熊淑萍，吳克遠(yuǎn)，王小純,2，張　捷，杜　盼，吳懿鑫，馬新明

（1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南糧食作物協(xié)調(diào)創(chuàng)新中心/小麥玉米作物學(xué)國家重點實驗室，鄭州 450002；2河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，鄭州450002）

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不同氮效率基因型小麥根系吸收特性與氮素利用差異的分析

熊淑萍1，吳克遠(yuǎn)1，王小純1,2，張捷1，杜盼1，吳懿鑫1，馬新明1

（1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南糧食作物協(xié)調(diào)創(chuàng)新中心/小麥玉米作物學(xué)國家重點實驗室，鄭州 450002；2河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，鄭州450002）

摘要：【目的】通過研究分析不同基因型小麥根系吸收特性與地上部氮素利用的差異，明確不同氮效率基因型小麥氮素吸收利用的生理機制，為氮高效小麥品種的選育和高效栽培提供理論依據(jù)?！痉椒ā?012—2015年采用大田試驗和盆栽試驗相結(jié)合的方法，在不同氮效率品種篩選的基礎(chǔ)上，以氮高效品種周麥27、鄭麥366和氮低效品種周麥28、開麥20為試驗材料，在不同氮素水平條件下研究其根冠關(guān)系、根系生物量、根系吸收面積、根系活躍吸收面積、根系活力以及地上、地下部氮素轉(zhuǎn)運分配能力的差異?！窘Y(jié)果】兩類品種小麥拔節(jié)期前根系特性無明顯差異，拔節(jié)期之后氮高效品種周麥27、鄭麥366和氮低效品種周麥28根系生物量、根冠比、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積均顯著高于氮低效品種開麥20。氮高效品種周麥27、鄭麥366根系活力顯著高于氮低效品種周麥28和開麥20。氮高效品種周麥27、鄭麥366和氮低效品種周麥28氮素積累量和花后氮素吸收量也顯著高于氮低效品種開麥20。氮高效品種周麥27、鄭麥366籽粒產(chǎn)量、植株氮素利用效率、氮肥生理利用率、花前氮素轉(zhuǎn)運量、氮素籽粒分配比例均顯著高于氮低效品種周麥28、開麥20。與常規(guī)供氮水平相比，降低供氮量，4個基因型小麥根系生物量、根系總吸收面積、根系活躍吸收面積、根系活力、成熟氮素積累量、花前氮素轉(zhuǎn)運量和產(chǎn)量降低，根冠比、氮素吸收效率、植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率升高。增加供氮量，根系生物量表現(xiàn)為周麥27、鄭麥366、開麥20降低而周麥28增加。4個基因型小麥根系總吸收面積、根系活躍吸收面積、根系活力、成熟期氮素積累量、花前氮素轉(zhuǎn)運量和產(chǎn)量均顯著升高，而根冠比、氮素吸收效率、植株氮素利用效率和氮肥生理利用率降低?！窘Y(jié)論】氮高效品種周麥27、鄭麥366較高的根系生物量、根系活力、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積促進(jìn)了其對氮素的吸收，是氮高效的基礎(chǔ)。較高的氮素轉(zhuǎn)運、氮素籽粒分配能力和合理的根冠比促進(jìn)了其對氮素的高效利用，是氮高效的關(guān)鍵。氮低效品種周麥28雖然也有較強的氮素吸收能力，但其氮素轉(zhuǎn)運能力過低、生育后期根冠比過大限制了植株對氮素的合理利用，不利于氮效率的提高。氮低效品種開麥20氮素吸收能力不足，不能滿足地上部生長的需要，限制了氮效率的提高。

