郁珊珊+王浩+王亞軍

摘要：為了探尋福州市不同綠地生態(tài)系統(tǒng)（草地、林地、耕地和園地）光合特征和土壤呼吸變化規(guī)律及其影響因素，利用指數模型和相關系數分析土壤呼吸與土壤溫度、濕度和光合特征的關系。結果表明：（1）4種綠地生態(tài)系統(tǒng)植物LSP、LCP、AQY、CE、Ls和WUE基本表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，綜合表現(xiàn)為林地和耕地顯著高于草地和園地；（2）1 d中各時期凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（EVAP）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）基本表現(xiàn)為林地和耕地顯著高于草地和園地，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)Pn和EVAP日變化均呈雙峰曲線，氣孔限制導致了光合“午休”現(xiàn)象，Ci和Gs日變化隨時間呈“W”字形變化規(guī)律，通過SPSS最佳曲線擬合4種綠地生態(tài)系統(tǒng)植物的Pn與PAR、CO2濃度和溫度變化呈一致的二次曲線關系；（3）在日的時間尺度上，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸均表現(xiàn)為單峰型，且峰值出現(xiàn)的時間基本一致，約在14：00達到最大，最低值出現(xiàn)在06：00，相同時間基本表現(xiàn)為林地和耕地顯著高于草地和園地；（4）4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與土壤溫度和濕度之間關系以指數方程擬合最好，通過偏相關分析可知，草地、林地、耕地和園地土壤呼吸均與Pn、EVAP和WUE呈顯著或者極顯著的相關關系，而與其他光合生理指標基本沒有顯著相關關系（P>005），由此表明土壤溫度、土壤濕度、Pn、EVAP和WUE是影響福州市4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的主要環(huán)境因子。

關鍵詞：福州市；綠地生態(tài)系統(tǒng)；光和特性；土壤呼吸

中圖分類號： S181.6文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0483-05

收稿日期：2016-01-25

項目基金：國家自然科學基金（編號：2014BC210）；福建省廈門市科技專項課題（編號：14020041）。

作者簡介：郁珊珊（1981—），女，福建廈門人，博士，副教授，研究方向為風景園林規(guī)劃與設計、城市綠地生態(tài)系統(tǒng)規(guī)劃。E-mail：shanshan_yu81@163.com

通信作者：王浩，博士，教授，博士生導師，研究方向為風景園林規(guī)劃與設計。城市綠地生態(tài)系統(tǒng)是由各類城市綠地（草地、林地、耕地、公園綠地等）相互聯(lián)系組合的城市綠色環(huán)境體系[1-2]。具有自凈能力、自動調節(jié)能力和生命力，在改善城市生態(tài)環(huán)境、美化市容、調節(jié)城市生態(tài)平衡中發(fā)揮著主導作用，已成為衡量城市生態(tài)文明和城市現(xiàn)代化的重要標志[3]。城市綠地可以通過植物的蒸騰、蒸散、吸收、吸附、反射等功能，降低溫度，增加濕度，固碳釋氧，抗污染（吸收粉塵、Cl2、SO2、CO等），降低噪音，保護生物多樣性等[4]。隨著生態(tài)城市概念的提出、建設和發(fā)展，人們日益注意到城市綠地的生態(tài)意義和環(huán)境價值[5]，而快速工業(yè)化及城市化給城市綠地的生長環(huán)境造成了巨大的脅迫效應，加速了城市的“生態(tài)環(huán)境危機”[6-7]。

光照是城市綠地植物生命活動中起重大作用的生存因子，也是對城市綠地植物光合結構重要的環(huán)境因素，城市綠地植物需要在一定的光照條件下完成生長發(fā)育過程，但不同城市綠地植物對光照強度的適應范圍亦有所差別[8-9]。土壤作為大氣CO2重要源或匯，土壤CO2細微的改變都會顯著改變大氣中CO2的濃度和碳的累積速率[10]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤碳庫是大氣碳貯量的2～3倍，通過土壤呼吸作用向大氣釋放的CO2約占全球CO2交換量的25%[11]。同時，土壤呼吸受多種因素的共同交互影響，包括土壤溫度、濕度、土壤養(yǎng)分、凈生態(tài)系統(tǒng)生產力（NEP）和人類干擾等，通過測定城市綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率特征并闡明影響土壤呼吸、植物光合相互作用關系及其環(huán)境因子，不僅有利于改變人們對城市綠化植被的認識，更有利于科學地選取和配置綠地綠化植物，使其最大化發(fā)揮其生態(tài)效益，從而促進城市綠地系統(tǒng)規(guī)劃、優(yōu)化植物群落結構、改善環(huán)境質量、促進城市生態(tài)建設[12-13]。因此，本研究采用美國Li-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)和 Li-6400 土壤呼吸室測量福建省福州市綠地生態(tài)系統(tǒng)植物光合特性、土壤呼吸速率及影響因子，以期深入了解植物光合特性和土壤呼吸作用的變化過程及變化機理，從而為城市綠地系統(tǒng)建設中植物的選擇和應用提供科學依據。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

福州市位于福建省東部沿海閩江下游（25°15′～26°39′N，118°08′～120°31′E），氣候資源豐富、溫暖濕潤、四季常青、雨量充沛、霜少無雪、多低山丘陵，農業(yè)活動對土壤的影響深刻，水文條件各不相同，地貌類型以丘陵為主，地形復雜多樣，地勢起伏不平，土壤類型較多，主要土類有黃棕壤、紅壤、石灰?guī)r土、紫色土、潮土和沼澤土，平均海拔9.2 m，無霜期達 326 d，年均日照數為1 700～1 980 h，年均降水量為900～2 100 mm，年均氣溫為16～20 ℃，年相對濕度約77%。福州市土地總面積為12 251 km2，其中林地面積7 032 km2，占土地總面積的57.4%，綠地面積81.2 km2，綠地率達36.9%，綠化覆蓋面積88.7 km2，綠化覆蓋率高達40.3%，人均公園綠地高達11.2 m2。曾榮獲“全國文明城市”“全國綠化模范城市”“全國城鄉(xiāng)綠化先進集體”“國家衛(wèi)生城市”和“中國優(yōu)秀旅游城市”等光榮稱號[14]。

