溫　丁，何念鵬

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京　100101 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京　100049

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中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量的空間分布格局及其控制因素#

溫丁1, 2，何念鵬1,*

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100101 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049

摘要:凋落物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)非常重要。凋落物現(xiàn)存量是凋落物輸入量與分解量的凈累積量，理論上影響凋落物輸入過(guò)程和分解過(guò)程的因素都會(huì)對(duì)凋落物現(xiàn)存量產(chǎn)生重要影響。目前，我國(guó)科學(xué)家對(duì)部分區(qū)域典型陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物現(xiàn)存量及其影響因素進(jìn)行了探討，但迄今為止，全國(guó)尺度下的關(guān)于凋落物現(xiàn)存量評(píng)估的結(jié)果還未見(jiàn)報(bào)道。因此，如何準(zhǔn)確地評(píng)估凋落物現(xiàn)存量對(duì)揭示生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)全球變化具有重要意義。收集了2000—2014年公開(kāi)發(fā)表文獻(xiàn)中的森林和草地凋落物現(xiàn)存量數(shù)據(jù)(共1864個(gè)樣點(diǎn))，并結(jié)合氣候、土壤和地上生產(chǎn)力探討了中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量的空間格局及其主要控制因素，此外，還利用森林和草地凋落物的碳氮含量，結(jié)合凋落物現(xiàn)存量估算了不同區(qū)域和全國(guó)尺度的凋落物的碳氮貯量。分析結(jié)果表明：中國(guó)森林和草地的凋落物現(xiàn)存量存在較弱的經(jīng)度和緯度格局，然而按照不同經(jīng)度和緯度間隔整理數(shù)據(jù)后凋落物現(xiàn)存量表現(xiàn)出顯著的空間分布格局。森林的凋落物現(xiàn)存量表現(xiàn)為隨著經(jīng)度和緯度的增加而逐漸增加，主要控制因素為溫度。草地的凋落物現(xiàn)存量表現(xiàn)為隨著經(jīng)度的增加而逐漸升高，其主要影響因素為降水。森林和草地凋落物現(xiàn)存量在局部(或區(qū)域內(nèi))存在非常大的變異，這是造成其大尺度格局較弱的重要原因。結(jié)合1∶100萬(wàn)中國(guó)植被圖的森林和草地面積數(shù)據(jù)，估算出中國(guó)森林的凋落物現(xiàn)存量約為1135.56 Tg，其碳氮貯量約為517.93 TgC和15.33 TgN；此外，中國(guó)草地的凋落物現(xiàn)存量約為119.63 Tg，其碳氮貯量分別為47.11 TgC和1.59 TgN。首次嘗試對(duì)全國(guó)尺度森林和草地凋落物現(xiàn)存量及其碳氮貯量進(jìn)行估算，其研究結(jié)論有助于揭示凋落物在碳氮循環(huán)中的重要作用，并可為準(zhǔn)確評(píng)估中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮貯量提供重要參考。

關(guān)鍵詞：凋落物；碳貯量；氮貯量；空間格局；通徑分析

凋落物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是地上植物組分和養(yǎng)分歸還到土壤的重要途徑；凋落物現(xiàn)存量常指7—8月份在特定生態(tài)系統(tǒng)地表保存的凋落物數(shù)量，是凋落物輸入與分解后的凈累積量[1- 2]。當(dāng)?shù)蚵湮锏袈涞降乇頃r(shí)，就開(kāi)始了生物、物理和化學(xué)的分解過(guò)程，具體包括水溶性化合物的淋溶、土壤動(dòng)物對(duì)凋落物的破碎和微生物分解等過(guò)程[3]。凋落物通過(guò)分解釋放植物所需養(yǎng)分，同時(shí)釋放CO2，從而參與陸地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)過(guò)程[4]。如何準(zhǔn)確地評(píng)估凋落物產(chǎn)量和現(xiàn)存量對(duì)揭示生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和凋落物碳氮貯量具有重要意義。

