劉　波 , 呂憲國 , 姜　明 , 張文廣 , 武海濤 , 于珊珊

1 中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 中國科學院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室,長春　130102 2 中國科學院大學, 北京　100049

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莫莫格扁稈藨草恢復濕地土壤種子庫對長芒稗入侵的響應

劉波1,2, 呂憲國1,*, 姜明1, 張文廣1, 武海濤1, 于珊珊1,2

1 中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 中國科學院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室,長春130102 2 中國科學院大學, 北京100049

摘要:濕地恢復過程中，時常有外來種或本地雜草入侵。土壤種子庫作為未來植被的潛在種源，對濕地恢復效果具有重要的指示意義。在莫莫格國家級自然保護區(qū)，以恢復白鶴棲息地(扁稈藨草(Scirpus planiculmis)沼澤)為目的，進行了退化濕地的水文恢復；但退化濕地恢復2a后，一年生雜草長芒稗(Echinochloa caudata)在大部分區(qū)域成為建群種。以長芒稗入侵濕地和扁稈藨草自然濕地為研究對象，對比分析了長芒稗和扁稈藨草的土壤種子庫及生長結(jié)實特征。結(jié)果表明，在自然濕地扁稈藨草種子庫規(guī)模是長芒稗的18.42倍，而在恢復濕地長芒稗種子庫大小是扁稈藨草的5.04倍。與自然濕地相比，扁稈藨草種子庫密度在入侵濕地明顯減少，但仍保留了一定量具有活力的種子(664.32±105.98)粒/m2，這與研究區(qū)扁稈藨草較高的種子生產(chǎn)力(9210.4±1513.4)粒/m2及種子較強的浮力(FP50=39.7d)有關，說明扁稈藨草具備通過種子庫或水傳播恢復的潛力。長芒稗土壤種子庫密度在入侵濕地高達(3345.9±520.3)粒/m2，明顯高于自然濕地種子庫規(guī)模(P<0.01)，說明恢復濕地受長芒稗入侵影響嚴重，這與長芒稗較高的種子生產(chǎn)力(7621.4±376.25)粒/m2及較弱的種子浮力(FP0=5d)有關，同時也表明長芒稗通過水傳播擴散的能力較弱。另外，研究區(qū)長芒稗平均高度超過1m，且蓋度較大，不僅阻礙扁稈藨草種子的水播，也降低了到達地表的光照水平，從而抑制扁稈藨草更新。因此，在莫莫格受長芒稗入侵濕地，于開花結(jié)實前收獲長芒稗地上植物體及凋落物應是限制長芒稗擴展、同時促進扁稈藨草恢復的有效措施。

關鍵詞：濕地恢復；莫莫格濕地；土壤種子庫；長芒稗；扁稈藨草

土壤種子庫作為過去植物群落的“記憶”，是植被自然恢復的重要潛力，尤其對于一些珍稀瀕危植物更為重要[1- 2]。退化濕地的植被重建能力是評估濕地恢復成功與否的關鍵指標之一[3]，土壤種子庫作為潛在的植物群落，影響植被的物種組成、空間結(jié)構(gòu)和演替動態(tài)[4]，因此，土壤種子庫對于成功恢復濕地也具有重要的指示作用[5]。在美國Kenilworth沼澤研究表明，自然濕地重要物種假澤蘭(Mikaniascandens)和箭頭蓼(Polygonumsagittatum)在恢復10a濕地很少或沒有出現(xiàn)，說明盡管濕地恢復已達10a，種子庫仍沒有恢復到其原始狀態(tài)[6]。

扁稈藨草是莫莫格濕地的重要植物，也是白鶴在該地停棲的主要食源植物[7]。由于氣候變化和人類活動的影響，扁稈藨草濕地退化嚴重。當?shù)貜?010年開始生態(tài)補水以恢復白鶴棲息生境。然而，在恢復兩年濕地扁稈藨草很少出現(xiàn)，而一年生植物長芒稗快速擴展，在大部分區(qū)域成為建群種。與扁稈藨草相比，長芒稗在研究區(qū)生長高大(1.3—1.7m)，覆蓋度達70%—80%，說明長芒稗在地表植物群落明顯占優(yōu)勢(未發(fā)表數(shù)據(jù))；不過有關兩者地下植物群落的研究還未見報道。

