許翩翩， 王建柱

(三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院，湖北宜昌 443002)

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邊坡先鋒植物多花木蘭的抗旱性

許翩翩， 王建柱*

(三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院，湖北宜昌 443002)

摘要[目的]揭示多花木蘭對土壤干旱脅迫的響應(yīng)。[方法]采用盆栽控水法模擬干旱條件，測定多花木蘭光合、生理指標(biāo)。[結(jié)果]多花木蘭的凈光合速率在輕度干旱脅迫下變化不明顯，而在中度和重度干旱脅迫下顯著降低；干旱脅迫使氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度整體呈現(xiàn)下降趨勢，在重度干旱脅迫下凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度分別較對照組下降了61.04%、86.27%、87.77%和42.63%；多花木蘭葉片丙二醛含量在輕度干旱脅迫下增加不顯著，在中度和重度干旱脅迫下顯著增加，重度干旱脅迫下丙二醛含量是對照組的1.63倍；多花木蘭脯氨酸和可溶性糖含量隨干旱脅迫的加劇均呈顯著增加趨勢，在重度干旱脅迫下其脯氨酸和可溶性糖含量分別是對照組的8.06和3.16倍。[結(jié)論]多花木蘭耐旱性較強(qiáng)，適宜于偏干旱環(huán)境生長，可作為水電邊坡植被修復(fù)物種。

關(guān)鍵詞水電工程；干旱脅迫；多花木蘭；光合特性；生理特性

水電工程的開發(fā)建設(shè)帶來巨大的社會、經(jīng)濟(jì)效益，但在建設(shè)過程中由于開挖路塹、填筑路堤，不可避免地導(dǎo)致大量的林地、草叢、農(nóng)田等植被被損毀，在公路和水庫兩旁出現(xiàn)了大面積的裸露邊坡[1]，直接或間接帶來了一系列負(fù)面的生態(tài)環(huán)境問題，諸如水體污染、水土流失、生物多樣性下降、邊坡大面積滑坡等。邊坡植物修復(fù)是保護(hù)水環(huán)境安全、防止水土流失、維持區(qū)域生物多樣性的必要手段[2]。植被恢復(fù)是生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的基礎(chǔ)，邊坡退化植被恢復(fù)與重建是一項復(fù)雜的系統(tǒng)工程，必須統(tǒng)籌規(guī)劃，科學(xué)設(shè)計與施工，才能保證恢復(fù)進(jìn)程的順利進(jìn)行[3]。對于邊坡、棄渣地等工程擾動區(qū)適生植物材料的篩選，目前已有大量的研究報道[4-5]，但針對干熱河谷環(huán)境下水電邊坡植被恢復(fù)的專門性研究工作并未得到有效開展[4]。圍繞土壤營養(yǎng)對植物恢復(fù)影響的研究較多，而關(guān)于土壤水分對擾動區(qū)植被恢復(fù)影響的研究較少[6]；針對水分變化影響植物生物學(xué)特性方面的研究較多，從生理生化角度探究植物適生機(jī)理的研究較少，特別是針對干旱脅迫對植物影響的相關(guān)調(diào)查和研究還相對較少[5]。

多花木蘭(Magnoliamultiflora)別名為馬黃消，是一種重要的熱帶多年生豆科植物，具有發(fā)達(dá)根系且抗逆性強(qiáng)。多花木蘭的根瘤部分能固定空氣中的氮，使得土壤含氮量增加并改善土質(zhì)，能夠在土質(zhì)較為貧瘠的地方生長，因此，多花木蘭常作為先鋒恢復(fù)物種運(yùn)用到固土護(hù)坡和生態(tài)恢復(fù)工程中。光和水分是重要的生態(tài)因子,植物的光合及水分生理特性可反映其生長狀況及其與生境的協(xié)調(diào)適應(yīng)情況[7-9],可為研判先鋒群落的穩(wěn)定性和演替提供參考[10-11]。筆者從水電工程擾動區(qū)的實際情況出發(fā)，模擬不同的干旱脅迫條件，研究了多花木蘭的光合、生理生化特性，旨在為水電工程邊坡的植被恢復(fù)建設(shè)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料試驗地設(shè)在湖北省宜昌市三峽大學(xué)的生態(tài)學(xué)試驗中心(111°18′64″ E，30°43′44″ N)，試驗所用多花木蘭種子購自四川省成都苗木基地。挑選出籽粒飽滿、大小均勻且無損傷的種子，采用盆栽方式在恒溫透明的塑料溫棚進(jìn)行試驗。供試土壤為邊坡典型黃棕壤，粉碎混勻后裝入盆中，每盆播種10粒種子，播種40盆。定期澆水，予以正常管理，培養(yǎng)一段時間后，每盆留取生長良好且高度相近的2株植株幼苗(苗長約20 cm)供試驗用。