凋落物現(xiàn)存量是凋落物輸入與分解后的凈累積量，理論上影響凋落物輸入過(guò)程和分解過(guò)程的因素都會(huì)對(duì)凋落物現(xiàn)存量產(chǎn)生重要影響。首先，群落生產(chǎn)力和演替階段對(duì)凋落物產(chǎn)量具有重要影響[5- 7]；其次，氣候、土壤動(dòng)物、土壤微生物和土壤基質(zhì)等共同影響著凋落物的分解過(guò)程[8- 10]；此外，凋落物自身理化性質(zhì)，尤其是氮、磷和木質(zhì)素的含量，也會(huì)對(duì)凋落物分解過(guò)程產(chǎn)生重要影響[11- 13]。我國(guó)科學(xué)家已對(duì)部分區(qū)域或典型生態(tài)系統(tǒng)的凋落物現(xiàn)存量及其控制因素進(jìn)行了探討[14- 15]；然而，迄今為止全國(guó)尺度的森林和草地凋落物現(xiàn)存量的評(píng)估卻還未見(jiàn)報(bào)道。宋新章等[16]通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)氣候因子和土壤基質(zhì)是影響我國(guó)森林凋落物分解的主導(dǎo)因素；Tayler等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在分解前期，氮含量制約著凋落物的分解速率；在分解后期，木質(zhì)素含量或木質(zhì)素/N是凋落物分解速率的主要影響因子。根據(jù)前人的研究結(jié)果，我們推測(cè)中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量應(yīng)該存在特定的空間格局，但由于我國(guó)森林和草地的空間分布格局及其水熱條件的不同，其主要控制因素理應(yīng)不同。

本文通過(guò)收集歷史文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，共在全國(guó)范圍內(nèi)獲得了1864個(gè)樣點(diǎn)的凋落物現(xiàn)存量數(shù)據(jù)、氣候和土壤數(shù)據(jù)，系統(tǒng)地探討了中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量的空間格局及其主要控制因素。本文主要目的：1)揭示中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量的分布格局；2)探討全國(guó)尺度下森林和草地凋落物現(xiàn)存量的主要控制因素及其機(jī)制；3)估算中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量及其碳氮貯量。

1數(shù)據(jù)收集與分析方法

1.1數(shù)據(jù)來(lái)源及處理

1.1.1凋落物現(xiàn)存量數(shù)據(jù)的獲取

通過(guò)Web of Science 和中國(guó)期刊網(wǎng)，本文收集了2000—2014年具有凋落物現(xiàn)存量數(shù)據(jù)的公開(kāi)發(fā)表論文。通過(guò)對(duì)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的提取和整理，分別在森林和草地中提取了1325和539個(gè)樣點(diǎn)的凋落物現(xiàn)存量數(shù)據(jù) (g/m2) (圖1)。本文所指的凋落物現(xiàn)存量均是指各個(gè)樣點(diǎn)7—8月份地表的凋落量，而非凋落物產(chǎn)量。

圖1　中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量的樣點(diǎn)分布圖Fig.1　The distribution of samples for litter density in Chinese forests and grasslands

1.1.2其它數(shù)據(jù)的獲取

在提取凋落物現(xiàn)存量的同時(shí)，還提取了土壤數(shù)據(jù)，如土壤有機(jī)質(zhì)、pH和土壤粒級(jí)等數(shù)據(jù)；對(duì)部分?jǐn)?shù)據(jù)缺失的站點(diǎn)，根據(jù)樣點(diǎn)的GPS坐標(biāo)從全國(guó)土種志數(shù)據(jù)的插值中獲得。各個(gè)站點(diǎn)1960—2010年氣象數(shù)據(jù)、土壤碳氮貯量、森林生態(tài)系統(tǒng)的地上生物量、林齡和海拔等數(shù)據(jù)是從國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)-地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)共享平臺(tái)申請(qǐng)獲得(http://www.geodata.cn/)。草地地上生物量數(shù)據(jù)是在提取凋落物現(xiàn)存量數(shù)據(jù)的同時(shí)提取的。

干燥度是根據(jù)其與年均溫和年均降的關(guān)系推算得到[18]。計(jì)算公式如下：

(1)

式中，IdM為de Martonne干燥度，P為年平均降水量(mm)，T為年平均溫度(℃)。

經(jīng)過(guò)對(duì)上述多源數(shù)據(jù)的整理，建立了森林凋落物現(xiàn)存量的主要影響因素?cái)?shù)據(jù)集，具體包括：1) 影響輸入量的參數(shù),地上生物量、林齡和海拔；2) 影響凋落物分解的因素,年均溫、年降水、干燥度、土壤碳貯量、土壤氮貯量、pH、土壤有機(jī)質(zhì)和土壤質(zhì)地(粘粒、粉粒、沙粒)。類(lèi)似地，草地凋落物現(xiàn)存量的主要影響因素?cái)?shù)據(jù)集包括：1) 影響輸入量的參數(shù),地上生物量；2) 影響凋落物分解的主要因素,年均溫、年降水、干燥度、土壤碳貯量、土壤貯量、土壤有機(jī)質(zhì)和土壤質(zhì)地(粘粒、粉粒、沙粒)。

