王 娟景立權(quán)吳艷珍朱建國王云霞楊連新**王余龍（. 揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心 揚(yáng)州 5009；. 中國科學(xué)院南京土壤研究所/土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 南京 0008；. 揚(yáng)州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 揚(yáng)州 5009）

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高CO2濃度和剪葉疏花對(duì)水稻‘Y兩優(yōu)2號(hào)’產(chǎn)量形成的影響*

王 娟1景立權(quán)1吳艷珍1朱建國2王云霞3楊連新1**王余龍1
（1. 揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心 揚(yáng)州 225009；2. 中國科學(xué)院南京土壤研究所/土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 南京 210008；3. 揚(yáng)州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 揚(yáng)州 225009）

摘 要利用稻田FACE（Free Air CO2Enrichment）平臺(tái)， 以創(chuàng)造世界高產(chǎn)紀(jì)錄的超級(jí)稻組合‘Y兩優(yōu)2號(hào)’為試驗(yàn)材料， CO2處理設(shè)環(huán)境CO2濃度［（382.5±2.0） μmol·mol-1］和高CO2濃度（增200 μmol·mol-1）兩個(gè)水平， 齊穗期源庫改變?cè)O(shè)對(duì)照、剪除劍葉（剪1葉）、剪除所有功能葉（剪3葉）以及相間剪除一次枝梗（疏花）， 研究開放條件下高CO2濃度對(duì)不同源庫處理水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響。結(jié)果表明， 對(duì)沒有進(jìn)行剪葉疏花處理的水稻（即對(duì)照）而言， 高CO2濃度使‘Y兩優(yōu)2號(hào)’籽粒產(chǎn)量平均增加12%， 這主要與每穗穎花數(shù)和結(jié)實(shí)能力均略有增加有關(guān)。高CO2濃度使剪1葉、剪3葉處理水稻的產(chǎn)量分別增加26%和57%， 這主要與飽粒率和所有籽粒平均粒重均大幅增加有關(guān)。對(duì)齊穗期疏花處理水稻而言， 高CO2濃度導(dǎo)致的產(chǎn)量增幅與對(duì)照水稻接近。與對(duì)照相比， 齊穗期剪1葉、剪3葉處理使水稻籽粒產(chǎn)量分別降低17%和52%， 均達(dá)極顯著水平， 這主要與飽粒率和所有籽粒平均粒重均顯著下降有關(guān)； 盡管齊穗期疏花處理使水稻結(jié)實(shí)能力顯著增加， 但因每穗穎花數(shù)減半， 產(chǎn)量大幅下降（-29%）。籽粒最終產(chǎn)量對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)與飽粒率和所有籽粒平均粒重的響應(yīng)呈顯著正相關(guān)。以上結(jié)果表明， 水稻齊穗期人為改變?cè)磶毂壤ㄌ貏e是剪葉）可以改變籽粒結(jié)實(shí)能力和最終產(chǎn)量對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)。

關(guān)鍵詞水稻 FACE （Free Air CO2Enrichment） 庫源調(diào)節(jié) 剪葉 疏花 產(chǎn)量 產(chǎn)量構(gòu)成

大氣二氧化碳（CO2）濃度持續(xù)增高是全球氣候變化最為突出的現(xiàn)象之一。大氣CO2濃度已從工業(yè)革命前的280 μmol·mol-1上升到目前的400 μmol·mol-1，并且增長速度越來越快［1］， 預(yù)測(cè)2050年至少達(dá)到550 μmol·mol-1［2］， 本世紀(jì)末最高將增至936 μmol·mol-1［3］。大氣CO2濃度將直接或間接地影響主要糧食作物的一系列代謝過程， 改變作物生產(chǎn)力進(jìn)而影響糧食安全［4-6］。