在濕地生態(tài)系統(tǒng)，種子水傳播對于種子庫形成十分重要[6]。種子浮力高的植物通過水傳播而擴散的能力更強，在維系群落動態(tài)和植被恢復方面起重要作用[8]。然而，關于種子浮力與種子庫特征關系方面的研究還不多見。種子在水傳播過程中，容易受到植物體等的機械阻礙而擱淺[9]。在問題物種入侵嚴重的濕地，由于其生長高大、致密，且凋落物大量積累[10]，勢必影響種子水傳播格局。

針對莫莫格受長芒稗入侵嚴重的恢復濕地，擬回答以下問題：(1) 長芒稗入侵濕地土壤種子庫有何特征(2)長芒稗與扁稈藨草種子庫格局的形成機制；以期為控制長芒稗、促進扁稈藨草恢復提供科學依據(jù)。

1研究地區(qū)與研究方法

1.1研究地區(qū)概況

莫莫格濕地位于吉林省鎮(zhèn)賚縣境內(nèi)，面積約為14.4萬 hm2，位于松遼沉降帶的北段，地理坐標為北緯45°45′—46°10′，東經(jīng)122°27′—124°04′，屬于嫩江及其支流沖積而成的低平原，平均海拔142m；研究區(qū)氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L氣候，年平均氣溫4.2℃，年蒸發(fā)量1 553mm，年降水量391.88 mm，降水主要集中在6—8月，占全年降水量的76.6%[7]。

莫莫格鵝頭泡濕地是白鶴在該區(qū)停歇的主要區(qū)域，也是受長芒稗影響嚴重的濕地。該濕地是一個半封閉的濕地區(qū)，內(nèi)部水分自然流通(圖1)。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，恢復兩年濕地大部分區(qū)域為長芒稗群落，也存在少量扁稈藨草殘余濕地(自然濕地)，水深一般在5—30cm；常見濕地植物有長芒稗、扁稈藨草、三江藨草(Scirpusnipponicus)、水蔥(S.validus)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、貍藻(Utriculariavulgaris)和堿蓬(Suaedaglauca)等。研究區(qū)土壤理化性質(zhì)詳見文獻[11]。

1.2研究方法1.2.1土壤種子庫取樣及分析

為了獲取研究區(qū)持久性土壤種子庫信息，在2012年6月下旬(即種子萌發(fā)高峰已過，當年植物種子尚未成熟或擴散的時間)取樣。根據(jù)扁稈藨草殘余濕地的實際分布情況，在研究區(qū)內(nèi)選擇6個自然濕地斑塊(圖1)，在小斑塊中央設一個5m×5m樣地；在每個斑塊附近長芒稗群落內(nèi)設一個5m×5m樣地，所有樣地的水位基本一致(10—20cm)，樣地內(nèi)植物長勢一致。在樣地中央取一個0.5m×0.5m樣方，在小樣方內(nèi)用直徑7cm的采樣器各隨機取3次，混合為一份樣品，共采集12份樣品，采集土壤表面積共1384.74cm2；取樣深度參考研究區(qū)已有研究結(jié)果[11]，取0—10cm土壤樣品。

鑒于扁稈藨草和長芒稗種子體積較大，容易辨識，樣品采集完后，立即用漂洗法進行物理分選。統(tǒng)計并保存每份樣品中的植物種子。針對每份樣品中的扁稈藨草和長芒稗種子各隨機抽取50粒(不足50粒的，取所有種子)，用TTC法測定其活力。

圖1　研究區(qū)在莫莫格保護區(qū)的位置和植物群落取樣點位置。Fig.1　Location of the study site in the Momoge NNR and Location of the sampling plots

1.2.2地表植被調(diào)查

在上述取土壤樣品的樣方附近各設1m×1m樣方1個(共12個)，進行地表群落調(diào)查。考慮到扁稈藨草和長芒稗結(jié)實時間不同，分別在7月初和8月中旬進行兩種群落的樣方調(diào)查。調(diào)查指標包括植物種類、高度、蓋度及長芒稗和扁稈藨草結(jié)實植株數(shù)量；在樣方周圍每物種各選30莖稈和50小穗，分別統(tǒng)計每莖小穗數(shù)和每穗種子數(shù)量，以計算單位面積結(jié)實量。單位面積結(jié)實量=單位面積結(jié)實莖數(shù)×每莖平均小穗數(shù)×每穗平均種子數(shù)量(表1)。