由于文獻(xiàn)中缺乏凋落物現(xiàn)存量中的碳氮含量，因此利用了(中國(guó)東部森林樣帶)從呼中到尖峰嶺9個(gè)主要森林類(lèi)型36個(gè)樣地凋落物現(xiàn)存量的碳氮含量，來(lái)推算中國(guó)森林凋落物現(xiàn)存量的平均碳氮含量。利用內(nèi)蒙古和西藏地區(qū)9個(gè)地點(diǎn)90個(gè)草地樣方凋落物的碳氮含量，來(lái)推算中國(guó)草地凋落物的碳氮含量。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合凋落物現(xiàn)存量估算了不同區(qū)域和全國(guó)尺度的凋落物碳氮貯量。

1.2分析與統(tǒng)計(jì)方法

首先，對(duì)凋落物現(xiàn)存量進(jìn)行了描述性統(tǒng)計(jì)分析，獲得數(shù)據(jù)的分布情況及變異程度。再結(jié)合我國(guó)森林和草地分布特點(diǎn)分別對(duì)森林和草地凋落物現(xiàn)存量的空間分布格局進(jìn)行了探討。根據(jù)凋落物現(xiàn)存量數(shù)據(jù)的分布特征，結(jié)合1∶100萬(wàn)植被分布圖的面積數(shù)據(jù)，估算了不同區(qū)域和全國(guó)尺度的森林和草地凋落物現(xiàn)存量。此外，利用通徑分析探討了影響森林和草地凋落物現(xiàn)存量的主控因素。本研究考慮的影響因素相對(duì)較多，且因素間存在較復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，因此，通過(guò)逐步回歸分析提取了與凋落物顯著相關(guān)的因子，再將所選取的因素采用通徑分析來(lái)探討其對(duì)凋落物現(xiàn)存量的直接和間接效應(yīng)。所有統(tǒng)計(jì)分析和作圖均在SPSS 13.0和Orign8.0軟件完成。

2結(jié)果與分析

2.1凋落物現(xiàn)存量的分布特征及分布格局

2.1.1凋落物現(xiàn)存量的分布特征

不論是森林還是草地，其凋落物現(xiàn)存量的密度均存在較大標(biāo)準(zhǔn)偏差和變異系數(shù)(圖2)。其中，全國(guó)尺度的森林凋落物現(xiàn)存量的平均值為466.52 g/m2，最小值為2.8 g/m2，最大值為5947 g/m2；草地凋落物現(xiàn)存量的平均值為58.78 g/m2，最小值為0.76 g/m2，最大值為430.11 g/m2；森林和草地合并統(tǒng)計(jì)后，凋落物現(xiàn)存量的平均值為462.35 g/m2，最小值為0.76 g/m2，最大值為5947 g/m2(圖2)。

圖2　中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量的頻度分布圖Fig.2　Frequency distribution of litter density in Chinese forests and grasslands橫坐標(biāo)是經(jīng)Lg10轉(zhuǎn)化后的凋落物現(xiàn)存量，圖中的統(tǒng)計(jì)特征是原始數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)后的結(jié)果

2.1.2凋落物現(xiàn)存量的分布格局

森林和草地的凋落物現(xiàn)存量存在較弱的空間分布格局(圖表未給出)；為了更清楚地探討它們的分布格局，本研究重新將數(shù)據(jù)按2度的經(jīng)度和緯度間隔進(jìn)行整合，來(lái)揭示凋落物現(xiàn)存量隨緯度和經(jīng)度的變化趨勢(shì)。分析結(jié)果表明：森林凋落物現(xiàn)存量在不同緯度(F=13.241,P<0.001)和經(jīng)度(F=5.365,P<0.001)間差異顯著；森林凋落物現(xiàn)存量存在顯著經(jīng)度和緯度空間分布格局，并隨著經(jīng)度和緯度的增加而增加(圖3)。類(lèi)似地，中國(guó)草地凋落物現(xiàn)存量也在不同緯度(F=2.398,P=0.005)和經(jīng)度(F=3.090,P<0.001)間差異顯著；草地凋落物現(xiàn)存量存在較明顯的經(jīng)度格局，并隨經(jīng)度增加而增加；然而，未觀察到明顯的緯度格局。森林和草地合計(jì)后，凋落物現(xiàn)存量隨經(jīng)度增加而增加，但未觀測(cè)到明顯的緯度格局(圖3)。