1.2測定方法

1.2.1土壤呼吸的測定選擇保護區(qū)內落葉季雨林和常綠季雨林，每個林分布設2個監(jiān)測點，相距80 m，在第1次測定土壤呼吸之前，提前1 d將測定基座（soil collar）嵌入土壤中，在每個基座內存留的地表植被自土壤表層徹底剪除，聚氯乙烯圓柱體經過24 h的平衡后，土壤呼吸速率會恢復到基座放置前的水平，從而避免了因安置氣室對土壤擾動而造成的短期內呼吸速率波動。采用動態(tài)密閉氣室紅外CO2分析儀（IRGA）法，測定儀器型號為美國Li-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)和Li-6 400土壤呼吸室，土壤呼吸日變化測定為白天每隔2 h測定1次，每個監(jiān)測點1次測定2個重復，取平均值。季節(jié)變化測定為2015年7月中旬，在08：00—10：00之間測量，有報道指出該時間段測定值最為接近24 h平均值，具有較好的代表性。在觀測土壤呼吸的同時，使用手持長桿電子溫度探針（SK-250 WP，Sato Keiryoki，Kanda，Japan）測定0～10 cm深處的土壤溫度，使用時域反射儀（Model TDR 300，Spectrum，Aurora，USA）測定每個監(jiān)測點附近0～10 cm范圍內的土壤濕度，每個樣地溫濕度安裝數據采集器（HOBO ProRH/TEMP Data Logger），以獲取距地面50 cm高度的大氣溫度和相對濕度數據，用于分析土壤呼吸速率和水熱因子的關系。

1.2.2光合特性測定（1）美國LI-COR公司生產的LI-6400系列便攜式光合作用測量系統(tǒng)進行氣體交換光合生理特征測定，2015年6月下旬07：00—19：00（晴天無風），每隔 2 h 測定1次，連續(xù)重復測定3 d，每個處理選擇3株健康油茶重復測定，每株選取當年生的成熟葉片（從植株頂部數第3～6片完全展開的成熟葉），輪流測定以消除測定時間上的誤差。紅藍光源光照設定為1 000 μmol/（m2·s），溫度30 ℃，CO2流量為400 μmol/s，不同測定日期溫度變化區(qū)間為22.1～35.4 ℃，輻射強度（PAR）為112～1 371 μmol/（m2·s），空氣相對濕度在24.6%～45.7%之間，選取充分受光、葉位一致的葉片（上、中、下當年生成熟葉）進行測定，輪流測定以消除測定時間上的誤差。儀器記錄凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（EVAP）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、環(huán)境CO2濃度（Ca）和光照強度（PAR），其中PAR和CO2濃度以外界條件為準。

（2）光合-光強響應特性的測定，測定時CO2摩爾分數控制為350 μmol/mol，溫度為25 ℃，濕度約為大氣濕度的99%。設定光照度梯度為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、0 μmol/（m2·s），每個光照度下適應 5 min 后測定Pn值。根據Pn-PAR回歸方程求出各品種的光補償點（LCP）、光飽合點（LSP）；表觀量子效率（AQY）根據低于200 μmol/（m2·s）光照度下測定的葉片PFD-Pn曲線計算求得；CO2羧化效率（CE）根據CO2 250 μmol/（m2·s）下測定的葉片CO2-Pn曲線計算求得[15]。

（3）氣孔限制值（Ls）和葉片瞬時水分利用效率（WUE）由公式計算，即Ls=1-Ci/Ca，WUE=Pn/EVAP[16]。

1.3數據處理與分析

采用Excel 2007和SPSS 18.0進行數據分析，單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著法（LSD）檢驗其差異顯著性，Pearson相關性系數檢驗各指標的相關性，采用指數方程擬合土壤呼吸與土壤溫度和濕度的響應關系，由原始數據擬合得到的多元回歸關系經統(tǒng)計學檢驗得到擬合度參數R2和Radj2，并在P<0.01水平檢驗相關系數的顯著性。

2結果與分析

2.1綠地生態(tài)系統(tǒng)植物光合特性

2.1.1綠地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片生理特性由圖1可知，福州市綠地生態(tài)系統(tǒng)植物光飽和點（LSP）變化范圍為658.9～1 235.8 μmol/（m2·s），依次表現(xiàn)為林地>耕地>草地>園地，4種綠地LSP差異均顯著（P<0.05）；光補償點（LCP）變化范圍為74.3～125.3 μmol/（m2·s），依次表現(xiàn)為林地>耕地>草地>園地，其中草地和園地差異不顯著（P>0.05），二者顯著低于林地和耕地（P<0.05）；表觀量子效率（AQY）變化范圍為18.9×10-3～33.5×10-3，依次表現(xiàn)為林地>耕地>園地>草地，4種綠地AQY差異均不顯著（P>0.05）；羧化效率（CE）變化范圍為32.7×10-3～69.7×10-3，依次表現(xiàn)為耕地>林地>草地>園地，其中園地顯著低于其他綠地

（P<0.05）；氣孔限制值（Ls）變化范圍為0.51～0.93 μmol/（m2·s），依次表現(xiàn)為耕地>林地>草地>園地，其中耕地與林地之間差異并不顯著（P>0.05），二者顯著高于草地和園地（P<0.05）；水分利用效率（WUE）變化范圍為2.59～6.58 μmol/（m2·s），依次表現(xiàn)為林地>耕地>草地>園地，4種綠地WUE差異均顯著（P<0.05）。