水稻（Oryza sativa）是世界上最重要的作物之一，全球半數(shù)以上的人口以稻米為主食， 而且由于人口不斷增長和耕地的日益減少， 人類對(duì)稻米的需求在未來的幾十年中將持續(xù)增加。因此， 定量評(píng)估大氣CO2濃度升高對(duì)水稻的影響對(duì)保障世界長期糧食安全具有重要意義。由于水稻的重要性， 人們?cè)缭?0年前就用熏氣法試驗(yàn)系統(tǒng)陸續(xù)展開CO2與水稻的研究， 這些試驗(yàn)系統(tǒng)包括溫室、土壤-植物-大氣研究單元（SPAR）、溫度梯度氣室（TGCs）、開頂式氣室（OTCs）以及后來的稻田開放式空氣中CO2濃度增高（FACE， Free Air CO2Enrichment）平臺(tái)［4，7-8］。大量文獻(xiàn)表明， 高CO2濃度環(huán)境下水稻最終產(chǎn)量的增幅變化很大， 最大可達(dá)400%， 明顯受品種、栽培和環(huán)境因子的影響［4，7］。從產(chǎn)量構(gòu)成因子看， CO2濃度升高導(dǎo)致的水稻增產(chǎn)多與單位面積穗數(shù)、每穗穎花數(shù)或兩者同時(shí)增加有關(guān)， 而結(jié)實(shí)能力通常響應(yīng)較小［9-13］。

源庫互作在作物產(chǎn)量形成中起著至關(guān)重要的調(diào)節(jié)作用， 有關(guān)源庫調(diào)節(jié)對(duì)水稻產(chǎn)量的影響前人有過大量研究， 一般認(rèn)為高產(chǎn)水稻群體的一個(gè)重要特征是庫源比（粒葉比）高［14-15］。但迄今為止從源庫平衡角度分析高CO2濃度對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響鮮有報(bào)道。近年來， 稻田大型FACE研究表明， 水稻產(chǎn)量響應(yīng)較大的品種通常與生長中后期仍有較強(qiáng)的響應(yīng)能力有關(guān)， 后者通常又與較大的庫容量密切相關(guān)［4］。因此， 我們推測(cè)改變?cè)磶炱胶饪赡軙?huì)因此改變同一品種最終產(chǎn)量對(duì)CO2的響應(yīng)。

培育高產(chǎn)同時(shí)對(duì)CO2敏感的作物品種是我們所需的適應(yīng)策略。中國超級(jí)稻研究計(jì)劃自1966年開始至今， 超級(jí)稻的選育取得了重大進(jìn)展， 分別于2000年、2004年、2011年和2014年實(shí)現(xiàn)第1～4期單季水稻產(chǎn)量目標(biāo)（10.5～15.0 t·hm-2）［16-17］。本試驗(yàn)選用第3期超級(jí)稻先鋒組合‘Y兩優(yōu)2 號(hào)’為供試材料［18］， 依托稻田大型FACE平臺(tái)［19］， 模擬21世紀(jì)中葉大氣CO2濃度［2］， 研究超級(jí)稻組合抽穗期剪葉疏花處理對(duì)高CO2濃度環(huán)境下水稻產(chǎn)量響應(yīng)的影響， 以期為高CO2濃度情形下稻作生產(chǎn)適應(yīng)策略的制訂提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1 試驗(yàn)平臺(tái)

本試驗(yàn)于2014年在中國FACE研究平臺(tái)上進(jìn)行，該試驗(yàn)平臺(tái)位于江蘇省揚(yáng)州市江都區(qū)小紀(jì)鎮(zhèn)良種場試驗(yàn)田內(nèi)（119°42′0″E， 32°35′5″N）。試驗(yàn)田土壤類型為清泥土， 年均降水量980 mm左右， 年蒸發(fā)量大于1 100 mm， 年平均溫度14.9 ℃， 年日照時(shí)數(shù)大于2 100 h， 年平均無霜期220 d。耕作方式為水稻-冬閑單季種植。土壤理化性質(zhì)為： 有機(jī)碳18.4 g·kg-1，全氮1.45 g·kg-1， 全磷0.63 g·kg-1， 全鉀14.0 g·kg-1，速效磷10.1 mg·kg-1， 速效鉀70.5 mg·kg-1， 砂粒（2～0.02 mm）578.4 g·kg-1， 粉砂粒（0.02～0.002 mm）285.1 g·kg-1， 黏粒（＜0.002 mm）136.5 g·kg-1， 容重1.16 g·cm-3， pH 7.2。