2.2凋落物現(xiàn)存量的主要影響因素

2.2.1森林凋落物現(xiàn)存量的主控因素

通徑分析結(jié)果表明：年均溫和土壤粒級(jí)對(duì)森林凋落物現(xiàn)存量的貢獻(xiàn)最大，起著顯著的負(fù)效應(yīng)，其通徑系數(shù)分別為-0.162和-0.161(表1)。年均溫對(duì)凋落物現(xiàn)存量的直接作用高于粉粒，然而，粉粒通過(guò)土壤氮貯量對(duì)凋落物現(xiàn)存量的間接效應(yīng)相對(duì)較大，其間接通徑系數(shù)達(dá)到-0.011，使得年均溫通過(guò)其他因素對(duì)凋落物現(xiàn)存量的總間接作用遠(yuǎn)小于粉粒的間接作用，而地上生物量、土壤氮貯量對(duì)凋落物現(xiàn)存量的直接通徑系數(shù)較小，同時(shí)間接通徑系數(shù)也相對(duì)較低。

圖3　中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量隨經(jīng)緯度的變化Fig.3　Changes in litter density with latitude and longitude in Chinese forests and grasslands

影響因素Factors通徑系數(shù)(直接作用)Pathcoefficient(directeffect)間接通徑系數(shù)(間接作用)Indirectpathcoefficient(indirecteffect)粉粒Silt年均溫MAT地上生物量AGB土壤氮貯量SoilNstorage合計(jì)Totaleffect粉粒Silt-0.161***-0.000-0.007-0.011-0.018年均溫Meanannualtemperature-0.162***0.000--0.0090.008-0.001地上生物量Above-groundbiomass-0.060*-0.019-0.026-0.003-0.042土壤氮貯量SoilNstorage0.090***0.019-0.014-0.003-0.002

*：P<0.05；***：P<0.001；+, -號(hào)表示對(duì)Y的正負(fù)作用

2.2.2草地凋落物現(xiàn)存量的主控因素

草地凋落物現(xiàn)存量的主要控制因素分別為地上生物量、土壤碳貯量和降水量(表2)，其中地上生物量的直接通徑系數(shù)達(dá)到0.348，對(duì)凋落物現(xiàn)存量起著明顯正效應(yīng)。年降水量雖然對(duì)凋落物現(xiàn)存量的直接作用較小，但它通過(guò)其他因素對(duì)凋落物現(xiàn)存量的間接效應(yīng)相對(duì)較大，其總效應(yīng)0.088，特別是年降水量通過(guò)地上生物量對(duì)凋落物現(xiàn)存量的間接通徑系數(shù)達(dá)到了0.072，使降水量對(duì)凋落物現(xiàn)存量的總作用為0.170。而土壤質(zhì)地對(duì)草地凋落物現(xiàn)存量的貢獻(xiàn)相對(duì)較小。粘粒對(duì)凋落物現(xiàn)存量的直接作用不高，其總間接作用也相對(duì)較小。

2.3中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量及其碳氮貯量估算

2.3.1森林和草地的凋落物現(xiàn)存量估算

據(jù)估算，中國(guó)森林凋落物現(xiàn)存總量約為1135.56 Tg(表3)。其中，東北區(qū)域凋落物現(xiàn)存量的密度最大(5947 g/m2)，總貯量約為360.25 Tg。華中區(qū)取樣點(diǎn)數(shù)最多，為460個(gè)，而青藏區(qū)取樣點(diǎn)數(shù)最少只有49個(gè)，兩者的凋落物現(xiàn)存量的平均值較小，分別為450.18 g/m2和491.69 g/m2。西北區(qū)、內(nèi)蒙古區(qū)、華南區(qū)森林凋落物現(xiàn)存量密度較低、面積較小，其總貯量分別為28.42、27.02、26.41 Tg。此外，表3也表明不同地區(qū)內(nèi)的森林凋落物現(xiàn)存量變異性非常大，變異系數(shù)介于0.52—1.63。

