李欣海, 于家捷, 張　鵬, 樸正吉, 肖治術

1 長白山科學研究院,延邊朝鮮族自治州　133613 2 中國科學院動物研究所,北京　100101 3 東北林業(yè)大學野生動物資源學院, 哈爾濱　150040

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應用紅外相機監(jiān)測結果估計小型嚙齒類物種的種群密度

李欣海1,2,*, 于家捷2, 張鵬3, 樸正吉1, 肖治術2

1 長白山科學研究院,延邊朝鮮族自治州133613 2 中國科學院動物研究所,北京100101 3 東北林業(yè)大學野生動物資源學院, 哈爾濱150040

摘要:紅外相機(或稱相機陷阱)技術可以提供物種組成、種群數(shù)量和行為等信息,廣泛應用于野生動物的監(jiān)測與管理。對于可以個體識別的物種,紅外相機結合標志重捕法可準確估計其種群密度。但對于不可個體識別的動物,目前尚無成熟方法來估計其種群密度。建立了一個新方法,通過模擬個體運動并匹配紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)來估計動物的種群密度。在長白山國家級自然保護區(qū)25hm2森林動態(tài)監(jiān)測樣地中,以每公頃一臺的密度布設紅外相機,調(diào)查小型嚙齒動物的種群數(shù)量。在2011年和2012年冬季分別監(jiān)測41d和40d。然后,設計模型模擬不同密度下嚙齒類物種的運動過程,同時記錄它們在25hm2的區(qū)域內(nèi)被25臺相機拍攝的次數(shù)。應用隨機森林算法建立回歸模型來匹配模擬結果與監(jiān)測結果,估計嚙齒類物種在樣地內(nèi)的密度及其置信區(qū)間。這是一種全新的利用紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)估計種群密度的方法,可以填補對不可個體識別物種密度估計方法的空缺。

關鍵詞：森林動態(tài)監(jiān)測樣地；紅外相機；種群密度；運動模式；隨機森林；嚙齒類；長白山國家級自然保護區(qū)

近年來,紅外相機技術在國內(nèi)外野生動物監(jiān)測研究中得到越來越廣泛的應用[1- 4]。該技術可以直接提供動物在相機位點的種群密度信息。然而,要準確了解動物在一個區(qū)域的種群密度,需要建立模型進行估計。

目前有兩種模型可以計算野生動物的種群密度：直接估計模型和間接估計模型。(1)直接估計模型：即根據(jù)監(jiān)測結果(各位點的照片數(shù))直接計算種群密度。標志重捕法是直接估計模型中最常用的方法,可準確估計可個體識別動物(如虎、豹等)的種群密度[5- 7]。對于難以個體識別的動物(如有蹄類物種、嚙齒類物種等),目前還沒有比較完善的方法來估計其種群密度[6,8]。(2)間接估計模型：即通過物種分布與環(huán)境變量的關系,利用物種分布模型估計物種在生境中的密度。物種的分布與植被、海拔、氣候和人類干擾等因素密切相關。這些環(huán)境變量具有空間異質(zhì)性,于是種群密度也具有相應的空間異質(zhì)性?？梢砸罁?jù)環(huán)境變量進行種群密度估計的物種分布模型很多,有廣義線性模型(如邏輯斯蒂回歸)、廣義可加模型、分類樹、神經(jīng)網(wǎng)絡、隨機森林和占域模型(occupancy model)等[9-10]。這些模型的準確程度取決于物種對環(huán)境的依賴程度。對于狹域分布(只在特定海拔、植被等條件下分布)的物種,物種分布模型有時非常準確；對于廣域分布、適合多種生境的物種,這些模型往往不很準確[9]。一般而言,直接估計方法不依賴于環(huán)境變量,可通過監(jiān)測結果直接計算種群密度,比物種分布模型這種間接估計方法更適用。

目前最好的直接估計模型是Rowcliffe等設計的隨機相遇模型(random encounter model)[6]。該模型假設動物像氣體分子一樣隨機運動,并認為動物與相機的接觸率(拍到的照片數(shù))同動物的種群密度、運動速度、相機布設的時間、相機監(jiān)測的面積呈正比。目前,該隨機相遇模型已被其他學者采用來估計個體難以識別物種的種群密度[11-12]。然后,Rowcliffe等進一步估計了監(jiān)測率同相機與動物間距離的關系,即量化了動物觸發(fā)相機的概率隨著距離的增加而降低的程度,進一步優(yōu)化了隨機相遇模型[13]。