2.1.2綠地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片光合特性福州市綠地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片光合特性見圖2，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片光合指標在1 d之中的變化趨勢基本保持一致，1 d中各時期凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（EVAP）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）基本表現(xiàn)為林地和耕地>草地和園地，局部有所波動；綠地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片光合速率（Pn）日變化均表現(xiàn)為典型的雙峰型曲線，第1峰出現(xiàn)在約10：00，12：00—13：00光合速率出現(xiàn)峰谷，第二高峰出現(xiàn)在約16：00，但明顯小于第1峰值，16：00以后光合速率明顯下降，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象；胞間CO2濃度（Ci）日變化隨時間呈“W”字形變化規(guī)律，在約10：00出現(xiàn)第1個波谷，12：00達到最大（峰值），12：00 以后急劇下降，約16：00出現(xiàn)第2峰谷，第2波谷值要高于第1波谷值，而后隨時間的變化出現(xiàn)緩慢上升趨勢；氣孔導度（Gs）日變化隨時間呈“W”字形變化規(guī)律，其第1波峰出現(xiàn)在08：00，在10：00出現(xiàn)第1個波谷，第2波峰出現(xiàn)在13：00，但第2波峰明顯低于第1波峰，16：00出現(xiàn)第1次峰谷，而后隨時間的變化緩慢上升；蒸騰速率（EVAP）日變化規(guī)律與光合速率（Pn）保持一致，均呈雙峰曲線，局部峰值推遲或者提前。

2.1.3綠地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片光合特性與生理響應由表1可知，通過SPSS最佳曲線擬合（分別擬合光合速率Pn與PAR、CO2濃度和溫度之間的曲線關系），篩選出R2最大（最佳擬合度及校準以后的最大R2）和P值（顯著性）最小的曲線組合，并在此基礎上檢驗其F值和差異顯著性（P<0001）。福州市綠地生態(tài)系統(tǒng)植物的Pn-PAR呈一致的二次曲線關系，曲線擬合方程見表3。

2.2綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸特性

2.2.1綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸日變化由圖3可知，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸存在明顯的日變化規(guī)律， 均表現(xiàn)為單峰型，且峰值出現(xiàn)的時間基本一致，土壤呼吸速率都在約14：00達到最大，最低值出現(xiàn)在06：00，在06：00—10：00，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸升高緩慢，12：00以后急劇上升，達到最大值以后急劇降低。草地土壤呼吸日變化范圍為0.73～1.85 μmol/（m2·s），林地土壤呼吸日變化范圍為0.84～2.06 μmol/（m2·s），耕地土壤呼吸日變化范圍為0.52～217 μmol/（m2·s），園地土壤呼吸日變化范圍為0.46～162 μmol/（m2·s）。相同時間土壤呼吸速率基本表現(xiàn)為耕地>林地>草地>園地。

2.2.2土壤溫度和濕度對土壤呼吸的影響為進一步探討綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與其顯著影響因子土壤溫度和濕度的關系，國內外學者一般采用線性模型、二次方程、指數模型等多種方法進行擬合，本試驗結果中將土壤呼吸強度與土壤 10 cm 溫度進行曲線擬合，篩選出最佳擬合度的方程（R2最大，P值最?。?，得出的不同擬合方程；由表4可知，土壤呼吸與土壤溫度之間關系以指數方程擬合最好。4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與土壤溫度的指數關系達到了極顯著水平（P<0.01），且指數模型的決定系數最大，故指數模型的擬合效果最好。4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與土壤濕度之間關系也以指數方程擬合最好。

2.3土壤呼吸與光合的相關關系

由綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與植物葉片光合特征參數標準化經SPSS雙變量Pearson相關系數法分析的結果（表5）可知，土壤呼吸主要是植物的根以及土壤微生物的呼吸，植物的生長、微生物的氧化分解等活動都要受周圍環(huán)境如土壤的溫度、土壤的水分、氣溫、空氣濕度等的影響，因此，這些環(huán)境因子也是影響土壤呼吸強度的重要因素。由表5可知，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸強度與各環(huán)境因子的Pearson相關關系均顯著，但有時由于某一共同變量的干擾會導致2個變量間的假相關，為排除其他因素的干擾，對各因子分別作偏相關分析，控制其他幾個變量以分析土壤呼吸與另一個變量的凈相關關系。結果表明，草地、林地、耕地和園地土壤呼吸均與Pn、EVAP和WUE呈顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）的相關關系，而與其他光合生理指標基本沒有顯著相關關系（P>0.05）。

3討論

3.1綠地生態(tài)系統(tǒng)光合特性特征分析

光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、表觀量子效率（AQY）、羧化效率（CE）、氣孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）均能衡量植物對強光或弱光的利用能力。本研究中4種綠地生態(tài)系統(tǒng)植物LSP、LCP、AQY、CE、Ls和WUE基本表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，綜合比較可知林地和耕地顯著高于草地和園地，主要是受植被類型及植物本身特性的影響，林地和耕地植物葉片對低CO2濃度和低光強的利用率最強，具有較強的再生速率。此外，本研究中光合生理指標屬于瞬間測定的結果，受環(huán)境影響較大，所測定的結果有一定的偏差，后續(xù)還需要進行反復大量的野外監(jiān)測來驗證本試驗的研究結果。