1.2試驗設(shè)計將40盆幼苗隨機(jī)分為4組并進(jìn)行4個水平處理。CK組為對照組，土壤含水量為田間持水量的75%～80%，T1、T2、T3為干旱脅迫處理，分別控制土壤含水量為田間持水量的60%～75%(輕度干旱脅迫)、50%～55%(中度干旱脅迫)、35%～40%(重度干旱脅迫)。采取稱重法控制土壤含水量，每天定時對盆栽進(jìn)行稱重、補(bǔ)水直至形成干旱脅迫水分梯度。保持設(shè)置的水分梯度15 d后，測定幼苗葉片的各光合參數(shù)值及相應(yīng)的生理生化指標(biāo)。

1.3測定項目與方法采用Li-6400便攜式光合分析儀分別測定多花木蘭葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)，并計算植物水分利用效率(Pn/Tr)。選取植株頂部從上到下的第3或第4片完全展開的健康成熟葉片，使用Li-6400便攜式光合分析儀的2 cm×3 cm標(biāo)準(zhǔn)紅藍(lán)光源葉室測定各處理組植株葉片的Pn、Tr、Gs、Ci等各項光合參數(shù)，每個處理重復(fù)測定10株植物。測定前，先用飽和光對植物進(jìn)行30 min的光誘導(dǎo)，測定時將葉室溫度設(shè)為25 ℃，飽和光強(qiáng)控制在1 000 μmol/(m2·s)，CO2濃度控制在400 μmol/mol，所有測定均于9:00～11:00在室外25 ℃的環(huán)境下完成。生理生化指標(biāo)的測定：采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定丙二醛(MDA)含量；采用茚三酮法測定脯氨酸(Pro)含量；采用蒽酮法測定可溶糖含量。每一指標(biāo)的測定均重復(fù)3次，且每一處理水平隨機(jī)選取5株與光合作用測定位置和成熟度近似的新鮮葉片進(jìn)行測定。

1.4數(shù)據(jù)處理采用單因素方差分析法分析多花木蘭種子各光合指標(biāo)和生理生化指標(biāo)在不同干旱脅迫條件下的差異，并采用LSD檢驗比較各組間差異顯著性。所有統(tǒng)計分析采用SPSS 17.0和Excel 2003軟件進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.1土壤干旱脅迫對多花木蘭光合特性的影響

2.1.1多花木蘭葉片Pn的變化。多花木蘭葉片的Pn隨干旱脅迫程度的加重逐漸下降(圖1)。干旱脅迫越嚴(yán)重，多花木蘭葉片Pn降低的幅度越大。在正常供水條件下，多花木蘭的Pn值為17.42 μmol/(m2·s)；在輕度干旱脅迫下多花木蘭Pn值與對照組無顯著差異；中度、重度干旱脅迫下Pn值顯著降低且與對照組存在顯著差異，分別較對照組下降了38.42%、61.04%?？梢姡p度干旱脅迫對多花木蘭Pn無明顯抑制作用，中度、重度土壤干旱脅迫均明顯抑制其Pn。

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note：Different letters stand for significant difference at 0.05 level. 圖1　不同干旱脅迫條件下多花木蘭葉片Pn的變化Fig.1　The change of leaf Pn under different drought stress

2.1.2Gs的變化。多花木蘭在不同干旱脅迫條件下葉片的Gs均顯著降低，隨著干旱程度的加重Gs下降顯著(圖2)。正常土壤水分條件下多花木蘭葉片的Gs為0.306 mol/(m2·s)；多花木蘭葉片的Gs隨著土壤含水量的減少而明顯下降，在輕度、中度和重度干旱脅迫條件下分別比對照下降了30.39%、65.69%和86.27%。由此可見，不同干旱條件使多花木蘭氣孔活動程度明顯降低，避免自身營養(yǎng)物質(zhì)損失過大。

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note：Different letters stand for significant difference at 0.05 level. 圖2　不同干旱脅迫條件下葉片Gs的變化Fig.2　The change of leaf Gs under different drought stress