隨機相遇模型假設動物個體隨機運動,并且同其他個體的運動無關[8,14]。這種理想化的假設往往與現(xiàn)實有較大的距離[8]。大多數(shù)動物主要在其家域內(nèi)活動[15],動物個體之間的關系常十分密切。一些動物常集群活動,而另一些動物的個體之間存在競爭性地趨避行為。因此,動物的運動不是隨機的,環(huán)境因素和個體(或群體)因素等都會影響到動物運動的方向和速度[16]。所以,對于大多數(shù)物種,隨機相遇模型算出的種群密度并不可靠[8]。

近年來,許多調(diào)查人員已經(jīng)積累了大量的紅外相機監(jiān)測照片。調(diào)查者經(jīng)常面臨的情況是有的相機重復拍攝了大量同一個體的照片,而有的相機沒有拍到任何動物(雖然周圍有明顯的動物活動痕跡)。在這種情況下,Rowcliffe等的方法也是不適用的。缺乏可靠的種群密度估計方法,已經(jīng)成為限制紅外相機監(jiān)測發(fā)揮更大作用的關鍵因素。

為了準確估計不可個體識別物種的種群密度,通過定義動物的運動模式(包括速度、活動范圍和方向性等參數(shù))來模擬不同密度下動物運動中被相機拍攝的過程,建立模型量化種群密度與照片數(shù)的關系；進而匹配模擬的照片數(shù)和野外紅外相機的照片數(shù),最后得到種群密度的估計值和置信區(qū)間。該模型考慮個體的領域范圍和行為特征,真實反映動物的活動情況和被拍攝的概率,能夠很好地區(qū)分反復被拍攝的個體和偶爾被拍攝的個體,將極大地提高種群密度估計的準確性,并有助于提高野生動物的監(jiān)測和管理水平。

1研究方法

在長白山國家級自然保護區(qū)25hm2森林動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi),布設紅外相機來調(diào)查嚙齒動物和其它動物,匯總了每個相機拍攝到動物的照片數(shù)。然后模擬不同數(shù)量的動物個體在這個樣地中的運動,獲得模擬相機所拍攝到動物的照片數(shù)。通過建立一個機器學習模型比較實際監(jiān)測和模擬數(shù)值,便可以估計動物在樣地內(nèi)的實際密度。

1.1紅外相機監(jiān)測

1.2對動物運動的模擬

通過定義一個個體的起始點、每次移動的方向、每次移動的步長和整個運動過程的步數(shù)模擬該個體的運動。起始點(時間t=0)是紅外相機監(jiān)測樣方內(nèi)任意選取的一點(X0,Y0)。第一步的運動方向為360°內(nèi)的隨機值θ。在時間t+1時動物的位置如下：

Xt+1=Xt+St+1×cox(θt+b)

Yt+1=Yt+St+1×sin(θt+b)

式中,S(t+1)為步長,是均值為M、標準差為σ1的正態(tài)分布的隨機數(shù)；θ(t)為時間t時動物的運動方向。b為運動方向的偏轉度數(shù),是均值為0、標準差為σ2的正態(tài)分布的隨機數(shù)。如果σ2接近于0,動物會直線運動；如果σ2較大,動物會進行隨機游走(即布朗運動)。步數(shù)是一個與監(jiān)測時間長度和物種活躍程度有關的常數(shù),是時間t的最大值。

對于小型嚙齒類物種,野外調(diào)查時發(fā)現(xiàn)了許多糞便、咬痕和足跡,對其活動范圍和運動模式有粗淺的了解。模擬了不同參數(shù)時動物的活動軌跡(圖1), 根據(jù)最接近的軌跡(圖1左上的軌跡)確定了運動參數(shù)。參數(shù)值為：S=1m,σ1=0.1m,σ2=30°,步數(shù)為2000(假定每個個體每天在地面上運動50m,40d共2000m)。

借鑒Preisler等的理念[17],在研究區(qū)域內(nèi)定義了一個量化生境適宜性高低的潛在曲面(potential surface)。假定起始點是該個體的巢穴洞口,該個體距洞口越遠,越傾向于返回洞口,返回的概率為d/50。d為該個體到洞口的距離。當距離為50m時,該個體以100%的概率向洞口運動。

圖1　在500米×500米的樣方中模擬的紅外相機監(jiān)測區(qū)域(灰色面積)和5個動物的活動軌跡Fig.1　The monitoring areas (grey areas) and simulated movement tracks (five footprint chains) of five animals in the 500 m×500 m plot藍色三角為起始點,紅色正方形為終結點

