張戰(zhàn)++張麗麗++倪善君++趙一洲++李鑫++毛艇++劉妍

摘要：以濱海稻區(qū)耐鹽水稻品種鹽粳939為試材，通過將不同比例濱海鹽堿土和對照土混合人工模擬鹽堿土的方法，設(shè)置4個處理梯度，探討濱海鹽堿土脅迫對水稻苗期生長、營養(yǎng)吸收及氣孔特性的影響。結(jié)果表明：在鹽脅迫下，供試材料生物量積累降低，且隨著脅迫濃度增加而降幅增大，鹽粳939降幅均較小。各部位氮和磷含量均降低，不同部位降幅均為秋光﹥鹽粳939。氣孔密度隨脅鹽迫濃度提高而增加，鹽粳939氣孔密度增幅大于秋光。低濃度鹽脅迫下，鹽粳939葉片氣孔長度增加，而秋光在各脅迫濃度下氣孔長度均減小。參試材料葉片氣孔寬度，隨鹽脅迫濃度增大而降低，鹽粳939降幅小于秋光。

關(guān)鍵詞：濱海鹽堿土；水稻；苗期；生物量積累；氮磷含量；氣孔性狀

中圖分類號： S511.06文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0111-03

收稿日期：2015-12-01

基金項目：中央財政農(nóng)業(yè)科技推廣示范項目（編號：GCNT-LN-16）。

作者簡介：張戰(zhàn)（1970—），男，遼寧撫順人，副研究員，主要從事水稻育種。E-mail：787948626@qq.com。目前，遼寧省濱海鹽漬土近53萬hm2，成為限制本省農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素之一。鹽脅迫對植物的傷害方式主要有離子毒害、滲透脅迫和營養(yǎng)不平衡，導致植物體內(nèi)營養(yǎng)元素比例失調(diào)[1-2]，葉片凈光合速率降低[3]，氣孔性狀變化[4]，進而抑制植物生長發(fā)育。水稻耐鹽機制研究已有大量報道，但通過人工模擬濱海鹽堿土的方法，研究水稻營養(yǎng)吸收和氣孔形狀對鹽脅迫響應(yīng)還鮮有報道。為此，筆者研究了人工模擬濱海鹽堿土脅迫下濱海稻區(qū)耐鹽水稻品種鹽粳939及鹽敏感水稻秋光苗期生長、營養(yǎng)元素及氣孔性狀變化規(guī)律，以期為探討水稻耐鹽機制及耐鹽育種提供一定的理論參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

本研究以盤錦濱海稻區(qū)耐鹽水稻品種鹽粳939（經(jīng)過前期鹽池耐鹽篩選得到）和鹽敏感品種秋光為試驗材料。

1.2供試土壤

試驗用土取自遼寧省盤錦市大洼縣三角洲，屬于濱海鹽堿土，全鹽含量為3.67‰，取土深度為0～20 cm，充分混勻，過篩。對照土壤取自遼寧省北鎮(zhèn)旱田土，全鹽含量0.68‰，處理方法同上。以不同比例的濱海鹽堿土和對照土壤充分混合，設(shè)計預(yù)備試驗脅迫梯度，以水稻出苗率、成活率和生長指標為標準，確定最終混合土梯度。

1.3試驗設(shè)計

本試驗在位于遼寧省盤錦市大洼縣唐家鎮(zhèn)的遼寧省鹽堿地利用研究所試驗基地進行。采用溫室大棚硬盤精量播種，旱育秧技術(shù)培育壯秧，播種量50 g/盤，共設(shè)4個混合土濃度，分別為CK（對照）、1.5‰、2‰、2.5‰（以下用CK、T1、T2、T3表示）。 4月21日播種，各處理灌水、施藥防治病蟲草害及其他秧田管理措施按常規(guī)進行，并于4葉期取樣進行相關(guān)指標的測定。

1.4測定指標及方法

1.4.1生長量包括株高、地上部干質(zhì)量、地上部鮮質(zhì)量、地下部干質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量。每個處理選取長勢均一的30株幼苗，洗凈擦干后，用直尺測定株高，然后將地上部和地下部分開，用分析天平稱量鮮質(zhì)量，105 ℃殺青30 min，然后在 80 ℃ 下烘干至恒質(zhì)量，冷卻后稱量干質(zhì)量。

1.4.2氮磷元素吸收采用H2SO4-H2O2消煮法測定。稱取烘干、磨碎樣品0.5 g，置于消煮管中，加入10 mL濃硫酸，輕輕搖勻，在消煮爐上加熱。待H2SO4分解大量白煙后再升高溫度，當溶液呈均勻的棕黑色時取下，冷卻后加10滴H2O2，搖勻，再加熱至沸騰，煮約5 min取下，稍冷后，重復(fù)加H2O2 5～10滴，再消煮。如此重復(fù)共4次，消煮至溶液至無色。取下，冷卻，用去離子水定容至100 mL，放置澄清后測定氮磷含量。

