)活性、AsA、氧化型抗壞血酸(DHA)、GSH、氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量以及AsA/DHA比值均呈先升后降趨勢。11pj-173的GSH/GSSG比值呈先升后降的趨勢，而11pj-033呈波狀變化，即先升后降又略增。與同期對照比，11pj-173的APX和GR活性、AsA和GSH含量及AsA/DHA和GSH/GSSG的增幅均高于11pj-033，降幅均小于11pj-033；DHA和GSSG含量則與之相反，表明11pj-173籽粒在脅迫期間能夠保持較高的AsA-GSH循環(huán)效率,可有效地抑制 H2O2的積累。

關(guān)鍵詞：大麥；NaCl脅迫；抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)

鹽堿脅迫是影響大田作物生產(chǎn)的最大非生物脅迫之一。它嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和效益，并間接造成生態(tài)環(huán)境惡化。多年的鹽堿地改良實(shí)踐證明，通過種植耐鹽堿作物既能改良土壤，又有一定的效益，是一種相對耗資少、見效快的鹽堿地農(nóng)業(yè)發(fā)展方向。大麥生育期短、抗旱、耐瘠薄、適應(yīng)性強(qiáng)，可作為改良鹽堿地的先鋒作物。選育耐鹽性強(qiáng)的大麥品種對于改良鹽堿地、保護(hù)生態(tài)環(huán)境意義重大。作物的耐鹽機(jī)理主要包括滲透調(diào)節(jié)、活性氧清除、鹽脅迫蛋白合成和鹽脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面內(nèi)容?？箟难?谷胱甘肽(AsA-GSH)循環(huán)作為活性氧清除機(jī)制的重要途徑之一，能夠有效清除植物體內(nèi)的H2O2[1-2]。關(guān)于鹽脅迫下植物AsA-GSH循環(huán)的研究，目前涉及的植物器官主要在葉片和根上，如劉正魯?shù)萚3]研究了NaCl 脅迫對茄子嫁接幼苗葉片AsA-GSH循環(huán)的影響；馬進(jìn)等[4]分析了鹽脅迫下紫花苜蓿突變體葉片AsA-GSH循環(huán)的變化；Ferreira-Silva等[5]探討了鹽脅迫對腰果葉片AsA-GSH循環(huán)的效應(yīng)；Shalata等[6]闡述了鹽脅迫下耐鹽番茄根系A(chǔ)sA-GSH循環(huán)的變化規(guī)律。關(guān)于鹽脅迫對植物籽粒AsA-GSH循環(huán)影響的研究鮮見報道，尤其是在大麥籽粒方面尚未見報道。本研究以大麥耐鹽品系11pj-173和鹽敏感品系11pj-033為材料，探討NaCl脅迫對大麥籽粒AsA-GSH循環(huán)的影響，以期為大麥耐鹽性種質(zhì)資源篩選以及耐鹽大麥新品種選育提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試品系為11pj-173和11pj-033，由內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院提供。在此研究之前，對101個大麥品系(包括11pj-173和11pj-033)進(jìn)行了苗期耐鹽性篩選，結(jié)果表明，11pj-173較耐鹽，11pj-033對鹽脅迫較為敏感。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年4月-10月在內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院日光溫室進(jìn)行。選擇飽滿種子，播種于上口直徑50 cm、下口直徑35 cm、高35 cm的塑料盆中，每盆播種50粒，以蛭石為基質(zhì)，出苗后間苗至每盆30株。試驗(yàn)設(shè)300 mmol·L-1NaCl濃度處理(ST)和 0 mmol·L-1NaCl濃度處理(CK)，3次重復(fù)，隨機(jī)排列。2葉1心時開始澆營養(yǎng)液，每2 d澆1次，每盆澆液1.0 L。抽穗后，選取20株長勢一致的植株標(biāo)記?；ê? d，將相應(yīng)質(zhì)量的NaCl混合于1/4濃度日本園試營養(yǎng)液，進(jìn)行NaCl脅迫處理，從NaCl處理之日起，每隔3 d 取樣1次，連續(xù)取樣6次，每次取2株標(biāo)記植株的籽粒，放入-80 ℃冰箱中待測。