1.3對相機監(jiān)測的模擬

在模擬中,25臺相機以100m間隔排成5行5列。每個相機有一個隨機給定的監(jiān)測方向。LTL5120相機的視角寬度為40 °。監(jiān)測距離與動物的大小有關。對于花鼠(體長11—15cm),監(jiān)測距離為5m；大林姬鼠體型較小(7—12cm),監(jiān)測距離為3m。監(jiān)測區(qū)域為一個錐形的區(qū)域,只有樣方面積的0.0013% (大林姬鼠)和0.0035%(花鼠)(圖1)。每當一個個體在一個相機的監(jiān)測區(qū)域中出現(xiàn)時,該相機便增加一個記錄。模擬了樣方中有1—100個個體時25臺相機的記錄數(shù)。模擬次數(shù)為50次。

1.4匹配相機監(jiān)測和模擬的結果

通過50次模擬的結果建立數(shù)據(jù)集,形成5000行×26列的表格,其中第一列為個體數(shù)量,取值為1—100,重復了50次；第2—26列為25個相機記錄到的照片數(shù)。動物個體數(shù)量與25個相機的照片數(shù)呈正相關,但不是簡單的線性關系,它受到動物個體的起始點位置、運動模式和相機朝向的影響。通過隨機森林(random forest)的算法構建一個機器學習模型,用來建立動物個體數(shù)與相片數(shù)的關系。隨機森林是一種基于分類樹(classification tree)的算法[18]。同神經(jīng)網(wǎng)絡等其他機器學習模型相比,隨機森林的算法高效(運算速度快),預測精度在諸多模型中名列前茅[19-20]。隨機森林對多元公線性不敏感,結果對缺失數(shù)據(jù)和非平衡的數(shù)據(jù)比較穩(wěn)健,被譽為當前最好的算法之一[19]。它可以很方便地處理回歸和分類等多種問題[21]。

2結果

2011年和2012年冬季有效相機分別為23臺和20臺,共計1743捕獲日,共計錄到小型嚙齒類305次,其中花鼠148次,大林姬鼠129次,黑線姬鼠8次,以及不可識別的嚙齒類或食蟲類20次(圖2)。由于黑線姬鼠記錄少,下面主要就花鼠和大林姬鼠的數(shù)據(jù)進行分析。

圖2　2011至2012年在長白山森林動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)應用紅外相機監(jiān)測到的小型嚙齒類的位置和數(shù)量Fig.2　The camera locations and the number of records in the Changbaishan forest dynamics plot in the winter of 2011 and 2012圖中黑色三角表示相機位置； 灰色圓的大小表示該相機拍攝到該物種的記錄數(shù)的大??；每條記錄用彩色的圓圈表示,暖色表示監(jiān)測階段的前期(前20d),冷色表示后期(后20d)

本文中模擬了樣方中有1—100只個體時所拍攝到的相片數(shù)。在50次模擬中,每次模擬的結果都不相同。圖3是其中一次模擬的結果,顯示個體數(shù)為10—60只時的照片數(shù)。由于監(jiān)測面積只有樣方面積的0.0013%—0.0035%,因此有些個體沒有被監(jiān)測到。小型嚙齒類的運動速度不快,活動區(qū)域較小,有的個體被反復拍攝到,照片記錄數(shù)較高。

圖3　隨機模擬一個500m×500m的樣地中監(jiān)測到的花鼠的位置和數(shù)量Fig.3　The simulated camera trapping for Siberian chipmunk in a 500 m×500 m plot黑色三角表示相機位置；灰色圓的大小表示該相機拍攝到的物種記錄數(shù)的大??；記錄數(shù)小于3次(灰色圓的面積很小)時用圓圈表示

通過模擬1—100只動物隨機運動時被相機拍攝的過程來建立數(shù)據(jù)集,匯總每個相機拍攝的照片數(shù),并應用隨機森林量化個體數(shù)同照片數(shù)的回歸關系。該模型應用了1000個回歸樹,25個相機的照片數(shù)能夠解釋89.25%(對于花鼠)和91.3%(對于大林姬鼠)的種群密度(取值范圍1—100),說明照片數(shù)和種群密度的對應性比較好。把實際監(jiān)測數(shù)據(jù)(每個相機的照片數(shù))(圖2)帶入模型,得到的估計結果如表1。2011年和2012年監(jiān)測到的數(shù)量不同,花鼠的平均密度為1.96只/ hm2,大林姬鼠的平均密度是2.71只/ hm2。