平臺(tái)共有3個(gè)FACE試驗(yàn)圈和3個(gè)對(duì)照圈（Ambient）。FACE圈之間以及FACE圈與對(duì)照圈之間的間隔＞90 m， 以減少CO2釋放對(duì)其他圈的影響。FACE圈設(shè)計(jì)為正八角形， 直徑12 m， 面積為102 m2，平臺(tái)運(yùn)行時(shí)通過FACE圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體， 利用計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)對(duì)平臺(tái)的CO2濃度進(jìn)行監(jiān)測(cè)和控制， 根據(jù)大氣中的CO2濃度、風(fēng)向、風(fēng)速、作物冠層高度的CO2濃度等因素自動(dòng)實(shí)時(shí)調(diào)節(jié)CO2氣體的釋放速度和方向， 使水稻主要生育期FACE圈內(nèi)CO2濃度保持比大氣環(huán)境高200 μmol·mol-1。對(duì)照田塊沒有安裝FACE管道， 其余環(huán)境條件與自然狀態(tài)一致［19］。

1.2 材料培育

本試驗(yàn)以2011年創(chuàng)造世界高產(chǎn)紀(jì)錄的超級(jí)稻品種‘Y兩優(yōu)2號(hào)’［18］（湖南雜交水稻研究中心以‘Y58S’為母本， ‘遠(yuǎn)恢2號(hào)’為父本選育的兩系秈型強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交稻新組合）為供試材料， 大田旱育秧， 5月20日播種， 6月21日移栽， 每穴1株， 行距25 cm， 株距16.7 cm（每平米24穴）?？偸┑繛?2.5 g·m-2， 其中40%作基肥施用（6月20日）， 30%作分蘗肥施用（6月28日），30%作穗肥施用（7月25日）。磷、鉀施用量均為9 g·m-2， 全作基肥（6月20日）施用。水分管理： 6月21日—7月20日保持水層（約3 cm）， 7月21日—8 月10日多次輕擱田（自然落干后保持3 d→灌水1 d→干旱4 d→灌水1 d， 如此4 d干旱1 d灌水反復(fù)），8月11日—收獲前10 d間隙灌溉（3 d保水、2 d干旱）之后斷水至收獲。及時(shí)防治病蟲草害， 保證水稻正常生長發(fā)育。

1.3 試驗(yàn)處理

本試驗(yàn)采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)， 主區(qū)為CO2濃度：設(shè)置環(huán)境CO2濃度［Ambient， （382.5±2.0） μmol·mol-1，下同］和高CO2濃度（FACE， Ambient+200 μmol·mol-1，下同）； 裂區(qū)為源庫處理： 齊穗期（即80%植株抽穗時(shí)，9月6日）根據(jù)各小區(qū)普查平均莖蘗數(shù)選取長勢(shì)一致的植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記， 分別設(shè)置剪1葉（剪去整張劍葉）、剪3葉（剪去頂部3張功能葉）、疏花處理（間隔剪去稻穗一次枝梗）和對(duì)照（CK， 不剪葉疏花， 下同）4個(gè)處理， 每處理10穴， 重復(fù)3次， 其他條件一致。平臺(tái)CO2熏氣時(shí)期為6月28日至10月26日， 每日熏氣時(shí)間為日出至日落， 熏蒸期間對(duì)照圈平均CO2濃度為（382.5±2.0） μmol·mol-1， FACE圈實(shí)際CO2處理濃度平均為（581.9±0.3） μmol·mol-1。

1.4 測(cè)定內(nèi)容與方法

成熟后（試驗(yàn)區(qū)80%植株進(jìn)入完熟期， 即每穗谷粒穎殼95%以上變黃或95%以上谷粒小穗軸及副護(hù)穎變黃）將各處理水稻在田間剪下稻穗裝袋并統(tǒng)計(jì)收獲穴數(shù)和總穗數(shù)。手工脫粒， 裝網(wǎng)袋晾曬至恒重。人工篩選飽粒與空秕粒（用杭州匯爾公司FX-Ⅱ型風(fēng)選儀（風(fēng)力為1.2 m3·min-1， 風(fēng)壓400 Pa， 每次風(fēng)選的重量100 g左右， 風(fēng)選的時(shí)間為90 s）區(qū)分飽粒與秕粒， 之后再人工檢查一次， 并同時(shí)用手觸摸將未區(qū)分的飽粒與秕粒分開， 分離空粒和秕粒（同上）， 用數(shù)粒板計(jì)數(shù)飽粒數(shù)， 手工計(jì)數(shù)秕粒數(shù)和空粒數(shù)， 分別稱重。