1.3測定項(xiàng)目及方法

H2O2含量參照林植芳等[7]的方法進(jìn)行測定；抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性測定采用抗壞血酸氧化法[8-9]；谷胱甘肽還原酶(GR)活性采用NADPH氧化法測定[10]；脫氧抗壞血酸(AsA)含量測定采用BP顯色法[11]；氧化型抗壞血酸(DHA)含量按照Zhang[12]的方法測定；總谷胱甘肽含量的測定采用DTNB顯色法[13]；氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量按照Gossett等[14]的方法測定。還原型谷胱甘肽(GSH)含量=總谷胱甘肽含量-GSSG含量。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用DPS軟件進(jìn)行方差分析和差異顯著性比較，用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算、圖表繪制。

2結(jié)果與分析

2.1NaCl脅迫對大麥籽粒H2O2含量的影響

隨著NaCl脅迫天數(shù)的延長，2個大麥品系H2O2含量均呈上升趨勢(圖1)，但11pj-173平緩上升，11pj-033則急劇上升。與CK相比，鹽脅迫下11pj-173的H2O2含量在鹽脅迫后3～15 d增加13.70%～32.93%，其中鹽脅迫后12～15 d與CK差異顯著；11pj-033的H2O2含量增加23.17%～61.31%，除在鹽脅迫后3 d外均與CK差異顯著；11pj-173的H2O2含量較同期CK的增幅均高于11pj-033，表明11pj-033在NaCl脅迫下積累了較高的H2O2含量。

2.2NaCl脅迫對大麥籽粒APX活性的影響

鹽脅迫下，2個大麥品系A(chǔ)PX活性隨著脅迫天數(shù)的延長均呈先升后降的趨勢(圖2)。11pj-173的APX活性在鹽脅迫3～15 d顯著高于CK，其中9 d時達(dá)最大值，較CK升高97.18%，然后與CK差異開始減小，18 d時已無顯著差異。在鹽脅迫處理15 d之前，11pj-033的APX活性顯著高于CK，其中在6 d時達(dá)最大值，較CK升高35.40%，然后開始減小，至15 d時已顯著低于CK。從鹽脅迫后6 d開始，11pj-173的APX活性較CK的增幅均高于11pj-033，表明在NaCl脅迫下11pj-173相對于11pj-033能維持較高的APX酶活性。

CK1和ST1：11pj-173的CK和ST處理； CK2和ST2：11pj-033的CK和ST處理；*：P<0.05。下圖同

CK1 and ST1:CK和ST treatments of 11pj-173； CK2和ST2:CK和ST treatments of 11pj-033；*：P<0.05. The same as in other figures

圖1NaCl脅迫對大麥籽粒H2O2含量的影響

Fig.1Effect of NaCl stress on H2O2content in barley seeds

圖2　NaCl脅迫對大麥籽粒APX活性的影響

2.3NaCl脅迫對大麥籽粒GR活性的影響

NaCl脅迫下，11pj-173和11pj-033的GR活性隨著脅迫天數(shù)的延長均呈先升后降的趨勢(圖3)，且均在鹽脅迫6 d時達(dá)最大值，較CK分別升高80.51%和29.92%；2個品系分別在15 d和12 d時開始低于CK，其中11pj-033與CK差異顯著。11pj-173的GR活性較同期CK的增幅均高于11pj-033，降幅均小于11pj-033，且最大增幅出現(xiàn)的時間(脅迫后9 d)晚于11pj-033(脅迫后6 d)，表明耐鹽品系11pj-173的GR活性在鹽脅迫下受到顯著誘導(dǎo)，能夠保持較強(qiáng)的GR活性。

圖3　NaCl脅迫對大麥籽粒GR活性的影響

2.4NaCl脅迫對大麥籽粒AsA、DHA含量及AsA/DHA比值的影響

NaCl脅迫下，11pj-173和11pj-033的AsA含量均呈先升后降的趨勢(圖4)，且分別在脅迫9 d 和6 d時達(dá)最大值，較CK分別升高103.51%和50.47%，差異均顯著。11pj-173的AsA含量較同期CK的增幅均高于11pj-033，降幅均小于11pj-033，表明11pj-173在NaCl脅迫下維持較高的AsA含量。