植物的光合特性反映了對外界環(huán)境的響應和適應，受到眾多環(huán)境因素的影響，其中影響光合速率的因素主要是氣孔限制和非氣孔限制因素，即氣孔的開張和葉肉細胞的光合活性[17]。4種綠地生態(tài)系統(tǒng)Pn日變化表現(xiàn)為雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）變化方向與凈光合速率（Pn）變化方向相反，1 d之中相同時間段凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和空氣中CO2濃度基本表現(xiàn)為林地和耕地顯著高于草地和園地，主要是由于林地和耕地（灌木喬木為主）比草地和園地（草本為主）能夠利用更多的時間合成有機物而增產，中午持續(xù)的強光使氣溫、蒸騰速率急劇增加，葉片水分代謝失調，葉面溫度過高而抑制了參與光合過程酶的活性，氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和空氣中CO2濃度導致Pn下降，從而造成了光合“午休”現(xiàn)象[18-19]。氣孔是水分與葉片進行氣體交換的通道，也是CO2進入細胞的門戶，控制著葉片和大氣之間的CO2和水分交換，氣孔的閉合程度對光合與蒸騰作用會產生直接的影響，本研究中4種綠地生態(tài)系統(tǒng)氣孔導度（Gs）日變化與蒸騰速率（EVAP）曲線相似，說明氣孔的開閉程度直接影響蒸騰作用，主要是由水蒸氣濃度差及水蒸氣擴散阻力所決定[20]；EVAP與Gs變化趨勢一致，主要是由于葉內外水蒸氣壓差的增大和水蒸氣濃度減少，加劇了植物體蒸騰擴散阻力，從生理生態(tài)的角度看，光合和蒸騰分別是CO2和H2O通過葉片氣孔的內外物質交換過程，氣孔行為對光合與蒸騰將產生直接影響，葉內外水蒸氣壓差的增大和水蒸氣濃度減少，加劇了植物體蒸騰擴散阻力[21-22]；本研究中在絕大多數時段Ci和Gs變化方向與其Pn變化方向相反，氣孔主導其光合速率的變化，光合速率絕大多數取決于氣孔限制因素，即葉肉細胞光合能力的變化主導其光合速率的變化。同時，綠地生態(tài)系統(tǒng)植物也能采取不同的適應策略應對環(huán)境的變化，葉片水分飽和虧缺逐漸增加的同時，凈光合速率和蒸騰速率逐漸減少，光合限制因素由氣孔限制為主逐漸轉變?yōu)榉菤饪紫拗茷橹鱗23]。此外，水分狀況也是影響小麥光合作用最重要的因子之一，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)具有較高的EVAP，說明其需水量較多，因此要加強對水分的管理。

通過SPSS最佳曲線擬合（分別擬合光合速率Pn與PAR、CO2濃度和溫度之間的曲線關系），福州市4種綠地生態(tài)系統(tǒng)植物的Pn與PAR、CO2濃度和溫度變化呈一致的二次曲線關系，由曲線計算可知綠地生態(tài)系統(tǒng)植物光合作用最適溫度為23～25 ℃，這與前人的研究結論[20-21]一致。研究還發(fā)現(xiàn)，雖然綠地生態(tài)系統(tǒng)植物光合適溫相差不大，但在最適溫度時的光合速率卻相差較大，說明溫度的變化對4種綠地生態(tài)系統(tǒng)植物光合作用有較大的影響。不同植物的光合作用對溫度的響應不同，可能與物種的溫度適應性（原產地的氣候、環(huán)境）有關。

3.2綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸特征分析

福州市4種綠地生態(tài)系統(tǒng)大氣溫度存在顯著的日變化，氣溫的日較差在早、晚可達10 ℃以上，白天較高的溫度有利于植物進行光合作用，下午較低的溫度下植物呼吸作用漸弱，有利于植物進行有機物質的積累，大氣溫度變化幅度大，14：00 溫度達到最高，土壤呼吸速率對地表溫度響應較快，因此土壤呼吸速率在此時段達到峰值。從4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的日變化分布特征可知，在白天林冠的調節(jié)作用趨向于在晝間熱量充足時從外界獲取能量，夜間則趨向于保持環(huán)境穩(wěn)定，將林內外氣溫保持在一個可控的范圍內。大量研究結果顯示，森林、草原以及濕地等的土壤呼吸速率呈現(xiàn)單峰型特點，本研究中綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸日和季節(jié)變化同樣呈現(xiàn)明顯的單峰曲線，日變化峰值出現(xiàn)在14：00，最小值約出現(xiàn)在06：00，此時段地表溫度較低、濕度較大，此外，根系活動和呼吸作用較弱，因此土壤呼吸速率低，這與前人的研究結果[24-25]相一致。

土壤呼吸速率主要由溫度、濕度、環(huán)境因子等共同作用所驅動，控制因子隨生態(tài)系統(tǒng)類型和氣候類型變化而變化。對于城市綠地生態(tài)系統(tǒng)，水熱環(huán)境因子是影響其土壤呼吸最為主要的兩大因素，土壤濕度在一定程度上降低土壤呼吸速率對土壤溫度的響應，土壤濕度的限制作用可能是導致土壤呼吸速率的敏感性降低[24，26]。因此，土壤溫度、濕度和養(yǎng)分含量相互作用影響著綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸，同時，在本研究中坡度和坡向的變化也影響著綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸。本研究中4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用受土壤濕度和溫度的影響較為明顯，土壤呼吸速率與土壤（0～10 cm）濕度呈負指數相關關系，與土壤（0～10 cm）溫度呈正指數相關關系，土壤溫度和土壤濕度是影響福州市4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的重要環(huán)境因子。相關性分析可知，草地、林地、耕地和園地土壤呼吸均與Pn、EVAP和WUE呈顯著（P<0.05）或者極顯著（P<0.01）的相關關系，而與其他光合生理指標基本沒有顯著相關關系（P>0.05），由此表明土壤溫度、土壤濕度、Pn、EVAP和WUE是影響福州市4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的主要環(huán)境因子。