表2　中國(guó)草地凋落物現(xiàn)存量主要影響因素的通徑系數(shù)

*P<0.05；***P<0.001；+ -號(hào)表示對(duì)Y的正負(fù)作用

表3　不同區(qū)域森林凋落物現(xiàn)存量統(tǒng)計(jì)特征

不同地區(qū)森林面積從1∶100萬(wàn)植被圖中提取[19]

中國(guó)草地凋落物現(xiàn)存量約為119.63 Tg(表4)。其中，青藏高原草地凋落物現(xiàn)存量的平均密度為50.3 g/m2，貯量約為70.93 Tg。內(nèi)蒙古草地凋落物現(xiàn)存量的平均密度為58.78 g/m2，貯量約為28.77 Tg。此外，華北和西北區(qū)草地的凋落物現(xiàn)存量約為5.44 Tg和4.25 Tg。與森林類(lèi)似，草地的凋落物現(xiàn)存量在不同區(qū)域內(nèi)存在非常大的變異，變異系數(shù)0.49—1.16 (表4)。

表4　不同區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物現(xiàn)存量描述性統(tǒng)計(jì)

2.3.2森林和草地凋落物現(xiàn)存量碳氮貯量估算

利用多個(gè)地點(diǎn)獲得了凋落物現(xiàn)存量的碳氮含量(圖4)，森林凋落物現(xiàn)存量的碳氮含量分別為45.61%和1.35%，變異系數(shù)分別為0.1和0.17；而草地凋落物現(xiàn)存量的碳氮含量分別為39.55%和1.33%，變異系數(shù)分別為0.2和0.24(圖4)。據(jù)此推算，中國(guó)森林的凋落物現(xiàn)存量共貯存了517.93 TgC和15.33 TgN，中國(guó)草地凋落物現(xiàn)存量的碳氮貯量分別為47.11 TgC和1.59 TgN(圖4)。

圖4　中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量、碳氮含量與碳氮貯量Fig.4　Litter and their C and N density and storage in Chinese forests and grasslands誤差條表示標(biāo)準(zhǔn)誤差

3討論

3.1凋落物現(xiàn)存量分布格局及數(shù)據(jù)不確定性分析

中國(guó)森林和草地的凋落物現(xiàn)存量表現(xiàn)出了較明顯的經(jīng)度或緯度格局。然而，由于同一地區(qū)不同樣點(diǎn)間凋落物現(xiàn)存量存在非常大的變異(49%—163%，表3和表4)，即存在非常大的抽樣局部效應(yīng)(Local effect)，顯著地降低了大尺度上的凋落物現(xiàn)存量的經(jīng)度和緯度格局；從而表現(xiàn)為關(guān)系極顯著，但R2卻非常低。凋落物現(xiàn)存量的數(shù)據(jù)是從公開(kāi)發(fā)表論文中提取，不同研究間的數(shù)據(jù)源差異是造成顯著局部效應(yīng)的重要源泉；其可能原因如下：1) 取樣時(shí)間和收集方法存在一定的差異；2) 采樣點(diǎn)在地形和地勢(shì)間的差異對(duì)結(jié)果具有重要影響；3) 森林或草地生態(tài)系統(tǒng)演替階段的不同。本文的研究結(jié)果部分驗(yàn)證了本研究的假設(shè)，即中國(guó)森林和草地的凋落物現(xiàn)存量存在特定的經(jīng)度和緯度格局，但主要控制因素存在明顯差異。森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物分解速率隨緯度的增加而減少[20- 22]；同時(shí)隨著經(jīng)度增加，土壤含水量也顯著增加并影響凋落物的分解速率和碳氮周轉(zhuǎn)[23]。中國(guó)草地青藏區(qū)和內(nèi)蒙古區(qū)分布較廣，而東北和東南區(qū)草地分布較稀少；青藏和內(nèi)蒙地區(qū)的草地存在顯著的經(jīng)度格局，該地區(qū)氣溫普遍偏低，較低的溫度某種程度抑制了草地凋落物的分解[24-25]；因此，我國(guó)草地凋落物現(xiàn)存量更大取決于凋落物的輸入量(或地上生物量)，這也是中國(guó)草地凋落物現(xiàn)存量存在明顯的經(jīng)度格局的重要原因。