表1長芒稗和扁稈藨草的生長結(jié)實特征

Table 1Growth and Fruit Characteristics ofEchinochloacaudataandScirpusplaniculmis

項目Project長芒稗E.caudata扁稈藨草S.planiculmis植株高度Plantheight/cm110.83±17.57a68.33±10.49b植被蓋度Vegetationcover/%75.00±4.35a30.00±6.24b單位面積結(jié)實莖數(shù)No.offruit-stems91.40±4.5161.60±10.12每莖小穗數(shù)Panicleno.perstem18.53±1.735.60±0.19每穗種子數(shù)Seedno.perpanicle4.50±0.4326.70±1.01種子生產(chǎn)力/(粒/m2)Seedproduction7621.40±376.25a9210.40±1513.4a

同一行不同小寫字母表示差異顯著，P=0.05

1.2.3種子采集與浮力測試

分別于7月中旬和8月下旬采集扁稈藨草和長芒稗的種子。每個物種隨機選取50株健康植株，采集整個小穗，回室內(nèi)后，去除果皮等雜質(zhì)，挑選飽滿的種子風干備用。

9月份在靜水中進行植物種子浮力測試。每物種各選取3份50粒種子，放入盛有蒸餾水的燒杯中，攪拌使所有種子接觸到水。以后每天記錄下沉種子的數(shù)量，補充水分并攪拌。

1.3數(shù)據(jù)處理

將每份樣品中有活力種子的數(shù)量擴展到1m2的面積上，采用成組數(shù)據(jù)t檢驗分析不同物種及濕地類型對種子庫大小的影響，分析長芒稗與扁稈藨草在株高、覆蓋度及結(jié)實量方面的差異。種子浮力特征采用維持一定漂浮種子比例(floating percentage, FP%)所需要的時間(d)來表示[8]，如FP50表示在水中仍有50%種子漂浮所需要的時間，時間越長表示種子浮力越高；通過線性回歸分析建立FP%與時間之間的定量關系。所有數(shù)據(jù)分析在SPSS16.0和Excel軟件下進行。

圖2　莫莫格恢復濕地長芒稗和扁稈藨草土壤種子庫密度　Fig.2　Seed bank density of Echinochloa caudata and Scirpus planiculmis in Momoge restored wetland圖中大寫字母或小寫字母不同表示差異達到顯著性水平，P=0.05

2結(jié)果

2.1恢復濕地土壤種子庫特征

本研究共發(fā)現(xiàn)6種植物, 其中一年生草本3種, 分別是長芒稗、尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)和堿蓬(S.glauca)；多年生草本3種，分別是三江藨草(S.nipponicus)、扁稈藨草和水蔥(S.validus)。

長芒稗和扁稈藨草的種子庫規(guī)模在兩類濕地呈現(xiàn)明顯不同的格局(圖2)，在自然濕地扁稈藨草種子密度是長芒稗的18.42倍，而在入侵濕地長芒稗種子密度是扁稈藨草的5.04倍。在入侵濕地，有活力長芒稗種子的密度高達(3345.9±520.3)粒/m2，明顯高于自然濕地的密度(t=-6.27,P<0.01)；扁稈藨草種子庫密度在自然濕地為(1413.16±237.8)粒/m2，顯著高于入侵濕地的種子庫密度(t=2.88,P<0.05)。

2.2長芒稗和扁稈藨草生長結(jié)實特征

由表1可以看出，長芒稗植株高度和覆蓋度均顯著大于扁稈藨草。在入侵濕地，單位面積長芒稗結(jié)實植株數(shù)量占總植株數(shù)的93.41%；在自然濕地，扁稈藨草結(jié)實植株占總植株數(shù)的20.76%。在單位面積結(jié)實量方面，長芒稗和扁稈藨草無明顯差異。