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郁珊珊 王浩 王亞軍

摘要：為了探尋福州市不同綠地生態(tài)系統(tǒng)（草地、林地、耕地和園地）光合特征和土壤呼吸變化規(guī)律及其影響因素，利用指數模型和相關系數分析土壤呼吸與土壤溫度、濕度和光合特征的關系。結果表明：（1）4種綠地生態(tài)系統(tǒng)植物LSP、LCP、AQY、CE、Ls和WUE基本表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，綜合表現(xiàn)為林地和耕地顯著高于草地和園地；（2）1 d中各時期凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（EVAP）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）基本表現(xiàn)為林地和耕地顯著高于草地和園地，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)Pn和EVAP日變化均呈雙峰曲線，氣孔限制導致了光合“午休”現(xiàn)象，Ci和Gs日變化隨時間呈“W”字形變化規(guī)律，通過SPSS最佳曲線擬合4種綠地生態(tài)系統(tǒng)植物的Pn與PAR、CO2濃度和溫度變化呈一致的二次曲線關系；（3）在日的時間尺度上，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸均表現(xiàn)為單峰型，且峰值出現(xiàn)的時間基本一致，約在14：00達到最大，最低值出現(xiàn)在06：00，相同時間基本表現(xiàn)為林地和耕地顯著高于草地和園地；（4）4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與土壤溫度和濕度之間關系以指數方程擬合最好，通過偏相關分析可知，草地、林地、耕地和園地土壤呼吸均與Pn、EVAP和WUE呈顯著或者極顯著的相關關系，而與其他光合生理指標基本沒有顯著相關關系（P>005），由此表明土壤溫度、土壤濕度、Pn、EVAP和WUE是影響福州市4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的主要環(huán)境因子。

關鍵詞：福州市；綠地生態(tài)系統(tǒng)；光和特性；土壤呼吸

中圖分類號： S181.6文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0483-05

收稿日期：2016-01-25

項目基金：國家自然科學基金（編號：2014BC210）；福建省廈門市科技專項課題（編號：14020041）。

作者簡介：郁珊珊（1981—），女，福建廈門人，博士，副教授，研究方向為風景園林規(guī)劃與設計、城市綠地生態(tài)系統(tǒng)規(guī)劃。E-mail：shanshan_yu81@163.com

通信作者：王浩，博士，教授，博士生導師，研究方向為風景園林規(guī)劃與設計。城市綠地生態(tài)系統(tǒng)是由各類城市綠地（草地、林地、耕地、公園綠地等）相互聯(lián)系組合的城市綠色環(huán)境體系[1-2]。具有自凈能力、自動調節(jié)能力和生命力，在改善城市生態(tài)環(huán)境、美化市容、調節(jié)城市生態(tài)平衡中發(fā)揮著主導作用，已成為衡量城市生態(tài)文明和城市現(xiàn)代化的重要標志[3]。城市綠地可以通過植物的蒸騰、蒸散、吸收、吸附、反射等功能，降低溫度，增加濕度，固碳釋氧，抗污染（吸收粉塵、Cl2、SO2、CO等），降低噪音，保護生物多樣性等[4]。隨著生態(tài)城市概念的提出、建設和發(fā)展，人們日益注意到城市綠地的生態(tài)意義和環(huán)境價值[5]，而快速工業(yè)化及城市化給城市綠地的生長環(huán)境造成了巨大的脅迫效應，加速了城市的“生態(tài)環(huán)境危機”[6-7]。

光照是城市綠地植物生命活動中起重大作用的生存因子，也是對城市綠地植物光合結構重要的環(huán)境因素，城市綠地植物需要在一定的光照條件下完成生長發(fā)育過程，但不同城市綠地植物對光照強度的適應范圍亦有所差別[8-9]。土壤作為大氣CO2重要源或匯，土壤CO2細微的改變都會顯著改變大氣中CO2的濃度和碳的累積速率[10]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤碳庫是大氣碳貯量的2～3倍，通過土壤呼吸作用向大氣釋放的CO2約占全球CO2交換量的25%[11]。同時，土壤呼吸受多種因素的共同交互影響，包括土壤溫度、濕度、土壤養(yǎng)分、凈生態(tài)系統(tǒng)生產力（NEP）和人類干擾等，通過測定城市綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率特征并闡明影響土壤呼吸、植物光合相互作用關系及其環(huán)境因子，不僅有利于改變人們對城市綠化植被的認識，更有利于科學地選取和配置綠地綠化植物，使其最大化發(fā)揮其生態(tài)效益，從而促進城市綠地系統(tǒng)規(guī)劃、優(yōu)化植物群落結構、改善環(huán)境質量、促進城市生態(tài)建設[12-13]。因此，本研究采用美國Li-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)和 Li-6400 土壤呼吸室測量福建省福州市綠地生態(tài)系統(tǒng)植物光合特性、土壤呼吸速率及影響因子，以期深入了解植物光合特性和土壤呼吸作用的變化過程及變化機理，從而為城市綠地系統(tǒng)建設中植物的選擇和應用提供科學依據。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

福州市位于福建省東部沿海閩江下游（25°15′～26°39′N，118°08′～120°31′E），氣候資源豐富、溫暖濕潤、四季常青、雨量充沛、霜少無雪、多低山丘陵，農業(yè)活動對土壤的影響深刻，水文條件各不相同，地貌類型以丘陵為主，地形復雜多樣，地勢起伏不平，土壤類型較多，主要土類有黃棕壤、紅壤、石灰?guī)r土、紫色土、潮土和沼澤土，平均海拔9.2 m，無霜期達 326 d，年均日照數為1 700～1 980 h，年均降水量為900～2 100 mm，年均氣溫為16～20 ℃，年相對濕度約77%。福州市土地總面積為12 251 km2，其中林地面積7 032 km2，占土地總面積的57.4%，綠地面積81.2 km2，綠地率達36.9%，綠化覆蓋面積88.7 km2，綠化覆蓋率高達40.3%，人均公園綠地高達11.2 m2。曾榮獲“全國文明城市”“全國綠化模范城市”“全國城鄉(xiāng)綠化先進集體”“國家衛(wèi)生城市”和“中國優(yōu)秀旅游城市”等光榮稱號[14]。