2.1.3Tr的變化。隨著土壤干旱脅迫程度的加劇多花木蘭葉片的Tr呈顯著下降趨勢。當(dāng)土壤干旱脅程度增加，為有效減少葉片失水，多花木蘭的葉片Tr均出現(xiàn)不同程度的下降，與Gs的變化趨勢基本一致。在正常土壤水分條件下多花木蘭葉片的Tr為3.68 mmol/(m2·s)；土壤輕度失水時葉片的Tr為2.34 mmol/(m2·s)；在土壤中度失水條件下葉片Tr為2.21 mmol/(m2·s)；土壤重度失水時葉片Tr為0.45 mmol/(m2·s)。隨著干旱脅迫程度的加重，不同處理間Tr下降趨勢有差異，在重度干旱脅迫條件下多花木蘭Tr較對照組下降了87.77%(圖3)。

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note：Different letters stand for significant difference at 0.05 level. 圖3　不同干旱脅迫條件下葉片Tr的變化Fig.3　The change of leaf Tr under different drought stress

2.1.4葉片Ci的變化。多花木蘭葉片Ci隨著土壤干旱脅迫程度的加劇而下降，且各處理間差異顯著。對照組的多花木蘭Ci為230.64 μmol/mol；輕度干旱脅迫條件下，多花木蘭Ci為205.65 μmol/mol；中度干旱脅迫下，多花木蘭Ci為183.52 μmol/mol；重度干旱脅迫時多花木蘭Ci為132.32 μmol/mol。在重度干旱脅迫條件下多花木蘭的Ci值較對照組下降了42.63%(圖4)。

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note：Different letters stand for significant difference at 0.05 level. 圖4　不同干旱脅迫條件下葉片Ci的變化Fig.4　The change of leaf Ci under different drought stress

2.1.5干旱脅迫對多花木蘭水分利用效率的影響。在輕度干旱脅迫條件下多花木蘭葉片水分利用效率較對照組無顯著變化，中度和重度干旱脅迫條件下其水分利用效率顯著降低(圖5)。在正常土壤水分條件下，多花木蘭葉片水分利用效率為4.55 μmol/mmol，在中度和重度干旱脅迫條件下多花木蘭水分利用效率分別較對照組降低了35.82%和62.86%。

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note：Different letters stand for significant difference at 0.05 level. 圖5　不同干旱脅迫條件下葉片水分利用效率的變化Fig.5　The change of leaf water use efficiency under different drought stress

2.2土壤干旱脅迫對多花木蘭生理生化特性的影響

2.2.1MDA含量的變化。隨著土壤干旱脅迫程度的加大，多花木蘭的MDA含量逐漸上升，在輕度干旱脅迫條件下MDA含量與對照組差異不顯著，中度和重度干旱脅迫條件下MDA含量與對照組差異顯著(表1)。在正常土壤水分含量條件下多花木蘭的MDA含量為12.36 mmol/g，在輕度、中度和重度脅迫條件下多花木蘭MDA含量分別為對照組的1.01、1.28和1.63倍。在不同程度的干旱脅迫條件下，多花木蘭細(xì)胞膜系統(tǒng)受傷害程度較低，這可能是其細(xì)胞內(nèi)自由基清除系統(tǒng)活性高，從而能減少細(xì)胞膜在膜質(zhì)過氧化反應(yīng)中受到傷害，使得耐旱效果較好。

2.2.2Pro含量的變化。隨著土壤水分含量的降低，多花木蘭葉片Pro含量呈上升趨勢，但上升幅度不同(表1)。對照組多花木蘭葉片Pro含量為21.35 μg/g，在輕度、中度和重度干旱脅迫時Pro含量分別是對照組的3.59、6.27和8.06倍。多花木蘭體內(nèi)Pro的積累量隨著干旱脅迫程度的加重而持續(xù)顯著增加，有效調(diào)節(jié)植物滲透平衡，避免體內(nèi)細(xì)胞的嚴(yán)重失水，從而適應(yīng)干旱環(huán)境。

2.2.3可溶性糖含量的變化。多花木蘭葉片可溶性糖含量隨干旱脅迫程度加劇呈增加趨勢，其中在輕度干旱下多花木蘭葉片可溶性糖含量與對照組差異不顯著，而中度和重度干旱脅迫條件下可溶性糖含量與對照組差異顯著。對照組多花木蘭葉片可溶性糖含量為2.65 mg/g，輕度、中度和重度干旱脅迫條件下多花木蘭積累的可溶性糖含量分別是對照組的1.09、2.50和3.16倍。多花木蘭葉片可溶性糖含量隨干旱程度的加劇而增加，自身調(diào)節(jié)其滲透作用的能力較強(qiáng)，具有更強(qiáng)的保水能力，從而具有較強(qiáng)的干旱適應(yīng)能力(表1)。