1.4.3葉片氣孔密度及氣孔大小選取長勢一致的3株幼苗植株，每株剪取頂端完全展開葉，取中部保存在FAA固定液中，用TM1000臺式掃描電鏡觀察葉片表面，測定氣孔密度、氣孔長寬度。每張葉片取3個點觀察氣孔密度，選擇5個氣孔測量氣孔長度和寬度[5]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用DPS軟件和EXCEL軟件進行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1幼苗生物量

從表1可以看出，隨著鹽脅迫濃度增加，參試材料生長量受到抑制。鹽脅迫下，鹽粳939和秋光株高均降低，秋光降幅顯著高于鹽粳939。T1脅迫下，供試材料地上部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量與對照相比差異不顯著，隨著脅迫增強抑制加劇，T2和T3脅迫下鹽粳939和秋光均受到較大抑制。鹽脅迫導致幼苗地下部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均下降，各處理濃度下，秋光與對照差異均達到極顯著水平，耐鹽品種鹽粳939降幅較小。

2.2幼苗氮磷元素吸收

從圖1可以看出，隨著鹽脅迫濃度增加，參試材料各部分氮含量均呈下降趨勢，不同材料和部位存在較大差異。隨著處理濃度升高，各材料地上部氮含量顯著低于對照，且脅迫濃度越高，降幅越大。鹽粳939地上部氮含量降幅小于秋光（圖1-a）。

T1脅迫處理下，鹽粳939地下部氮含量與對照無顯著差異，隨鹽濃度增加，氮含量降低，與對照相比分別減少了 3.12%、15.2%和22.8%。在各脅迫水平下秋光地下部氮含量降幅均極顯著低于對照，分別減少了10.2%、31.0%和 39.6%（圖1-b）。

圖2顯示的是鹽脅迫下參試品種磷含量的變化。隨著脅迫濃度升高，參試材料地上部磷含量呈下降趨勢，且隨脅迫濃度增大，降幅增加。在低濃度鹽脅迫處理下，鹽粳939地上部磷含量與對照相比差異不大，而秋光地上部磷吸收受到明顯抑制，與對照達極顯著差異。T2和T3處理下，鹽粳939和秋光地上部磷吸收均受到嚴重抑制，顯著或極顯著低于對照（圖2-a）。

參試材料地下部磷含量變化規(guī)律與地上部基本一致。T1處理下，鹽粳939地下部磷含量與對照相比差異不大，而秋光地下部磷吸收受到明顯抑制。隨脅迫濃度增加，各材料地下部磷含量降幅增大。T2和T3處理下，鹽粳939地下部磷含量低于對照，但未達顯著差異，秋光地下部磷含量與對照差異達極顯著（圖2-b）。

2.3葉片氣孔密度和氣孔大小

從表2可以看出，鹽脅迫下，參試材料葉片氣孔密度隨著鹽分濃度增加而增大。低濃度鹽脅迫下，各材料氣孔密度與對照相比略有增加。鹽粳939葉片氣孔密度增幅略大于秋光。T3處理下，鹽粳939葉片氣孔密度極顯著高于對照。秋光葉片氣孔密度也有較大幅度提高，但小于鹽粳939。

參試材料葉片氣孔長度變化呈現(xiàn)不同規(guī)律。鹽粳939葉片氣孔長度隨著鹽分脅迫程度增加變化趨勢為先增后降。T1處理下，鹽粳939葉片氣孔長度略大于對照，T2處理下葉片氣孔長度下降，但降幅較小，與對照無顯著差異，T3處理下，葉片氣孔長度繼續(xù)減小，與對照達顯著差異。秋光葉片氣孔長度隨著鹽分脅迫程度增加而降低，T2和T3處理下與對照達顯著或極顯著差異。

參試材料葉片氣孔寬度均呈下降趨勢，不同材料間存在差異。T1處理下，各材料葉片氣孔寬度受影響較小。隨脅迫濃度增大，葉片氣孔寬度降幅增加。各脅迫處理下，鹽粳939葉片氣孔寬度降幅低于秋光。T3處理下，二者氣孔寬度差異達顯著水平。

3討論

3.1幼苗生長對濱海鹽堿土脅迫的響應(yīng)