圖4　NaCl脅迫對大麥籽粒AsA含量的影響

由圖5可知，無論是CK還是鹽脅迫處理，同期11pj-033的DHA含量均高于11pj-173。各時期2個品系DHA含量在鹽脅迫處理與CK間的差異均達(dá)顯著水平。NaCl脅迫下，二者DHA含量均呈先升后降的趨勢。11pj-173的DHA含量較同期CK的增幅均低于11pj-033，表明11pj-033在NaCl脅迫下積累的DHA相對較高。

圖5　NaCl脅迫對大麥籽粒DHA含量的影響

由圖6可知，NaCl脅迫下，11pj-173和11pj-033的AsA/DHA比值均呈先升后降的趨勢，分別在鹽脅迫9 和6 d時達(dá)最大值，11pj-173較CK升高16.61%，而11pj-033降低35.95%；在鹽脅迫18 d時均降到最低。說明在NaCl脅迫下，11pj-173較11pj-033維持了相對較高的AsA/DHA比值。

圖6　NaCl脅迫對大麥籽粒AsA/DHA比值的影響

2.5NaCl脅迫對大麥籽粒GSH、GSSG含量及GSH/GSSG比值的影響

NaCl脅迫下，2個大麥品系的GSH含量均呈先升后降的趨勢(圖7)。11pj-173和11pj-033均在鹽脅迫9 d時達(dá)最大值，較CK分別升高41.40%和27.17%，然后都開始下降，到鹽脅迫 18 d時都與CK無顯著差異?？梢娫贜aCl脅迫下相對于11pj-033，11pj-173籽粒中積累了較多的GSH，尤其在脅迫中后期。

圖7　NaCl脅迫對大麥籽粒GSH含量的影響

圖8　NaCl脅迫對大麥籽粒GSSG含量的影響

由圖8可知，NaCl脅迫下，11pj-173和11pj-033的GSSG含量均先升后略降。11pj-173和11pj-033的GSSG含量均在鹽脅迫15 d 時達(dá)到峰值，較CK分別增加53.27%和74.18%；亦在鹽脅迫18 d時開始下降，但都仍較CK增加56.58%和61.35%。鹽脅迫后11pj-173的GSSG含量較同期CK的增幅均低于11pj-033，表明11pj-033在NaCl脅迫下GSSG的相對積累量高于11pj-173。

NaCl脅迫下，11pj-173的GSH/GSSG比值呈先升后降的趨勢(圖9)，在鹽脅迫6 d時達(dá)最大值，較CK升高8.38%，然后開始下降，在鹽脅迫15～18 d時分別較CK降低28.80%和30.95%；11pj-033的GSH/GSSG呈波狀變化，即先升后降又略升，在鹽脅迫3～18 d時比CK降低13.96%～46.64%。這表明11pj-173在NaCl脅迫下能維持較高的GSH/GSSG比值。

圖9　NaCl脅迫對大麥籽粒GSH/GSSG比值的影響

3討 論

抗壞血酸是植物體內(nèi)一個主要代謝物,90%以還原態(tài)(AsA )存在。脫氫抗壞血酸(DHA )是AsA的氧化形式,DHA 可在脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR )的作用下還原成AsA。生物體中存在兩種形式的谷胱甘肽,一種是還原型谷胱甘肽(GSH ),另一種是氧化型谷胱甘肽(GSSG)。AsA 和GSH的代謝途徑AsA-GSH 循環(huán)系統(tǒng)在植物抵抗氧化脅迫、清除活性氧(ROS)方面具有重要作用,二者含量的高低與植物的抗逆性密切相關(guān); 而抗壞血酸過氧化物酶(APX)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、谷胱甘肽還原酶(GR)等是植物AsA-GSH 氧化還原途徑中重要的酶組分,對促進(jìn)AsA 和GSH 的再生、維持AsA-GSH 循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)具有重要作用。