表1不同干旱脅迫條件下多花木蘭葉片生理生化指標(biāo)的變化

Table 1Magnoliamultifloraphysiological and biochemical index changes under different drought stress

處理TreatmentMDA含量MDAcontentmmol/gPro含量Procontentμg/g可溶性糖含量Solublesugarcontentmg/gCK12.36±0.36c21.35±3.62d2.65±0.12cT113.57±0.76bc76.63±4.21c2.89±0.21cT215.89±0.54b133.86±9.62b6.62±0.11bT320.12±1.07a172.11±11.25a8.37±0.24a

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。

Note：Different lowercases in the same column stand for significant difference at 0.05 level.

3結(jié)論與討論

通過模擬水電工程邊坡干旱環(huán)境特征，研究多花木蘭在不同水分脅迫條件下的生理生態(tài)適應(yīng)性。結(jié)果表明，多花木蘭受土壤水分變化影響顯著，具有一定的抗旱性，適宜栽種于輕度或者中度干旱的土壤環(huán)境中，可以考慮將其作為邊坡修復(fù)的先鋒植物。

3.1土壤干旱脅迫對多花木蘭光合特征的影響植物的生長和抗逆性強(qiáng)弱均直接受到植物光合能力的影響。植物生長和抗逆性強(qiáng)弱可通過光合作用的各種指標(biāo)來衡量[12]。該研究表明，在不同的干旱脅迫條件下，多花木蘭的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等光合指標(biāo)均呈現(xiàn)出不同的變化趨勢，在輕度干旱脅迫條件下多花木蘭的各項指標(biāo)變化與對照組基本一致且較穩(wěn)定，而在中度和重度干旱條件下多花木蘭的各項指標(biāo)較對照組均出現(xiàn)了大幅度降低，同時從生態(tài)學(xué)指標(biāo)也可看出，水分飽和是多花木蘭最適生長條件，其各項生理指標(biāo)均達(dá)到最優(yōu)。氣孔限制和非氣孔限制導(dǎo)致植物在干旱時光合速率下降[13]。該研究表明，多花木蘭在干旱脅迫的初期主要是氣孔限制了其光合作用從而使凈光合速率下降。當(dāng)干旱脅迫程度加劇和脅迫時間延長時，植物的氣孔導(dǎo)度和凈光合速率就會顯著降低。此時，主要因為非氣孔限制導(dǎo)致了植物光合速率的降低。蒸騰速率是植物的一項重要生理指標(biāo)，可衡量植物的水分平衡，是植物固有的生理特性。陳家宙等[14]對不同生長期花生和早稻的研究表明，花生和早稻的蒸騰速率在輕度和中度干旱脅迫下均會降低，這與該研究結(jié)果一致。植物可通過葉片氣孔來進(jìn)行物質(zhì)交換，而氣孔的開放程度即氣孔導(dǎo)度。植物的光合作用、蒸騰作用以及植物的生物量也受到氣孔導(dǎo)度的影響。左應(yīng)梅等[15]研究表明，木薯的氣孔導(dǎo)度受到土壤水分的影響。當(dāng)土壤含水量小于某一值時影響植物氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子是土壤相對含水量。當(dāng)多花木蘭處于干旱逆境時，葉片的氣孔會產(chǎn)生關(guān)閉以降低植物的蒸騰失水，從而保持植物體內(nèi)的水分平衡。大量研究表明植物光合速率的降低主要是由干旱脅迫下氣孔關(guān)閉所導(dǎo)致。在干旱脅迫下，氣孔限制和非氣孔限制是引起植物葉片光合效率降低的主要原因[16]。Farquhar等[17]認(rèn)為如果氣孔因素限制占主導(dǎo)，那么植物凈光合速率的下降伴隨著胞間CO2濃度的下降。如果非氣孔因素限制占主導(dǎo)，那么植物凈光合速率的下降就會伴隨著胞間CO2濃度的上升。該研究表明，在輕度和中度干旱脅迫下多花木蘭葉片光合速率的降低主要是由氣孔限制因素造成，而在嚴(yán)重干旱脅迫下主要是由非氣孔因素造成。因此，干旱脅迫的程度決定了多花木蘭光合作用最終是受氣孔限制還是非氣孔限制的影響。