1.2測定方法

1.2.1土壤呼吸的測定選擇保護區(qū)內落葉季雨林和常綠季雨林，每個林分布設2個監(jiān)測點，相距80 m，在第1次測定土壤呼吸之前，提前1 d將測定基座（soil collar）嵌入土壤中，在每個基座內存留的地表植被自土壤表層徹底剪除，聚氯乙烯圓柱體經過24 h的平衡后，土壤呼吸速率會恢復到基座放置前的水平，從而避免了因安置氣室對土壤擾動而造成的短期內呼吸速率波動。采用動態(tài)密閉氣室紅外CO2分析儀（IRGA）法，測定儀器型號為美國Li-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)和Li-6 400土壤呼吸室，土壤呼吸日變化測定為白天每隔2 h測定1次，每個監(jiān)測點1次測定2個重復，取平均值。季節(jié)變化測定為2015年7月中旬，在08：00—10：00之間測量，有報道指出該時間段測定值最為接近24 h平均值，具有較好的代表性。在觀測土壤呼吸的同時，使用手持長桿電子溫度探針（SK-250 WP，Sato Keiryoki，Kanda，Japan）測定0～10 cm深處的土壤溫度，使用時域反射儀（Model TDR 300，Spectrum，Aurora，USA）測定每個監(jiān)測點附近0～10 cm范圍內的土壤濕度，每個樣地溫濕度安裝數據采集器（HOBO ProRH/TEMP Data Logger），以獲取距地面50 cm高度的大氣溫度和相對濕度數據，用于分析土壤呼吸速率和水熱因子的關系。

1.2.2光合特性測定（1）美國LI-COR公司生產的LI-6400系列便攜式光合作用測量系統(tǒng)進行氣體交換光合生理特征測定，2015年6月下旬07：00—19：00（晴天無風），每隔 2 h 測定1次，連續(xù)重復測定3 d，每個處理選擇3株健康油茶重復測定，每株選取當年生的成熟葉片（從植株頂部數第3～6片完全展開的成熟葉），輪流測定以消除測定時間上的誤差。紅藍光源光照設定為1 000 μmol/（m2·s），溫度30 ℃，CO2流量為400 μmol/s，不同測定日期溫度變化區(qū)間為22.1～35.4 ℃，輻射強度（PAR）為112～1 371 μmol/（m2·s），空氣相對濕度在24.6%～45.7%之間，選取充分受光、葉位一致的葉片（上、中、下當年生成熟葉）進行測定，輪流測定以消除測定時間上的誤差。儀器記錄凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（EVAP）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、環(huán)境CO2濃度（Ca）和光照強度（PAR），其中PAR和CO2濃度以外界條件為準。

（2）光合-光強響應特性的測定，測定時CO2摩爾分數控制為350 μmol/mol，溫度為25 ℃，濕度約為大氣濕度的99%。設定光照度梯度為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、0 μmol/（m2·s），每個光照度下適應 5 min 后測定Pn值。根據Pn-PAR回歸方程求出各品種的光補償點（LCP）、光飽合點（LSP）；表觀量子效率（AQY）根據低于200 μmol/（m2·s）光照度下測定的葉片PFD-Pn曲線計算求得；CO2羧化效率（CE）根據CO2 250 μmol/（m2·s）下測定的葉片CO2-Pn曲線計算求得[15]。

（3）氣孔限制值（Ls）和葉片瞬時水分利用效率（WUE）由公式計算，即Ls=1-Ci/Ca，WUE=Pn/EVAP[16]。

1.3數據處理與分析

采用Excel 2007和SPSS 18.0進行數據分析，單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著法（LSD）檢驗其差異顯著性，Pearson相關性系數檢驗各指標的相關性，采用指數方程擬合土壤呼吸與土壤溫度和濕度的響應關系，由原始數據擬合得到的多元回歸關系經統(tǒng)計學檢驗得到擬合度參數R2和Radj2，并在P<0.01水平檢驗相關系數的顯著性。

2結果與分析

2.1綠地生態(tài)系統(tǒng)植物光合特性

2.1.1綠地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片生理特性由圖1可知，福州市綠地生態(tài)系統(tǒng)植物光飽和點（LSP）變化范圍為658.9～1 235.8 μmol/（m2·s），依次表現(xiàn)為林地>耕地>草地>園地，4種綠地LSP差異均顯著（P<0.05）；光補償點（LCP）變化范圍為74.3～125.3 μmol/（m2·s），依次表現(xiàn)為林地>耕地>草地>園地，其中草地和園地差異不顯著（P>0.05），二者顯著低于林地和耕地（P<0.05）；表觀量子效率（AQY）變化范圍為18.9×10-3～33.5×10-3，依次表現(xiàn)為林地>耕地>園地>草地，4種綠地AQY差異均不顯著（P>0.05）；羧化效率（CE）變化范圍為32.7×10-3～69.7×10-3，依次表現(xiàn)為耕地>林地>草地>園地，其中園地顯著低于其他綠地

（P<0.05）；氣孔限制值（Ls）變化范圍為0.51～0.93 μmol/（m2·s），依次表現(xiàn)為耕地>林地>草地>園地，其中耕地與林地之間差異并不顯著（P>0.05），二者顯著高于草地和園地（P<0.05）；水分利用效率（WUE）變化范圍為2.59～6.58 μmol/（m2·s），依次表現(xiàn)為林地>耕地>草地>園地，4種綠地WUE差異均顯著（P<0.05）。