2.3長芒稗和扁稈藨草種子浮力特征

漂浮種子比例隨時間變化的趨勢如圖3所示。長芒稗種子在靜水中浸水5 d后已全部下沉，漂浮種子剩余50%僅用了不到4d時間(FP50=3.7d)。扁稈藨草種子浮力較強，浸水約40d后仍然有一半種子漂浮(FP50=39.7d)。

圖3　長芒稗和扁稈藨草種子在靜水中的下沉速率　Fig.3　Seed sinking rate of Echinochloa caudata and Scirpus planiculmis in standing water

3結(jié)論與討論

土壤種子庫作為繁殖體的儲備庫, 在植被演替更新和受損濕地恢復中起著十分重要的作用[12]。在以恢復某一種群或群落為目標時，研究其土壤種子庫特征對于指導濕地植被恢復實踐有重要意義[13]。Kettenring 和 Galatowitsch[14]比較了在采用自然和人工恢復方法后的濕地土壤種子庫，發(fā)現(xiàn)自然植被莎草屬植物的種子在土壤中非常少；在我國南四湖退耕地也發(fā)現(xiàn)種子庫中缺失自然濕地常見的挺水植物，需要通過播種或栽苗補充植物物種[15]。與之相反，在本研究盡管長芒稗在入侵濕地地表植被中占優(yōu)勢，但土壤中仍存在一定量有活力的扁稈藨草種子，說明可以利用土壤種子庫進行扁稈藨草的恢復。

土壤種子庫研究也可以檢驗恢復濕地是否受非目標種入侵的影響[2]，為植被恢復調(diào)控提供可靠信息。在美國中部壺穴濕地，退耕還濕3年后種子庫缺失該地區(qū)莎草沼澤一些常見植物(如薹草)的種子，而一年生植物在土壤中占優(yōu)勢[16]；在我國三江平原的研究也表明，一年生雜草寬葉山蒿(Artemisiastolonifer)在恢復濕地土壤中占優(yōu)勢[12]。與之類似，本研究發(fā)現(xiàn)入侵濕地土壤中存在大量有活力的長芒稗(一年生禾草)種子，這與完全黑暗條件下部分長芒稗種子萌發(fā)被限制有關(未發(fā)表數(shù)據(jù))。土壤中大量非目標植物種子的存在，預示著其在未來地表植被中仍然占優(yōu)勢，進一步限制自然植被的恢復。

在濕地生態(tài)系統(tǒng)，尤其是有一定地表水位的濕地，較高的浮力增強了種子水播的可能性[8]。扁稈藨草種子浮力較強，在水中漂浮的種子能夠隨水流進行中長距離傳播，并且扁稈藨草種子具有休眠特性(即，在當年水傳播過程中不會萌發(fā))，這為扁稈藨草種子庫的形成及物種擴散提供了可能。莫莫格鵝頭泡濕地絕大部分區(qū)域保持有一定地表水位，且分布著一定面積的扁稈藨草群落，再考慮到扁稈藨草較高的種子生產(chǎn)力和土壤種子庫，這為該區(qū)域扁稈藨草的恢復提供了種源保障。與扁稈藨草相反，長芒稗種子的浮力較弱，這應是長芒稗種子在入侵濕地遠遠高于自然濕地的重要原因。

與其他濕地問題物種類似，長芒稗也具有生長高大、致密的特點。大量植物體的存在阻礙了種子的水傳播，限制了扁稈藨草的擴散。并且，凋落物的大量累積降低了到達地表的光照水平，改變了地表溫度及其變化范圍[10]。與長芒稗不同，扁稈藨草適應遮蔭條件的能力弱[17]，因此，長芒稗的生長擴展對自身種子萌發(fā)影響不大，卻極大地限制了扁稈藨草的更新。盡管這在一定程度上能夠保存土壤中的扁稈藨草種子，使其在條件合適時萌發(fā)，但也容易使其遭受土壤生物的侵害，降低種子的活力和種子庫規(guī)模。因此，在長芒稗入侵初期，于開花結(jié)實前及時進行清除處理，應是限制其種子庫發(fā)展，同時促進扁稈藨草種群更新的重要措施。