土壤中過量鹽分會對植物造成滲透脅迫并干擾其營養(yǎng)離子的平衡，使植物一系列生理過程發(fā)生改變，進而影響到植物的新陳代謝，抑制其生長發(fā)育[6]。植物生物量積累是表征其受鹽害輕重的常用生長指標，生物量是植物對鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)，也是植物耐鹽性的直接指標[7-8]。前人研究表明，隨著鹽脅迫濃度增加，水稻株高和生物量積累均降低[9]。本試驗結(jié)果表明，不同濃度鹽脅迫下株高下降，生物量積累減少，但材料間幼苗生長量降幅存在較大差異，耐鹽品種鹽粳939降幅低于秋光，表明鹽粳939耐鹽堿能力較強。鹽分脅迫下生長量降低可歸咎于水分脅迫導致的生理干旱和離子平衡失調(diào)所引起的毒害[10-11]，同時細胞中釋放較多能量用于滲透壓的調(diào)節(jié)，從而減少了用于生長的能量[12]。

3.2幼苗氮磷元素吸收對濱海鹽堿土脅迫的響應(yīng)

氮在植物生命活動中占有首要的地位，被稱為生命元素。鹽脅迫影響植物對營養(yǎng)元素的吸收，造成植物體內(nèi)營養(yǎng)元素比例失調(diào)，從而導致植物生長發(fā)育受阻。韓曉日等研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫條件下黃瓜地上部和地下部氮含量低于對照[1]。前人研究鈉鉀交互作用下水稻營養(yǎng)元素吸收特征表明高鈉顯著降低氮含量[2]。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下，參試材料不同部位氮含量均下降，這可能是鹽脅迫降低了根系活性和 H+-ATP 酶活性，從而抑制了植物對氮的吸收和利用。各處理濃度下，不同部位相對降低量均為秋光﹥鹽粳939，由此可見，耐鹽品種鹽粳939在鹽脅迫條件下能保持較強的氮素吸收能力。

磷是細胞質(zhì)和細胞核的組成成分，在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用，也可以提高作物抗性。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下，參試材料各部位磷含量隨鹽濃度增大而降低，這與韓曉日等研究結(jié)果[1]一致。低濃度脅迫下，參試材料地上部磷含量與對照差異不顯著，隨脅迫濃度增加，降幅增大，耐鹽材料鹽粳939降幅均小于不耐鹽材料。地下部磷含量變化規(guī)律與地上部基本一致。低脅迫處理下，鹽粳939地下部保持較強的吸磷能力，而秋光磷吸收受到明顯抑制，這可能是鹽粳939在鹽脅迫下可以保持較強的根系活性及相關(guān)酶活性的結(jié)果。磷含量根冠比隨鹽濃度增加而增大，表明高鈉脅迫促進磷在根中的累積，向地上部轉(zhuǎn)運降低，這可能與磷的低移動性有關(guān)，這與前人研究結(jié)果[2]一致。高濃度鹽脅迫下，秋光地下部磷含量顯著低于對照，這可能是高濃度鹽脅迫下，不耐鹽材料根系活力受到嚴重傷害，吸收磷能力大幅度降低所致，原因還有待于進一步研究。

3.3葉片氣孔特性對濱海鹽堿土脅迫的響應(yīng)

植物主要通過葉表面上的氣孔調(diào)節(jié)CO2進入和體內(nèi)水分蒸散。許多研究認為，氣孔性狀與凈光合速率有關(guān)或?qū)φ趄v強度有影響[13-15]。氣孔性狀主要包括氣孔密度、氣孔長度和氣孔寬度，它們通過各種途徑以各種方式影響作物與外界環(huán)境的水分交換、氣體交換和光合作用。李海波研究結(jié)果認為，鹽分處理下，供試水稻品種劍葉氣孔密度明顯增加，耐鹽品種增加幅度較大[4]。氣孔長度隨著鹽分脅迫程度的增加變化趨勢是先增后降。氣孔寬度的變化不同品種呈不同規(guī)律。本試驗結(jié)果表明，隨著鹽分脅迫程度的增加，參試材料葉片氣孔密度增大，耐鹽品種鹽粳939氣孔密度增幅大于秋光，這可以看作是耐鹽品種和不耐鹽品種對脅迫反應(yīng)的差異表現(xiàn)。氣孔密度增大的原因，研究者研究認為在一定脅迫范圍內(nèi)與葉面積的下降有一定聯(lián)系[4，16]。本試驗結(jié)果還表明，低濃度脅迫下，鹽粳939葉片氣孔長度增加，這可以看作是其較強抗鹽性的積極表現(xiàn)，是鹽分脅迫刺激的結(jié)果。秋光在各處理水平下氣孔長度均減小，這可能是鹽分脅迫對氣孔分化過程的直接抑制作用所致。參試材料葉片氣孔寬度隨著鹽分脅迫程度的增加而降低。各處理梯度下，鹽粳939降幅均小于秋光。綜上所述可知，在鹽脅迫下，鹽粳939保持較大的氣孔長度和寬度，即具有較大氣孔體積，是維持較高凈光合速率的重要前提。

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