2.1.2綠地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片光合特性福州市綠地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片光合特性見圖2，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片光合指標在1 d之中的變化趨勢基本保持一致，1 d中各時期凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（EVAP）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）基本表現(xiàn)為林地和耕地>草地和園地，局部有所波動；綠地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片光合速率（Pn）日變化均表現(xiàn)為典型的雙峰型曲線，第1峰出現(xiàn)在約10：00，12：00—13：00光合速率出現(xiàn)峰谷，第二高峰出現(xiàn)在約16：00，但明顯小于第1峰值，16：00以后光合速率明顯下降，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象；胞間CO2濃度（Ci）日變化隨時間呈“W”字形變化規(guī)律，在約10：00出現(xiàn)第1個波谷，12：00達到最大（峰值），12：00 以后急劇下降，約16：00出現(xiàn)第2峰谷，第2波谷值要高于第1波谷值，而后隨時間的變化出現(xiàn)緩慢上升趨勢；氣孔導度（Gs）日變化隨時間呈“W”字形變化規(guī)律，其第1波峰出現(xiàn)在08：00，在10：00出現(xiàn)第1個波谷，第2波峰出現(xiàn)在13：00，但第2波峰明顯低于第1波峰，16：00出現(xiàn)第1次峰谷，而后隨時間的變化緩慢上升；蒸騰速率（EVAP）日變化規(guī)律與光合速率（Pn）保持一致，均呈雙峰曲線，局部峰值推遲或者提前。

2.1.3綠地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片光合特性與生理響應由表1可知，通過SPSS最佳曲線擬合（分別擬合光合速率Pn與PAR、CO2濃度和溫度之間的曲線關系），篩選出R2最大（最佳擬合度及校準以后的最大R2）和P值（顯著性）最小的曲線組合，并在此基礎上檢驗其F值和差異顯著性（P<0001）。福州市綠地生態(tài)系統(tǒng)植物的Pn-PAR呈一致的二次曲線關系，曲線擬合方程見表3。

2.2綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸特性

2.2.1綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸日變化由圖3可知，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸存在明顯的日變化規(guī)律， 均表現(xiàn)為單峰型，且峰值出現(xiàn)的時間基本一致，土壤呼吸速率都在約14：00達到最大，最低值出現(xiàn)在06：00，在06：00—10：00，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸升高緩慢，12：00以后急劇上升，達到最大值以后急劇降低。草地土壤呼吸日變化范圍為0.73～1.85 μmol/（m2·s），林地土壤呼吸日變化范圍為0.84～2.06 μmol/（m2·s），耕地土壤呼吸日變化范圍為0.52～217 μmol/（m2·s），園地土壤呼吸日變化范圍為0.46～162 μmol/（m2·s）。相同時間土壤呼吸速率基本表現(xiàn)為耕地>林地>草地>園地。

2.2.2土壤溫度和濕度對土壤呼吸的影響為進一步探討綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與其顯著影響因子土壤溫度和濕度的關系，國內外學者一般采用線性模型、二次方程、指數模型等多種方法進行擬合，本試驗結果中將土壤呼吸強度與土壤 10 cm 溫度進行曲線擬合，篩選出最佳擬合度的方程（R2最大，P值最?。贸龅牟煌瑪M合方程；由表4可知，土壤呼吸與土壤溫度之間關系以指數方程擬合最好。4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與土壤溫度的指數關系達到了極顯著水平（P<0.01），且指數模型的決定系數最大，故指數模型的擬合效果最好。4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與土壤濕度之間關系也以指數方程擬合最好。

2.3土壤呼吸與光合的相關關系

由綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與植物葉片光合特征參數標準化經SPSS雙變量Pearson相關系數法分析的結果（表5）可知，土壤呼吸主要是植物的根以及土壤微生物的呼吸，植物的生長、微生物的氧化分解等活動都要受周圍環(huán)境如土壤的溫度、土壤的水分、氣溫、空氣濕度等的影響，因此，這些環(huán)境因子也是影響土壤呼吸強度的重要因素。由表5可知，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸強度與各環(huán)境因子的Pearson相關關系均顯著，但有時由于某一共同變量的干擾會導致2個變量間的假相關，為排除其他因素的干擾，對各因子分別作偏相關分析，控制其他幾個變量以分析土壤呼吸與另一個變量的凈相關關系。結果表明，草地、林地、耕地和園地土壤呼吸均與Pn、EVAP和WUE呈顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）的相關關系，而與其他光合生理指標基本沒有顯著相關關系（P>0.05）。

3討論

3.1綠地生態(tài)系統(tǒng)光合特性特征分析

光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、表觀量子效率（AQY）、羧化效率（CE）、氣孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）均能衡量植物對強光或弱光的利用能力。本研究中4種綠地生態(tài)系統(tǒng)植物LSP、LCP、AQY、CE、Ls和WUE基本表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，綜合比較可知林地和耕地顯著高于草地和園地，主要是受植被類型及植物本身特性的影響，林地和耕地植物葉片對低CO2濃度和低光強的利用率最強，具有較強的再生速率。此外，本研究中光合生理指標屬于瞬間測定的結果，受環(huán)境影響較大，所測定的結果有一定的偏差，后續(xù)還需要進行反復大量的野外監(jiān)測來驗證本試驗的研究結果。