3.2土壤干旱脅迫對多花木蘭生理生化特性的影響植物在逆境脅迫條件下其細(xì)胞會產(chǎn)生膜脂過氧化反應(yīng)，最終產(chǎn)物是丙二醛，丙二醛含量往往能反映出植物細(xì)胞膜膜系統(tǒng)的受傷害程度。植物丙二醛含量增幅越小，其抗旱性越強(qiáng)，反之其抗旱性越弱[18]。該研究發(fā)現(xiàn)多花木蘭在輕度干旱脅迫下丙二醛含量與對照組差異不顯著，中度和重度干旱脅迫下丙二醛含量雖然差異顯著，膜脂過氧化程度加大,但增加值均處于可控范圍，表明其具有一定的耐旱性能。植物體內(nèi)原生質(zhì)與環(huán)境需要保持滲透平衡，這樣植物才能正常生長發(fā)育。在保持滲透平衡的過程中植物需要各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，脯氨酸就是細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。當(dāng)植物遇到逆性環(huán)境時，其體內(nèi)脯氨酸積累就會增加以保持滲透平衡。在干旱環(huán)境中，植物為防止過度失水，其體內(nèi)脯氨酸會增多，所以抗旱性較強(qiáng)的植物其體內(nèi)脯氨酸積累較多[19]。該研究表明，多花木蘭葉片脯氨酸含量在輕度、中度和重度干旱脅迫下積累量增加顯著，能夠有效防止體內(nèi)水分流失，保證植株正常的生理活動?？扇苄蕴亲鳛闈B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在一定程度上能夠反映植物的滲透調(diào)節(jié)能力。當(dāng)植物遇到干旱環(huán)境時，往往會通過各種反應(yīng)來適應(yīng)環(huán)境。在干旱環(huán)境中，植物主要通過積累各種物質(zhì)來提高細(xì)胞液濃度，從而降低細(xì)胞滲透勢來提高細(xì)胞的保水力，進(jìn)而適應(yīng)干旱環(huán)境[20]。該研究表明，多花木蘭葉片可溶性糖含量在各種干旱脅迫條件下均呈明顯上升趨勢，從而有效降低細(xì)胞滲透壓以保證細(xì)胞的含水量，對干旱環(huán)境具有一定的適應(yīng)性。

另外，因生境的差異，水分脅迫對植物的影響具有多重因素，涉及到外部形態(tài)特征、內(nèi)部生理生化特性、激素調(diào)節(jié)及細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)等各個宏微觀方面，因此，多花木蘭能否適應(yīng)更長時間或更深程度的干旱，需要更深入研究。

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基金項目國家自然科學(xué)基金項目(51179094)。

作者簡介許翩翩(1987- )，女，湖北松滋人，碩士研究生，研究方向：恢復(fù)生態(tài)學(xué)。*通訊作者，副教授，博士，從事生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期2016-04-06

中圖分類號S 432.2+1;Q 948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611(2016)14-001-04

Drought Resistance of Slope Pioneer PlantMagnoliamultiflora

XU Pian-pian，WANG Jian-zhu*

(College of Biological & Pharmaceutical，China Three Gorges University，Yichang，Hubei 443002)

Abstract[Objective] The aim was to reveal response of M. multiflora to soil drought stress. [Method] Using pot water controlling method to simulate drought conditions，photosynthesis，physiological index of M. multiflora were determined. [Result] Results showed that there was no significant influence on Pn of M. multiflora under mild drought stress. There was a significant decrease in moderate and severe drought stress，and the drought stress led to Gs，Tr，Ci significantly decreased，the Pn，Gs，Tr，Ci decreased 61.04%，86.27%，87.77% and 42.63% compared with the control group. With the aggravation of drought stress，the MDA in M. multiflora leaves was not significantly increased in mild drought， the Pro and soluble sugar of M. ultiflora content increased with the drought stress，the content of Pro and soluble sugar were 8.06 times and 3.16 times than the control groups under severe drought. [Conclusion] M. multiflora has a strong draught tolerance，and is suitable for growing in the conditions of mild drought habitats，and M. multiflora can be considered as the key plant in terms of vegetation restoration in hydropower engineering slope.

Key wordsHydropower engineering; Drought stress; Magnolia multiflora; Photosynthetic characteristic; Physiological characteristics