3討論

本文通過定義動物的運動模式(包括速度、活動范圍和方向性等要素)來模擬不同密度時動物運動過程中被相機拍攝的頻率,然后建立模型匹配模擬結果和紅外相機的監(jiān)測記錄,進而得到種群密度的估計值和置信區(qū)間。該方法與以前通過紅外相機估計種群密度的諸多方法都不相同。標志重捕法對于虎豹等可識別的物種非常有效,其密度估計的準確性取決于重捕率、個體的遷入和遷出率以及死亡率。對于不可識別的動物,Rowcliffe等的隨機相遇模型[6,13]是簡單易用的方法,在一些案例中是非常準確的[6]。然而,應用紅外相機數(shù)據(jù)來估計某個物種種群密度的核心問題是如何區(qū)分反復被相機所拍攝的個體和偶爾被相機所拍攝的個體。我們的種群密度估計模型考慮到個體的領域范圍和行為特征,是根據(jù)動物的行為學原理來估計密度的,能夠很好地區(qū)分反復被拍攝的個體和偶爾被拍攝的個體。

表1通過紅外相機和模擬動物運動相匹配的方法估計花鼠和大林姬鼠在長白山森林動態(tài)監(jiān)測樣地(25 hm2)內(nèi)的數(shù)量

Table 1The Estimated abundance of Siberian chipmunk and Korean field mouse in the plot (25 hm2) for monitoring forest dynamics in the Changbai Mountain based on the movement simulation and camera trapping

年Year花鼠SiberianChipmunk/只大林姬鼠Koreanfieldmouse/只均值Mean置信區(qū)間Confidentinterval(95%)均值Mean置信區(qū)間Confidentinterval(95%)20116149—896549—9820123720—527161—90

基于運動模式和紅外相機的密度估計方法需要的參數(shù)比較多。在本文中,主觀地給定了動物的運動參數(shù)。研究者應該了解目標動物的行為特征(是在領域內(nèi)隨機運動,還是往返于覓食地和休息區(qū)等),領域大小、個體間的關系(單獨或結群)、吸引和排斥動物的因素(食物資源、天敵、人為干擾等)；而本文只考慮了距離,即動物個體距離起始點(假定為洞口)越遠,其返回的概率越大,由此保證動物個體只在其領域內(nèi)活動。另外,假定花鼠和大林姬鼠有同樣的領域范圍和運動模式。隨著研究的進展,將引入更多的參數(shù),并對不同物種進行參數(shù)的細化。

紅外相機的監(jiān)測過程具有很高的不確定性。有的相機恰好布設在鼠洞口,記錄到了大量的照片,而有的雖然也在動物的領域內(nèi),但由于偏離其活動軌跡,極少被拍攝到。應用本文的方法對動物種群密度進行估計,也有一定的隨機性。本文給出的種群數(shù)量(表1)是多次模擬的平均值,并不一定是概率最高的值。比如在2011年長白山森林動態(tài)監(jiān)測樣地的監(jiān)測中,估計的大林姬鼠數(shù)量為65只,然而數(shù)量為57只和71只的概率還要更高些(圖4)。

圖4　用個體運動模擬和紅外相機監(jiān)測相匹配的方法估計長白山森林動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)大林姬鼠的數(shù)量Fig.4　Estimating the abundance of Korean field mouse in the Changbaishan forest dynamics plot based on the movement simulation and camera trapping灰色曲線為大林姬鼠數(shù)量的概率密度函數(shù),垂直實線為估計的數(shù)量,兩側的虛線為2.5%和97.5%分位數(shù)(表示95%的置信區(qū)間)

花鼠和大林姬鼠在不同的地區(qū)有不同的密度。在吉林省左家自然保護區(qū)的次生闊葉林生境中,花鼠的密度是29.78只/ hm2[22],這里花鼠是優(yōu)勢種,數(shù)量遠高于其他鼠類[22]。長白山林區(qū)的花鼠密度比較低,只占鼠類總量的6.2%[23]。吉林省寒蔥嶺地區(qū)花鼠密度也比較低,占鼠類總量的15.85%[24]。長白山林區(qū)和吉林省寒蔥嶺地區(qū)大林姬鼠是優(yōu)勢物種[23-24]。在北京小龍門林場,花鼠的密度低于1.01只/hm2[25]。在監(jiān)測的樣方中,盡管花鼠和大林姬鼠是優(yōu)勢種,其密度都比較低。根據(jù)觀察,樣方內(nèi)的鼠類密度低于周圍樣方外的鼠類密度。主要原因可能是該樣方是森林動態(tài)監(jiān)測樣地,每年研究人員都進行大量的觀測和調(diào)查,對動物造成了干擾。