根據(jù)以上原始測(cè)定參數(shù)計(jì)算以下二級(jí)參數(shù)：

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

本試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均以Microsoft Excel 2013進(jìn)行處理和圖表繪制。以SPSS 19.0進(jìn)行裂區(qū)方差分析，采用一般線性模型， 以CO2和源庫為固定因子， 以小區(qū)重復(fù)為隨機(jī)因子。各處理的比較均采用最小顯著差法（LSD）， 凡超過LSD0.01、LSD0.05和LSD0.1水平的視為極顯著（或0.01顯著）、顯著（或0.05顯著）和接近顯著（或0.1顯著）。

2　結(jié)果與分析

2.1 高CO2濃度和齊穗期源庫處理對(duì)‘Y兩優(yōu)2’號(hào)籽粒產(chǎn)量的影響

FACE、剪葉和疏花處理對(duì)超級(jí)稻‘Y兩優(yōu)2號(hào)’單位面積籽粒產(chǎn)量的影響如圖1a所示， 與Ambient相比， 高CO2濃度處理使水稻單位面積產(chǎn)量平均增加173 g·m-2， 增幅為23%（P＜0.01）， 其中在CK（即未剪葉或疏花）、剪1葉、剪3葉以及疏花處理?xiàng)l件下分別增加131 g·m-2、215 g·m-2、238 g·m-2和108 g·m-2，增幅分別為12%、26%、57%和15%， 均達(dá)顯著水平（P＜0.01）。與CK相比， 齊穗期剪1葉、剪3葉和疏花處理本身使單位面積產(chǎn)量分別平均降低192 g·m-2、579 g·m-2和324 g·m-2， 降幅分別為17%、52%和29%，均達(dá)極顯著水平。方差分析表明， CO2濃度與剪葉或疏花處理間的互作對(duì)單位面積產(chǎn)量均無顯著影響。

單位面積籽粒產(chǎn)量除以單位面積穗數(shù)得單穗籽粒產(chǎn)量。圖1b表明， 與Ambient相比， 高CO2濃度使水稻單穗產(chǎn)量平均增加0.8 g， 增幅為22%（P＜0.01），其中CK、剪1葉、剪3葉和疏花條件下分別增加0.8 g、0.8 g、1.1 g和0.6 g， 增幅分別為15%、21%、55%和16%， 均達(dá)0.1以上顯著水平。與CK相比， 剪1葉、剪3葉和疏花處理使單穗產(chǎn)量平均分別降低0.9 g、2.9 g和1.7 g， 降幅分別為18%、53%和31%， 均達(dá)極顯著水平。CO2與剪葉或疏花處理間均無互作效應(yīng)。

2.2 高CO2濃度和齊穗期源庫處理對(duì)‘Y兩優(yōu)2號(hào)’產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

圖1　高CO2濃度和齊穗期源庫處理對(duì)水稻‘Y兩優(yōu)2號(hào)’水稻單位面積籽粒產(chǎn)量(a)和單穗籽粒產(chǎn)量(b)的影響Fig. 1　Effects of elevated CO2 concentration and source-sink treatment at heading stage on grain yield per unit area （a）and grain yield per panicle （b） of ‘Y Liangyou 2’ riceCK： 對(duì)照（未剪葉或疏花）； LC1： 剪除劍葉； LC3： 剪除功能葉； SR： 間隔去除稻穗一次枝梗。下同。CK： control； LC1： cutting off whole flag leaf； LC3： cutting off the top three leaves； SR： cutting off half of primary branches. The same below.