3.2氣候因子是凋落物現(xiàn)存量分布格局的主控因素

中國(guó)森林和草地的凋落物現(xiàn)存量受多種因素的共同控制，最重要的因素為氣候因子；然而，森林和草地間存在主控因素(溫度vs降水)和影響途徑的明顯差異。對(duì)森林而言，凋落物現(xiàn)存量的主要影響因素是年均氣溫和土壤粒級(jí)(表1)，此外，由于降水與土壤粒級(jí)和年均氣溫存在顯著地相關(guān)性，因此可以認(rèn)為氣候是其起主導(dǎo)因素(相關(guān)性表未給出)。氣候因子在大尺度下對(duì)凋落物分解取到了重要作用[26- 29]，在氣溫不是限制因素時(shí)，再多的凋落物輸入量均會(huì)被分解，因此中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的凋落物現(xiàn)存量存在明顯的緯度格局，并與森林地上生物(某種程度控制凋落物輸入量)無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系[30-31]。Aerts和Ayres等研究認(rèn)為土壤質(zhì)地是影響凋落物分解的關(guān)鍵因子，主要是質(zhì)地對(duì)土壤水分保持與土壤水分含量具有重要的影響[8,32]?？傊?，森林凋落物現(xiàn)存量受到氣候因子和土壤因子等多方面的影響[33]，而地上生物量對(duì)凋落物現(xiàn)存量的直接作用非常小。此外，根據(jù)我國(guó)植被沿氣候地帶性分布特征，我們可以看出南方熱帶區(qū)地上生物量較多，而凋落物現(xiàn)存量較少，北方溫帶區(qū)則剛好相反；熱帶和亞熱帶區(qū)由于溫度較高、土壤肥力較低，導(dǎo)致凋落物分解得更快，從而導(dǎo)致凋落物現(xiàn)存量與地上生物量存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

對(duì)中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)而言，凋落物現(xiàn)存量的主要影響因素是降水量和地上生物量(表2)。中國(guó)草地地上生物量和降水密切相關(guān)(相關(guān)性表未給出)，并隨生長(zhǎng)期降雨量增加而極顯著增加[34]；中國(guó)草地本身就表現(xiàn)出了較強(qiáng)的經(jīng)度分布；因此，不論是內(nèi)蒙古草地還是青藏草地，隨著從東到西的經(jīng)度的降低(或降水量的降低)，其地上生產(chǎn)力或凋落物輸入量均表現(xiàn)為降低的趨勢(shì)[24-25,35-36]。由于中國(guó)大多數(shù)草地地上生物量存在明顯的經(jīng)度格局，草地凋落物輸入量與地上生物量(或當(dāng)年生產(chǎn)力)密切相關(guān)[37]，是導(dǎo)致中國(guó)草地凋落物現(xiàn)存量存在明顯經(jīng)度格局的重要原因。此外，我國(guó)草地分布區(qū)的溫度明顯偏低(北方草地平均溫度大多低于0℃)，過(guò)低的溫度不利于凋落物的分解，從而使溫度對(duì)草地凋落物現(xiàn)存量的空間分布格局的影響相對(duì)較小。

3.3中國(guó)凋落物總量及碳氮貯量

中國(guó)森林和草地的凋落物現(xiàn)存量分別為1135.56 Tg和119.63 Tg。中國(guó)森林凋落物現(xiàn)存量的碳氮貯量分別為517.93 TgC和15.33 Tg N，中國(guó)草地凋落物現(xiàn)存量的碳氮貯量分別為47.11 TgC和1.59 TgN。凋落物的碳氮貯量在整個(gè)森林或草地中所占比例不大[38-39]，碳氮更多是儲(chǔ)存在土壤和植被；然而，中國(guó)森林和草地凋落物的碳貯量約為0.56 PgC，也是重要的碳庫(kù)，應(yīng)給予一定的重視。此外，本文對(duì)中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量的估算還存在一定的不確定性，仍需在未來(lái)的研究過(guò)程予以克服；主要包括：1)不同研究者對(duì)凋落物的取樣地點(diǎn)和方法存在差異；2)森林和草地面積估算是依據(jù)2000年左右的植被圖(1∶100萬(wàn)植被圖[19])，過(guò)去幾十年的植被覆蓋變化會(huì)造成統(tǒng)計(jì)面積上的差異；3)難以獲取不同地點(diǎn)的凋落物現(xiàn)存量的碳氮含量，只能采用有限樣點(diǎn)的平均值來(lái)進(jìn)行估算。4)數(shù)據(jù)在空間分布上的不均一性，尤其是非熱點(diǎn)區(qū)域數(shù)據(jù)量的不足將會(huì)對(duì)估算結(jié)果帶來(lái)巨大的影響。因此，為了獲得中國(guó)森林和草地凋落物現(xiàn)存量及其碳氮貯量的精確評(píng)估，未來(lái)需要按統(tǒng)一的和規(guī)范的方法，并進(jìn)行大規(guī)模取樣。