研究表明，在AsA-GSH循環(huán)中,AsA含量、氧化還原狀態(tài)(AsA/DHA)比值與抗逆性呈正相關(guān)[15]。植物細(xì)胞內(nèi)GSH/GSSH比值和GSH含量是評價AsA-GSH循環(huán)運(yùn)行效率高低的重要因素[4]。迄今，關(guān)于低溫[16]、干旱[17]脅迫對植物AsA-GSH循環(huán)的影響方面的研究較多。劉玉鳳等[18]研究表明，夜間低溫脅迫增加番茄葉片 AsA-GSH 循環(huán)中抗壞血酸過氧化物酶(APX)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR) 、谷胱甘肽還原酶(GR) 的活性,并提高還原型抗壞血酸(AsA)、還原型谷胱甘肽(GSH)、氧化型谷胱甘肽(GSSG) 的含量。單長卷等[19]研究了黃土高原冰草葉片抗壞血酸和谷胱甘肽合成及循環(huán)代謝對干旱脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制，結(jié)果表明，隨著干旱脅迫時間的延長,葉片的抗壞血酸和谷胱甘肽合成及循環(huán)代謝酶活性及其物質(zhì)含量在中度干旱脅迫下基本呈上升趨勢。但在嚴(yán)重干旱下,合成及循環(huán)代謝相關(guān)酶活性和物質(zhì)含量在干旱脅迫前期呈上升趨勢，而在干旱脅迫后期呈下降趨勢。干旱脅迫下冰草葉片的AsA/DHA和GSH/GSSG均顯著低于CK,中度干旱的AsA/DHA和GSH/GSSG均顯著高于嚴(yán)重干旱。

在鹽脅迫方面，王 聰?shù)萚20]對耐鹽性不同的兩個菜用大豆品種籽粒的過氧化氫(H2O2)含量及抗壞血酸-谷胱甘肽(AsA- GSH)循環(huán)進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，耐鹽品種籽粒中抗壞血酸過氧化物酶(APX)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、谷胱甘肽還原酶(GR)活性,AsA、GSH含量以及AsA/DHA 值和GSH/GSSG 值的增幅高于同期的鹽敏感品種,或降幅低于同期的品種; 脫氫抗壞血酸(DHA)、氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量的增幅低于同期的鹽敏感品種。馬 進(jìn)等[4]的研究表明，鹽脅迫下紫花苜蓿突變體葉片在脅迫期間能夠保持較高的APX、DHAR、MDHAR和GR活性、非酶抗氧化物質(zhì)AsA和GSH含量及GSH/GSSG比值,從而使其AsA-GSH循環(huán)能夠快速有效地運(yùn)轉(zhuǎn),促進(jìn)了AsA和GSH的再生,進(jìn)而維持了較強(qiáng)的氧化還原力和高水平的抗氧化物質(zhì),研究結(jié)果進(jìn)一步明確了AsA-GSH循環(huán)效率是紫花苜蓿耐鹽機(jī)制的重要生理基礎(chǔ)。

本研究結(jié)果顯示，隨著NaCl脅迫天數(shù)的增加，2個大麥品系的H2O2含量均逐漸增加，但11pj-173較同期CK的增幅均小于11pj-033； APX與GR活性、AsA、DHA、GSH、GSSG含量均呈先上升后下降的趨勢。其原因是在一定范圍內(nèi)，隨著NaCl濃度的增加，受到顯著誘導(dǎo)的大麥APX與GR活性、AsA、DHA、GSH、GSSG含量逐漸增強(qiáng)，直至達(dá)到峰值。隨著NaCl濃度的進(jìn)一步增加，這些指標(biāo)開始受到抑制并逐漸降低。2個大麥品系的AsA/DHA比值均呈先升后降的趨勢。11pj-173的GSH/GSSG比值呈先升后降的趨勢；11pj-033呈波狀變化即先升后降又略增。與同期CK比，11pj-173的APX與GR活性、AsA與GSH含量以及AsA/DHA和GSH/GSSG的增幅均高于11pj-033，降幅均小于11pj-033；DHA和GSSG含量則與之相反，表明11pj-173籽粒在鹽脅迫期間能夠保持較高的 AsA-GSH循環(huán)效率,可有效地抑制 H2O2的積累。這可能是其耐鹽性較強(qiáng)的重要原因之一。

進(jìn)一步的相關(guān)分析表明，H2O2含量與DHA和GSSG含量呈顯著正相關(guān)，與APX和GR活性、AsA/DHA比值、GSH含量、GSH/GSSG比值呈極顯著負(fù)相關(guān)，進(jìn)一步表明AsA-GSH循環(huán)在減輕NaCl脅迫引起的大麥籽粒過氧化傷害過程中發(fā)揮了重要作用。

參考文獻(xiàn)：

[1]Grillet L,Ouerdane L,Flis P,etal.Ascorbate efflux as a new strategy for iron reduction and transport in plants [J].JournalofBiologicalChemistry,2014,289(5):2515-2525.