圖2　高CO2濃度和齊穗期源庫處理對(duì)水稻‘Y兩優(yōu)2號(hào)’單位面積穗數(shù)(a)和和每穗穎花數(shù)(b)的影響Fig. 2　Effects of elevated CO2 concentration and source-sink treatment at heading stage on panicle number per unit area （a） and spikelet number per panicle （b） of rice ‘Y Liangyou 2’

2.2.1 單位面積穗數(shù)和每穗穎花數(shù)

‘Y兩優(yōu)2號(hào)’單位面積穗數(shù)和每穗穎花數(shù)對(duì)處理的響應(yīng)示于圖2。與Ambient相比， 高CO2濃度對(duì)單位面積穗數(shù)無顯著影響， 但使每穗穎花數(shù)平均增加了17朵， 增幅達(dá)8%（P=0.02）； 不同源庫處理?xiàng)l件下的變幅為4%～14%， 均未達(dá)顯著水平。與CK相比，剪葉或疏花本身對(duì)單位面積穗數(shù)均無顯著影響。剪1葉、剪3葉對(duì)每穗穎花數(shù)均無顯著影響， 但疏花處理使每穗穎花數(shù)減少103朵， 降幅為37%， 達(dá)極顯著水平。CO2濃度與源庫處理對(duì)上述兩個(gè)參數(shù)均無互作效應(yīng)。

2.2.2 飽粒率、飽粒重和所有籽粒平均粒重

水稻飽粒率的結(jié)果表明（圖3a）， 與Ambient相比， 高CO2濃度使水稻飽粒率平均增加9%（P＜0.01），其中剪葉條件下的增幅（＞10%）明顯大于對(duì)照和疏花處理（約3%）。與CK相比， 剪1葉和剪3葉處理使飽粒率平均分別降低14%和47%， 而疏花處理使飽粒率平均增加了5%， 均達(dá)極顯著水平。

對(duì)水稻飽粒重而言（圖3b）， 高CO2濃度處理使飽粒重平均增加0.5 mg， 增幅為2%（P＜0.05）， 不同源庫處理水稻的變幅為0.4～0.8 mg， 相當(dāng)于增加1.4%～3.4%， 其中CK、剪1葉處理分別達(dá)極顯著或顯著水平。與CK相比， 剪1葉和疏花處理使飽粒重平均分別增加0.7 mg 和1.7 mg， 增幅分別為3.1%和7.4%， 均達(dá)極顯著水平， 但剪3葉處理無顯著影響。

圖3c表明， 與Ambient相比， FACE使水稻平均粒重（包括飽粒、秕粒和空粒在內(nèi)的所有籽粒平均粒重，下同）增加1.9 mg， 增幅為10.1% （P＜0.01）。從不同源庫處理看， FACE使CK、剪1葉、剪3葉和疏花處理水稻的平均粒重分別增加1.3 mg、2.1 mg、2.9 mg 和1.2 mg， 增幅分別為6.3%、11.1%、24.1%和5.4%，均達(dá)0.1以上顯著水平。與CK相比， 剪1葉和剪3葉處理使平均粒重平均分別降低1.8 mg和8.3 mg，降幅分別為8.2%、38.3%， 而疏花處理使該參數(shù)平均增加1.8 mg， 增幅達(dá)8.6%， 均達(dá)極顯著水平。

盡管高CO2濃度、剪1葉、剪3葉以及疏花處理對(duì)水稻飽粒率、飽粒重和平均粒重的影響很大，但處理間均無顯著的互作效應(yīng)（圖3a～c）。

2.3 不同源庫處理水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)CO2的響應(yīng)與最終產(chǎn)量響應(yīng)的關(guān)系

不同條件下水稻籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)進(jìn)行相關(guān)分析， 結(jié)果列于表1。高CO2濃度環(huán)境下水稻單位面積籽粒產(chǎn)量的響應(yīng)與單位面積穗數(shù)、每穗穎花數(shù)以及飽粒重的響應(yīng)均無顯著相關(guān)， 但與飽粒率（圖4a）和平均粒重的響應(yīng)（圖4c）均呈極顯著線性正相關(guān)。單穗籽粒產(chǎn)量對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)與飽粒率（圖4b）、平均粒重（圖4d）的響應(yīng)亦呈顯著線性正相關(guān)， 但與其余3個(gè)產(chǎn)量因子的響應(yīng)相關(guān)不密切。