本文的模擬和實際的監(jiān)測還有許多不匹配的地方。在實際監(jiān)測中,由于相機丟失和損壞,有數(shù)據(jù)的僅為23臺(2011年)和20臺(2012年),不足25臺。另外,相機的位置與標準的等間距分布也不同。最重要的是相機的布設位點選擇在動物痕跡多的地方,這樣會過高地估計種群密度。另外。在40d的監(jiān)測中,動物會有遷入、遷出和被捕食的情況。這些都會影響密度估計的結果。

用紅外相機監(jiān)測來估計動物種群大小,在空間范圍上應該包含若干個個體(或群體)的領域。長白山森林動態(tài)監(jiān)測樣地500m×500m的空間范圍,對于監(jiān)測小型嚙齒類比較合適。對于野豬、狍子等動物,需要3—10km2的監(jiān)測范圍才能比較準確地估計其種群密度。相機應該呈網(wǎng)格狀布設,以便相對均衡地取樣。有照片的和沒有照片的相機信息都有價值,這些信息可以幫助我們估計動物的領域范圍。

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Estimating population density of small rodents using camera traps

LI Xinhai1, 2,*, YU Jiajie2, ZHANG Peng3, PIAO Zhengji1, XIAO Zhishu2

1ChangbaiMountainAcademyofSciences,YanbianKoreanautonomousprefecture133613,China2InstituteofZoology,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China3CollegeofWildlifeResources,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Abstract：Using camera traps can provide valuable information for estimating wildlife density, and further contributes to conservation activities. For species that can be individually recognized, such as tigers and leopards, camera trapping combined with mark-recapture techniques can provide reliable estimates of population density. However, most species cannot be individually recognized, and no sophisticated models are available for accurate estimation of their densities. At present, the only available model is Rowcliffe et al.′s gas molecule movement model, which assumes animals behave like ideal gas particles, moving randomly and independently of one another. Such a model is not appropriate for either territorial or social species, or elusive species that usually move along trails. We developed a novel method to estimate the population density of animals that cannot be individually recognized. This method is based on the simulation of animal movement and pseudo camera trapping processes at a series of population densities. We matched results of real camera trapping with those of simulated camera trapping to estimate population density. The method was coded using the R language. We deployed 25 cameras (LTL5120) in the 25 hm2 forest dynamics plot in the Changbaishan National Nature Reserve, China for 41 days in the winter of 2011 and 40 days in the winter of 2012. The Siberian chipmunk (Eutamias sibiricus)and Korean field mouse (Apodemus peninsulae) are two dominant species in the plot. Animal movement was simulated by setting a starting location and a series of moving directions and step lengths. The starting location was a randomly selected point in the survey area. The direction of the first movement, θ, was also randomly selected from a range of 0—2π. The length and angle of deflection of subsequent movements followed normal distributions N (1 m, 0.1 m) and N (0, 30 degrees), respectively. We also defined a home range for each species by forcing the simulated animal to return to the starting location (assumed to be a mouse hole) at a rate of D/50, where D is the distance in meters between the current and original locations. The simulations of animal movement were run under a series of population densities. We matched the simulated results and the observed photo records using the random forest algorithm to estimate the population density and its confidence intervals. This analysis determined that the density of the Siberian chipmunk is 1.96hm2, and 2.71hm2 for the Korean field mouse. Our method has a number of limitations. First, the movement pattern of the target species must be known. In this study, we selected movement parameters (step length, angle of deflection, home range size, etc.) by visually checking the simulated footprint chains, which should be replaced by field tracking. Second, the cameras must be deployed in the field systematically, at regular intervals, so that virtual camera trapping can be simulated accordingly. In spite of the limitations, this method can provide reliable estimates for population density for animals that cannot be individually recognized. Our new method can be used for other camera trapping practices, as long as the movement pattern of the species is known.

Key Words:forest dynamics plots; camera trap; population density; movement pattern; random forest; rodents; Changbaishan National Nature Reserve

基金項目:國家自然科學基金項目(31572287)；長白山科學研究院科研開放基金資助項目

收稿日期:2014- 11- 02;

修訂日期:2016- 01- 05

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: lixh@ioz.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201411022142

李欣海, 于家捷, 張鵬, 樸正吉, 肖治術.應用紅外相機監(jiān)測結果估計小型嚙齒類物種的種群密度.生態(tài)學報,2016,36(8):2311- 2318.

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