4結(jié)論

中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的凋落物現(xiàn)存量在經(jīng)緯度上存在格局，隨著經(jīng)緯度的增加而升高；我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物現(xiàn)存量只在經(jīng)度上存在格局，隨著經(jīng)度的增加而升高。影響森林凋落物現(xiàn)存量分布格局的關(guān)鍵因子是溫度和土壤質(zhì)地，而草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物現(xiàn)存量的主要控制因素為降水。我國(guó)草地凋落物現(xiàn)存量約為1135.56 Tg，碳氮貯量分別為517.93 TgC和15.33 TgN；草地凋落物現(xiàn)存量約為119.63 Tg，其碳氮貯量分別為47.11 TgC和1.59 TgN。本文對(duì)凋落物現(xiàn)存量及其碳氮貯量進(jìn)行了估算，直接為準(zhǔn)確評(píng)估我國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳氮貯量提供重要依據(jù)。

致謝：感謝國(guó)家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)共享平臺(tái)(http://www.geodata.cn/)大力支持,感謝幫助收集和提取文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的研究生。

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Spatial patterns of litter density and their controlling factors in forests and grasslands of China

WEN Ding1,2, HE Nianpeng1,*

1KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,CAS,Beijing100101,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Abstract：Litter is an important component of terrestrial ecosystems and plays significant role in nutrient cycles. The accumulation of litter (or litter density) on the soil surface depends on the balance of the process of litter input and decomposition. Theoretically, any factors influencing the processes of litter input or decomposition will affect the accumulation of litter. Therefore, the accurate assessment of litter density is important in illustrating the ecosystem response of carbon (C) and nitrogen (N) cycles to global climate change. However, to date in China, spatial patterns of litter density and their influencing factors have not been reported. In this study, we collected the litter density data of forests and grasslands in China, published from 2000 to 2014; the data of 1864 sampling sites, including litter density, mean annual precipitation, mean annual temperature, climate, soil, and productivity, were obtained to explore the spatial patterns of litter density and their main controlling factors. In addition, we estimated the C and N storages of litter at different scales and the total C and N contents of forests and grasslands in China. Our results showed that the litter density in the forests and grasslands of China exhibited weak latitudinal and longitudinal distribution patterns; however, after the division with a different latitudinal and longitudinal interval, it showed significant spatial distribution. Litter density in the forests increased with increasing latitude and longitude and was mainly controlled by temperature. Litter density in the grasslands increased with increasing longitude; the main controlling factor of spatial patterns was precipitation. Apparent variations in the litter density were observed at the local or regional scale for forests and grasslands, which attenuated the expected spatial patterns of litter density. The total estimated amount of litter in the forests was 1135.56 Tg, and the C and N storages were 517.93 TgC and 15.33 TgN, respectively. The total amount of litter in the grasslands was 119.63 Tg, with 47.11 TgC and 1.59 TgN. To the best of our knowledge, this is the first study to evaluating the spatial patterns and C and N storages of litter in the forests and grasslands of China, which provide important information on the significance of litter in ecosystem nutrient cycles, especially for the accurate estimation of C and N storages in terrestrial ecosystems at the national scale.

Key Words:litter; carbon storage; nitrogen storage; spatial analysis; path analysis

基金項(xiàng)目:中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)基金項(xiàng)目(XDA05050702)；國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目(31290221)；中國(guó)科學(xué)院地理所可楨杰出青年人才項(xiàng)目(2013RC102)

收稿日期:2014- 10- 15; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: henp@igsnrr.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201410152030

#全國(guó)尺度統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)不含港、澳、臺(tái)。

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