圖3　高CO2濃度和齊穗期源庫處理對(duì)水稻‘Y兩優(yōu)2號(hào)’水稻飽粒率(a)、飽粒重(b)和所有籽粒平均粒重(c)的影響Fig. 3　Effects of elevated CO2 concentration and source-sink treatment at heading stage on filled-grain rate （a）， filled-grain weight （b） and average grain weight （c） of rice ‘Y Liangyou 2’

表1　‘Y兩優(yōu)2號(hào)’水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)與最終產(chǎn)量響應(yīng)的相關(guān)分析Table 1　Correlation analysis between responses of final grain yield and its components of rice ‘Y Liangyou 2’ to elevated CO2 concentration

圖4 ‘Y兩優(yōu)2號(hào)’水稻籽粒最終產(chǎn)量對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)與飽粒率(a、b)和所有籽粒平均粒重響應(yīng)(c、d)的關(guān)系Fig. 4 Relationships between CO2-induced changes in grain yield and filled-grain rate （a， b） and average grain weight （c， d） of rice ‘Y Liangyou 2’

3 結(jié)論和討論

前期水稻研究表明， 高 CO2濃度對(duì)穗數(shù)的影響多數(shù)情形下大于對(duì)每穗穎花數(shù)的影響。但本試驗(yàn)結(jié)果表明， 每穗穎花數(shù)對(duì) CO2的響應(yīng)程度略大于穗數(shù)對(duì)CO2的響應(yīng)，這主要是因?yàn)樗霐?shù)對(duì)CO2幾乎不響應(yīng)。穗數(shù)為最高分蘗數(shù)和分蘗成穗率的乘積， 分蘗動(dòng)態(tài)的觀察結(jié)果表明， 高 CO2濃度對(duì)該品種最高分蘗數(shù)和分蘗成穗率均無顯著影響， 說明該品種分蘗對(duì) CO2的響應(yīng)能力很弱， 這與之前報(bào)道的雜交稻表現(xiàn)不同［11-12］。本研究還發(fā)現(xiàn)， 齊穗期源庫處理并未改變?cè)摻M合穗數(shù)和每穗穎花數(shù)對(duì)FACE的響應(yīng)。這是因?yàn)楸驹囼?yàn)進(jìn)行源庫處理時(shí)， 水稻的分蘗和穎花形成過程均已結(jié)束。同時(shí)， 這也說明本試驗(yàn)齊穗期減源疏花處理所選用的樣本具有較好的代表性。

前人對(duì)高CO2濃度下水稻飽粒率和飽粒重的影響報(bào)道較多［7］， 但對(duì)平均粒重的報(bào)道很少［20］。這些指標(biāo)從不同側(cè)面反映了水稻灌漿期的結(jié)實(shí)能力。氣室［8］和FACE［7］研究均表明， 大氣CO2濃度升高使水稻結(jié)實(shí)能力多呈增加趨勢(shì)， 但增幅通常較小。本研究發(fā)現(xiàn)， 對(duì)照條件下， 高CO2濃度使‘Y兩優(yōu)2號(hào)’飽粒率、飽粒重和平均粒重均呈明顯的增加趨勢(shì)， 其中飽粒重和平均粒重均達(dá)顯著水平， 這與前期 FACE研究的結(jié)果接近。而在剪葉處理?xiàng)l件下， 高 CO2濃度導(dǎo)致的飽粒率和平均粒重的增幅是對(duì)照水稻的 2～4倍。抽穗期剪葉處理水稻總穎花量未變， 但光合葉面積減少， 導(dǎo)致庫源比增大； 這種變化可能有助于庫器官（即籽粒）向源器官（即葉片）主動(dòng)提取光合產(chǎn)物， 形成某種拉力， 進(jìn)而使剪葉處理水稻對(duì) CO2的響應(yīng)增強(qiáng)。與此不同， 疏花處理水稻使水稻庫容量大幅減小， 因此， 疏花處理水稻飽粒率（圖 3a）和飽粒重（圖3b）對(duì)CO2熏蒸幾乎沒有響應(yīng)。