[2]Talukdar D.Isolation and characterization of NaCl-tolerant mutations in two important legumesClitoriaternateaL.andLathyrussativusL.induced mutagenesis and selection by salt stress [J].JournalofMedicinalPlantsResearch,2011,5(16):3619-3628.

[3]劉正魯,朱月林,魏國平,等.NaCl脅迫對茄子嫁接幼苗葉片抗壞血酸和谷胱甘肽代謝的影響[J].西北植物學(xué)報,2007,27(9):1795- 1800.

Liu Z L,Zhu Y L,Wei G P,etal.Metabolism of ascorbic acid and glutathione in leaves of graftedegg plant seedlings under NaCl stress [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2007,27(9):1795-1800.

[4]馬 進(jìn),鄭 鋼,裴翠明,等.抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)在紫花苜蓿突變體耐鹽性中的作用[J].植物生理學(xué)報,2015,51(10):1749-1756.

Ma J,Zheng G,Pei C M,etal.The function of ascorbate-glutathione cycle in salt tolerance of alfalfa mutant [J].PlantPhysiologyJournal,2015,51(10):1749-1756.

[5]Ferreira-Silva S L,Voigt E L,Silva E N,etal.Partial oxidative protection by enzymatic and non-enzymatic components in cashew leaves under high salinity [J].BiologiaPlantarum,2012,56(1):172-176.

[6]Shalata A,Mittova V,Volokita M,etal.Response of the cultivated tomato and its wild salt-tolerant relativeLycopersiconpennelliito salt-dependent oxidative stress:the root antioxidative system [J].PhysiologiaPlantarum,2001,112(4):487-494.

[7]林植芳,李雙順,林桂珠,等.衰老葉片和葉綠體中H2O2的積累與膜脂過氧化的關(guān)系[J].植物生理學(xué)報,1988,14(1):16-12.

Lin Z W,Li S S,Lin G Z,etal.The accumulation of hydrogen peroxide in senscing leaves and chloroplasts in relation to lipid peroxidation [J].ActaPhytophysiologycaSinica,1988,14(1):16-12.

[8]鄒 琦.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000:7.

Zou Q.Experimental Guide for Plant Physiology [M].Beijing:China Agricultural Press,2000:7.

[9]Nakano Y,Asada K.Hydrogen peroxide is scavenged by ascrobate-specific peroxidase in spinach chloroplasts [J].PlantCellPhysiology,1981,22:867-880.

[10]Schaedle M,Basham J A.Chloroplast glutathione reductace [J].PlantPhysiology,1977,59:1011-1012.

[11]趙世杰.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,1998:158-160.

Zhao S J.Experimental Guide for Plant Physiology [M].Beijing:China Agricultural Science and Technology Press,1998:158-160.

[12]Zhang J,Kirkhmam M.Antioxidant responses to drought in sunflower and songhum seedling [J].NewPhytologist,1996,132:361-373.

[13]黃愛纓,吳珍齡.水稻谷胱甘肽過氧化物酶的測定法[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1999,21(4):324-327.

Huang A Y,Wu Z L.Eterm ination of glutat hione peroxidase in rice seedlings [J].JournalofSouthwestAgriculturalUniversity,1999,21(4):324-327.

[14]Gossett D R,Millhollon E P,Lucas M C.Antioxidant response to NaCl stress in salt-tolerant and salt-sensitive cultivars of cotton [J].CropScience,1994,34(3):706-714.

[15]Gallie D R.The role of L-ascorbic acid recycling in responding to environmental stress and in promoting plant growth[J].JournalofExperimentalBotany,2013,64(2):433-443.

[16]羅 婭,湯浩茹,張 勇.低溫脅迫對草莓葉片SOD和AsA-GSH循環(huán)酶系統(tǒng)的影響[J].園藝學(xué)報,2007,34(6):1405-1410.