植物的光合特性反映了對外界環(huán)境的響應和適應，受到眾多環(huán)境因素的影響，其中影響光合速率的因素主要是氣孔限制和非氣孔限制因素，即氣孔的開張和葉肉細胞的光合活性[17]。4種綠地生態(tài)系統(tǒng)Pn日變化表現(xiàn)為雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）變化方向與凈光合速率（Pn）變化方向相反，1 d之中相同時間段凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和空氣中CO2濃度基本表現(xiàn)為林地和耕地顯著高于草地和園地，主要是由于林地和耕地（灌木喬木為主）比草地和園地（草本為主）能夠利用更多的時間合成有機物而增產，中午持續(xù)的強光使氣溫、蒸騰速率急劇增加，葉片水分代謝失調，葉面溫度過高而抑制了參與光合過程酶的活性，氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和空氣中CO2濃度導致Pn下降，從而造成了光合“午休”現(xiàn)象[18-19]。氣孔是水分與葉片進行氣體交換的通道，也是CO2進入細胞的門戶，控制著葉片和大氣之間的CO2和水分交換，氣孔的閉合程度對光合與蒸騰作用會產生直接的影響，本研究中4種綠地生態(tài)系統(tǒng)氣孔導度（Gs）日變化與蒸騰速率（EVAP）曲線相似，說明氣孔的開閉程度直接影響蒸騰作用，主要是由水蒸氣濃度差及水蒸氣擴散阻力所決定[20]；EVAP與Gs變化趨勢一致，主要是由于葉內外水蒸氣壓差的增大和水蒸氣濃度減少，加劇了植物體蒸騰擴散阻力，從生理生態(tài)的角度看，光合和蒸騰分別是CO2和H2O通過葉片氣孔的內外物質交換過程，氣孔行為對光合與蒸騰將產生直接影響，葉內外水蒸氣壓差的增大和水蒸氣濃度減少，加劇了植物體蒸騰擴散阻力[21-22]；本研究中在絕大多數時段Ci和Gs變化方向與其Pn變化方向相反，氣孔主導其光合速率的變化，光合速率絕大多數取決于氣孔限制因素，即葉肉細胞光合能力的變化主導其光合速率的變化。同時，綠地生態(tài)系統(tǒng)植物也能采取不同的適應策略應對環(huán)境的變化，葉片水分飽和虧缺逐漸增加的同時，凈光合速率和蒸騰速率逐漸減少，光合限制因素由氣孔限制為主逐漸轉變?yōu)榉菤饪紫拗茷橹鱗23]。此外，水分狀況也是影響小麥光合作用最重要的因子之一，4種綠地生態(tài)系統(tǒng)具有較高的EVAP，說明其需水量較多，因此要加強對水分的管理。

通過SPSS最佳曲線擬合（分別擬合光合速率Pn與PAR、CO2濃度和溫度之間的曲線關系），福州市4種綠地生態(tài)系統(tǒng)植物的Pn與PAR、CO2濃度和溫度變化呈一致的二次曲線關系，由曲線計算可知綠地生態(tài)系統(tǒng)植物光合作用最適溫度為23～25 ℃，這與前人的研究結論[20-21]一致。研究還發(fā)現(xiàn)，雖然綠地生態(tài)系統(tǒng)植物光合適溫相差不大，但在最適溫度時的光合速率卻相差較大，說明溫度的變化對4種綠地生態(tài)系統(tǒng)植物光合作用有較大的影響。不同植物的光合作用對溫度的響應不同，可能與物種的溫度適應性（原產地的氣候、環(huán)境）有關。

3.2綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸特征分析

福州市4種綠地生態(tài)系統(tǒng)大氣溫度存在顯著的日變化，氣溫的日較差在早、晚可達10 ℃以上，白天較高的溫度有利于植物進行光合作用，下午較低的溫度下植物呼吸作用漸弱，有利于植物進行有機物質的積累，大氣溫度變化幅度大，14：00 溫度達到最高，土壤呼吸速率對地表溫度響應較快，因此土壤呼吸速率在此時段達到峰值。從4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的日變化分布特征可知，在白天林冠的調節(jié)作用趨向于在晝間熱量充足時從外界獲取能量，夜間則趨向于保持環(huán)境穩(wěn)定，將林內外氣溫保持在一個可控的范圍內。大量研究結果顯示，森林、草原以及濕地等的土壤呼吸速率呈現(xiàn)單峰型特點，本研究中綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸日和季節(jié)變化同樣呈現(xiàn)明顯的單峰曲線，日變化峰值出現(xiàn)在14：00，最小值約出現(xiàn)在06：00，此時段地表溫度較低、濕度較大，此外，根系活動和呼吸作用較弱，因此土壤呼吸速率低，這與前人的研究結果[24-25]相一致。

土壤呼吸速率主要由溫度、濕度、環(huán)境因子等共同作用所驅動，控制因子隨生態(tài)系統(tǒng)類型和氣候類型變化而變化。對于城市綠地生態(tài)系統(tǒng)，水熱環(huán)境因子是影響其土壤呼吸最為主要的兩大因素，土壤濕度在一定程度上降低土壤呼吸速率對土壤溫度的響應，土壤濕度的限制作用可能是導致土壤呼吸速率的敏感性降低[24，26]。因此，土壤溫度、濕度和養(yǎng)分含量相互作用影響著綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸，同時，在本研究中坡度和坡向的變化也影響著綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸。本研究中4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用受土壤濕度和溫度的影響較為明顯，土壤呼吸速率與土壤（0～10 cm）濕度呈負指數相關關系，與土壤（0～10 cm）溫度呈正指數相關關系，土壤溫度和土壤濕度是影響福州市4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的重要環(huán)境因子。相關性分析可知，草地、林地、耕地和園地土壤呼吸均與Pn、EVAP和WUE呈顯著（P<0.05）或者極顯著（P<0.01）的相關關系，而與其他光合生理指標基本沒有顯著相關關系（P>0.05），由此表明土壤溫度、土壤濕度、Pn、EVAP和WUE是影響福州市4種綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的主要環(huán)境因子。

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