Ainsworth整合分析［8］表明， CO2處理濃度從365 μmol·mol-1上升到627 μmol·mol-1使水稻籽粒產(chǎn)量平均增加23% （n=97）， 其中FACE條件下的增幅只有13%（n=20）。本試驗(yàn)表明， 對(duì)自然生長的水稻而言， 高 CO2濃度使水稻籽粒產(chǎn)量平均增加 12%， 這與整合分析的結(jié)果幾乎相同， 但明顯小于之前報(bào)道的雜交稻產(chǎn)量對(duì) CO2的響應(yīng)［11，21］。這可能與這一雜交組合穗數(shù)對(duì)CO2幾乎沒有響應(yīng)有關(guān)。進(jìn)一步源庫處理發(fā)現(xiàn)， 與不剪葉水稻相比， 剪葉處理使該組合產(chǎn)量對(duì)高 CO2濃度的響應(yīng)明顯增加， 剪葉越多響應(yīng)越大， 而剪穗處理對(duì) CO2的肥料效應(yīng)無明顯影響，這些響應(yīng)與結(jié)實(shí)參數(shù)特別是飽粒率和平均粒重的響應(yīng)趨勢(shì)基本一致。相關(guān)分析結(jié)果亦表明， 最終籽粒產(chǎn)量對(duì)CO2的響應(yīng)主要與這兩個(gè)參數(shù)的響應(yīng)密切相關(guān)。平均粒重是指包含飽粒、秕粒和空粒在內(nèi)的所有籽粒的平均粒重， 很大程度上反映了籽粒的結(jié)實(shí)能力， 因此這一參數(shù)與飽粒率對(duì) CO2的響應(yīng)程度基本一致。單穗籽粒產(chǎn)量可排除剪葉疏花處理前樣本穗數(shù)的差異， 更準(zhǔn)確地反映源庫處理對(duì) CO2肥料效應(yīng)的調(diào)節(jié)作用。與單位面積產(chǎn)量相似， 剪葉處理水稻單穗產(chǎn)量對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)明顯大于對(duì)照或疏花處理水稻。

齊穗期人為源庫處理對(duì)供試材料穗數(shù)、每穗穎花數(shù)多無顯著影響， 但對(duì)結(jié)實(shí)能力的影響非常明顯。剪1葉、剪3葉處理使飽粒率和平均粒重均大幅下降， 最終使單位面積產(chǎn)量分別下降了17%和52%， 降幅隨剪葉增多而增加， 這與前人的研究結(jié)果基本一致［14，22-24］。與此不同， 齊穗期疏花處理盡管使結(jié)實(shí)參數(shù)均顯著增加， 但因每穗粒數(shù)減半， 最終產(chǎn)量大幅下降， 前人亦有類似報(bào)道［23-24］。

本試驗(yàn)選用的最新超級(jí)稻組合‘Y兩優(yōu)2號(hào)’［18］， 對(duì)照條件下的平均產(chǎn)量達(dá)到了1 049 g·m-2（約700 kg·667m-2）。大氣CO2濃度升高200 μmol·mol-1對(duì)該組合穗數(shù)沒有影響， 但使其他產(chǎn)量因子均呈增加趨勢(shì)， 因此最終產(chǎn)量可進(jìn)一步增加12%。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)， 齊穗期人為減小源庫比（如剪葉）可增強(qiáng)CO2的肥料效應(yīng)， 而這主要與結(jié)實(shí)參數(shù)的響應(yīng)能力增強(qiáng)有關(guān)。水稻品種有多種源庫類型， 例如源限制型、庫限制型、源庫互作型［25］， 因此有必要進(jìn)一步研究不同源庫類型水稻對(duì)CO2的響應(yīng)差異及其生理機(jī)制。

致謝 中國科學(xué)院南京土壤研究所劉鋼和唐昊冶老師對(duì)臭氧FACE 系統(tǒng)的日常維持， 為本試驗(yàn)實(shí)施提供了硬件保障， 特此感謝。

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* 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31171460， 31371563， 31571597）、國家自然科學(xué)基金國際（地區(qū)）合作與交流項(xiàng)目（31261140364）、中國博士后科學(xué)基金資助項(xiàng)目（2015M581870）、江蘇省博士后科研資助計(jì)劃（1501077C）和江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助

** 通訊作者： 楊連新， 主要從事作物栽培、生理和生態(tài)方面的研究。E-mail： lxyang@yzu.edu.cn

王娟， 主要從事農(nóng)產(chǎn)品安全與環(huán)境研究。E-mail： 136790778@qq.com

* This work was supported by the National Natural Science Foundation of China （No. 31171460， 31371563， 31571597）， the National Natural Science Foundation of China International （regional） Cooperation and Exchange Project （No. 31261140364）， the Postdoctoral Science Foundation of China （No. 2015M581870）， the Postdoctoral Research Funding Schemes of Jiangsu Province （No. 1501077C） and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions.