Luo Y,Tang H R,Zhang Y.Effect of low perature stress on activities SOD and enzymes of ascorbate-glutathione cycle [J].ActaHorticulturaeSinica,2007,34(6):1405-1410.

[17]孫德祥,秦海霞,丁會納,等.硅肥對干旱脅迫下冬小麥旗葉抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)系統(tǒng)及產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學(xué)報,2015,35(5):693-698.

Sun D X,Qin H Y,Ding H N,etal.Effect of silicon fertilizer on ascorbic and glutathione acid and glutathione circulatory system in flag leaf and yield of winter wheat under drought stress [J].JournalofTriticeaeCrops,2015,35(5):693-698.

[18]劉玉鳳,李天來,高曉倩.夜間低溫脅迫對番茄葉片活性氧代謝及AsA-GSH循環(huán)的影響[J].西北植物學(xué)報,2011,31(4):707-714.

Liu Y F,Li T L,Gao X Q.Active oxygen metabolism and ascorbate-glutathione cycle of tomato leaves under low nocturnal temperature [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2011,31(4):707-714.

[19]單長卷,韓蕊蓮,梁宗鎖.黃土高原冰草葉片抗壞血酸和谷胱甘肽合成及循環(huán)代謝對干旱脅迫的生理響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報,2011,35(6):653-662.

Shan C J,Han R L,Liang Z S.Responses to drought stress of the biosynthetic and recycling metabolism of glutathione and ascorbate inAgropyroncristatumleaves on the Loess Plateau of China [J].ChineseJournalofPlantEcology,2011,35(6):653-662.

[20]王 聰,朱月林,楊立飛,等.NaCl脅迫對菜用大豆籽?？箟难?谷胱甘肽循環(huán)的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,2010,16(5):1209-1216.

Wang C,Lin Y L,Yang L F,etal.Effect of NaCl stress on ascorbate-glutathione cycle in vegetable soybean seeds [J].PlantNutritionandFertilizerScience,2010,16(5):1209-1216.

收稿日期：2015-12-27修回日期：2016-02-06

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2014MS0369)；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目；內(nèi)蒙古自治區(qū)“草原英才”工程項(xiàng)目；內(nèi)蒙古民族大學(xué)研究生科技創(chuàng)新項(xiàng)目(NMDSS1430)

通訊作者：徐壽軍(E-mail:shoujun-xu@163.com)

中圖分類號：S512.3；S311

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)06-0736-06

Effect of NaCl Stress on Antioxidant System and Ascorbate-glutathione Cycle in Barley Seeds

LIU Zhiping1,LI Beibei2,XUE Hainan2，ZHANG Fengying1,BAO Haizhu1,WANG Cong2,XU Shoujun1

(1.Institute of Agronomy,Inner Mongolia Academy of Agricultural Sciences,Huhhot,Inner Mongolia 010031，China;2.Colleg of Agronomy,Inner Mongolia University for Nationalities,Tongliao,Inner Mongolia 028043,China)

Abstract:The changes of antioxidant enzyme activity and ascorbate glutathione cycle were studied in barley seeds with salt tolerant cultivar(11pj-173) and salt sensitive cultivar(11pj-033) as experimental materials.The results showed that the H2O2 content increased gradually with the increase of NaCl stressed days.Compared with the control at same period,the H2O2 content increase magnitude of 11pj-173 was less than 11pj-033’s; The activity of GR and APX,the content of AsA,DHA,GSH and GSSG,and the ratios of AsA/DHA increased at first and then decreased;The GSH/GSSG ratios of 11pj-173 increased at first and then decreased,and the GSH/GSSG ratios of 11pj-033 showed a wavy change. Compared with the control at same period,the increase magnitude of APX and GR activity,AsA and GSH content,AsA/DHA and GSH/GSSG ratios of 11pj-173 was more than 11pj-033’s,and its reduced amplitude was less than 11pj-033’s; The content of DHA and GSSG was the opposite. These results indicate that 11pj-173 could maintain efficient metabolism of AsA-GSH cycle during the strss period,and further maintain lower H2O2 accumilation.

Key words:Barley；NaCl stress；Ascorbate-glutathione cycle

網(wǎng)絡(luò)出版時間：2016-05-30

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160530.1536.014.html

第一作者E-mail：lllzp2004@126.com