致謝：本研究野外取樣工作得到了莫莫格國家級自然保護區(qū)鄒暢林、王波和孟慶祥等工作人員的支持和幫助，樣點分布圖由中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所的劉春悅博士提供，在此一并表示感謝。

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Response of soil seed banks to invasion byEchinochloacaudatain restoredScirpusplaniculmiswetlands in the Momoge National Nature Reserve

LIU Bo1,2, Lü Xianguo1,*, JIANG Ming1, ZHANG Wenguang1, WU Haitao1, YU Shanshan1,2

1NortheastInstituteofGeographyandAgroecology(IGA),ChineseAcademyofSciences(CAS)KeyLaboratoryofWetlandEcologyandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Abstract：The wetland restoration process is usually disturbed by the undesirable impacts of invasive plants and ruderal wetland plants. Soil seed banks are usually useful indicators of the efficiency of wetland restoration. The Momoge National Nature Reserve (MNNR) is the largest wetland reserve in Jilin province, China and was established mainly for protecting wetland habitats and rare bird species, including the Siberian white crane (Grus leucogeranus). Tubers of Scirpus planiculmis Fr. Schmidt are the main food source for the Siberian white crane. However, the Scirpus marshes in MNNR have been degraded severely by global climate changes and human activities. Since 2010, the local governement has rewetted many degraded marshes to restore the habitat of the Siberian white crane. In the restored marshes, the dominant species of plant was Echinochloa caudata Roshev., a native ruderal species, which often exhibited over 70% coverage. However, the target plant S. planiculmis has rarely been found in the restored wetlands. In this study, we compared the seed abundances of S. planiculmis and E. caudata in soil seed banks. We also examined the growth and seed setting characteristics for both species. The seed density of S. planiculmis in the soils of natural wetlands was 18.42 times higher than that of E. caudata, while the seed density of E. caudata in restored wetlands was 4.04 times higher than that of S. planiculmis. The high seed productivity of S. planiculmis (9210.4 ± 1513.4) seeds/m2 and the relative higher buoyancy of their seeds (FP50= 39.7 days) supported the potential for restoration via the soil seed bank. Moreover, the density of active seeds in restored wetlands still reached (664.32 ± 105.98)seeds/m2, which was still significant lower than that in natural wetlands. The dormant soil seed bank of E. caudata in invaded wetlands (3345.9 ± 520.3)seeds/m2 was significantly greater than that in natural wetlands, which indicated that the restored wetlands were heavily encroached by E. caudata. Additionally, the high seed production (7621.4 ± 376.25)seeds/m2 and lower seed buoyancy (FP0 = 5 days) of E. caudata indicated that E. caudata could not expand efficiently through water dispersal. Furthermore, both plant height and vegetation cover of E. caudata were significantly higher than those of S. planiculmis ((110.83±17.57) versus (68.33±10.49) and (75±4.35) versus (30±6.24), respectively), which could affect water dispersal of the buoyant seeds and influence species expansion. The MNNR wetlands, which are located in a mid-temperate zone with long winter days, reduced the decomposition of Echinochloa litter. Additionally, reproductive production of S. planiculmis was significantly reduced because of the increase in shade. Thus, improving the availability of light for S. planiculmis and diminishing the seed bank of Echinochloa by removing live stands and litter before the flowering phase may be an efficient strategy for restoration of S. planiculmis. More studies on the responses of soil seed banks of S. planiculmis to E. caudata removal are needed.

Key Words:wetland restoration; Momoge wetland; soil seed bank; Echinochloa caudata; Scirpus planiculmis

基金項目:國家自然科學基金項目(41301606, 41101091, 41371261); 國家科技部基礎工作專項(2013FY111800)

收稿日期:2014- 10- 17; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 08- 24

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: luxg@neigae.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201410172043

劉波, 呂憲國, 姜明, 張文廣, 武海濤, 于珊珊.莫莫格扁稈藨草恢復濕地土壤種子庫對長芒稗入侵的響應.生態(tài)學報,2016,36(8):2217- 2222.

Liu B, Lü X G, Jiang M, Zhang W G, Wu H T, Yu S S.Response of soil seed banks to invasion byEchinochloacaudatain restoredScirpusplaniculmiswetlands in the Momoge National Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2016,36(8):2217- 2222.