** Corresponding author， E-mail： lxyang@yzu.edu.cn

Received Dec. 7， 2015； accepted Jan. 30， 2016

中圖分類號(hào):S31

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

文章編號(hào):1671-3990（2016）06-0762-08

DOI:10.13930/j.cnki.cjea.151299

收稿日期：2015-12-07 接受日期： 2016-01-30

Effect of elevated CO2level and source-sink manipulation at heading on grain yield of hybrid rice ‘Y Liangyou 2’*

WANG Juan1， JING Liquan1， WU Yanzhen1， ZHU Jianguo2， WANG Yunxia3，YANG Lianxin1**， WANG Yulong1
（1. Key Laboratory of Crop Genetics & Physiology of Jiangsu Province / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops， Yangzhou 225009， China； 2. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture / Institute of Soil Science，Chinese Academy of Sciences， Nanjing 210008， China； 3. College of Environmental Science and Engineering， Yangzhou University，Yangzhou 225009， China）

AbstractGlobal atmospheric CO2concentration has increased from around 280 μmol·mol-1in pre-industrial times to thepresent 400 μmol·mol-1， and will continue to increase in the future if the emission scenario remains unchanged. As CO2is an essential substrate for plant photosynthesis， then， the rising CO2has a significant effect on rice production. The late growth stage of rice， from flowering to maturity， is the critical period of yield formation. The source-sink relationship during this reproductive stage plays a crucial role in rice yield formation. Although a lot of research work has been done on regulating the source-sink on rice yield， there are few reports on rice yield response to high CO2concentration under regulated sink-source balance. In order to understand how the effect of elevated CO2concentration （ambient+200 μmol·mol-1） on rice yield was influenced by source-sink relationship， we conducted a field experiment in 2014 using a hybrid rice ‘Y Liangyou 2’ and Free Air CO2Enrichment （FACE） facility at Yangzhou （119°42′0″E， 32°35′5″N）， China. Rice plants were grown under two levels of CO2concentration （ambient and elevated） from tillering until maturity. Source-sink manipulation was achieved through cutting off the whole flag leaf （LC1）， the top three leaves （LC3） or half of the spikelets at heading （SR， spikelets remove， remove every other primary branch of panicle）. Grain yield and its components were investigated. The results showed that under CK conditions （plant intact with no leaf or spikelet cutting）， elevated CO2concentration increased average rice grain yield by 12% （P ＜ 0.01）. This was mainly attributed to slight increase in spikelet number per panicle and grain filling ability. On average，CO2elevation increased grain yield by 26% （P ＜ 0.05） and 57% （P ＜ 0.01） for LC1 and LC3 crops， respectively. This response was mainly attributed to the drastic increase in percent grain-filling （LC1： 14%， P ＜ 0.1； LC3： 47%， P = 0.16） and average grain weight （LC1： 11%， P ＜ 0.05； LC3： 24%， P ＜ 0.05）. Under SR crops， yield response to elevated CO2concentration （+15%，P = 0.01） was similar to that of CK crops. Compared with CK， grain yield under LC1 and LC3 treatments decreased， respectively by 17% （P ＜ 0.01） and 52% （P ＜ 0.01） at heading stage. This decline was mainly due to the decrease in percent grain-filling and average grain weight. Although grain-filling capacity was enhanced by SR treatment， grain yield declined significantly （29%） due to the halved total spikelet number. The response of grain yield to elevated CO2concentration was positively correlated with that of percent grain-filling and average grain weight. The results indicated that source-sink manipulation （especially leaf removal） could change the response of grain yield to the elevated CO2concentration by affecting rice grain-filling capability at heading stage.

KeywordsRice； Free Air CO2Enrichment （FACE）； Sink-source manipulation； Leaf cutting； Spikelet thinning； Grain yield；Yield component