關(guān)鍵詞：小麥；根系；氮素利用；氮效率

聯(lián)系方式：熊淑萍，E-mail：shupxiong@163.com。通信作者馬新明，E-mail：xinmingma@126.com

0 引言

【研究意義】小麥?zhǔn)侵袊匾募Z食作物之一。2003年以來，中國小麥連年增產(chǎn)，對保障中國糧食安全起到重要作用。但是增產(chǎn)的背后伴隨著氮肥的大量及不合理施用，造成氮流失［1］和面源污染［2］等一系列環(huán)境問題，提高小麥的氮素利用效率是解決高產(chǎn)與環(huán)保這一矛盾的關(guān)鍵。而篩選和培育氮高效型品種是提高氮素利用效率的重要途徑［3-4］。其中，根系對氮素的吸收能力是小麥氮代謝的基礎(chǔ)，直接關(guān)系到地上部分氮素的同化、運轉(zhuǎn)以及氨基酸和蛋白質(zhì)等的合成［5］，影響小麥對氮素的吸收和利用。【前人研究進(jìn)展】RAUN等［5］研究認(rèn)為小麥的氮效率取決于其對氮素的吸收效率和利用效率兩方面，小麥對氮素的吸收、利用能力存在顯著的基因型差異［6-7］。小麥對氮素利用效率的差異取決于氮素同化、轉(zhuǎn)運、再利用及分配能力的不同［8］。KAUR等［9］研究表明GS、NR活性與小麥氮素利用效率密切相關(guān)。王小純等［10］研究認(rèn)為氮高效基因型小麥較高的 GS活性促進(jìn)了植株對氮素的吸收與同化，促進(jìn)了整個氮代謝過程，提高了氮素利用效率。FOULKES等［11］研究表明氮素的轉(zhuǎn)運、再利用與分配能力與籽粒蛋白質(zhì)合成能力密切相關(guān)。小麥對氮素的吸收能力與根系生物量、生理活性、形態(tài)及其在土壤中的分布密切相關(guān)，同時還受到土壤氮素狀況等的影響［12］。根系長度、表面積、體積、根長密度等形態(tài)特征和根系吸收、同化、向地上部的轉(zhuǎn)運等生理特性密切相關(guān)［13-14］。孫敏等［15］通過對不同氮效率基因型小麥根系對NO3-、NH4+吸收動力學(xué)特征的研究發(fā)現(xiàn)氮高效基因型小麥對NO3-、NH4+的吸收具有明顯優(yōu)勢。李雙雙等［16］研究表明適量增施氮肥可以促進(jìn)根系的生長，而過量施氮則會抑制根系的生長。汪曉麗等［17］研究表明低氮條件下NO3-可以促進(jìn)小麥根系長度和分支的增加，高氮條件下NO3-可以促進(jìn)根系直徑的增加。孟自力等［18］研究表明增施氮肥可以提高小麥根系活力?！颈狙芯壳腥朦c】目前，有關(guān)小麥氮素利用特性的研究較多，但大都集中于地上部分，對根系也是水培條件下苗期的研究較多，且很少綜合考慮小麥根系吸收特征和地上部氮素的積累、分配與轉(zhuǎn)運能力之間的協(xié)同關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究利用2種氮效率基因型小麥，在不同供氮水平下，將地下部氮素的吸收能力與地上部氮素的分配與轉(zhuǎn)運能力作為一個有機整體，綜合分析不同基因型小麥根系吸收特性與氮素利用的差異，探索小麥氮素高效吸收利用的生理機制，為氮高效型小麥品種的選育和高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗材料與設(shè)計

試驗于 2012—2015年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)進(jìn)行。供試土壤為潮土，土壤養(yǎng)分含量分別為：有機質(zhì)10.75 g·kg-1、全氮0.92 g·kg-1、堿解氮31.25 mg·kg-1、速效磷20.72 mg·kg-1和速效鉀177.71 mg·kg-1。根據(jù)試驗?zāi)康?，設(shè)計以下2組試驗：

試驗一為不同氮效率小麥基因型的篩選。2012—2014年大田條件下采用裂區(qū)設(shè)計，氮肥處理為主區(qū)，品種為副區(qū)。設(shè)置常規(guī)施氮量225 kg·km-2和對照0 kg·km-22個供氮水平，供試小麥品種16個，分別為漯麥18、豫麥49-198、中原6號、開麥20、周麥27、矮抗58、鄭麥366、許科316、衡觀35、新麥19、周麥 28、矮早 8、周麥26、洛麥 24、豫農(nóng) 202和西農(nóng)509。2012年10月17日、2013年10月18日統(tǒng)一播種。播量為150 kg·km-2，行距20 cm。試驗小區(qū)面積為2.2 m×16 m，3次重復(fù)。所用氮肥為尿素（N含量為46％），施過磷酸鈣（P2O5含量為14％）857.14 kg·km-2，氯化鉀（K2O含量為60％）200 kg·km-2。其他栽培措施同一般高產(chǎn)田管理。

試驗二為不同氮效率基因型小麥根系吸收特性與氮素利用的差異。采用大田盆栽的方法，于2013—2015年進(jìn)行。土壤取自大田耕層，裝土前過篩，每盆裝土20 kg（盆缽直徑30 cm，深40 cm）。每盆播種20粒，5葉期定苗，每盆定10株。定期灌水，各處理保持一致的土壤相對含水量。完全隨機排列，每處理 18盆。2013—2014年結(jié)合2012—2013年大田試驗結(jié)果以氮高效品種周麥 27和氮低效品種周麥 28為試驗材料，于 2013年 10 月 14日統(tǒng)一播種，設(shè)置 3個氮肥處理，分別施純氮：0（N0）、1.48（N1）、2.78（N2）g/盆，相當(dāng)于大田用量0、120和225 kg·km-2，按50∶50的比例分別于播種期和拔節(jié)期施入。2014—2015年綜合兩年大田試驗結(jié)果以氮高效品種周麥 27、鄭麥366和氮低效品種周麥28、開麥20為材料，于2014 年10月18日統(tǒng)一播種，設(shè)置4個氮肥處理分別施純氮：0（N0）、1.48（N1）、2.78（N2）、4.07 （N3）g/盆，相當(dāng)于大田用量0、120、225和330 kg·km-2，按 50∶50的比例分別于播種期和拔節(jié)期施入。每盆施氯化鉀（K2O含量為60％）2.47 g和施過磷酸鈣（P2O5含量為 51.8％）2.86 g，相當(dāng)于大田用量200和857.14 kg·km-2，于播種期一次性施入。

1.2 測定項目和方法

1.2.1 根系活力 分別于越冬期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿期和成熟期沖根，取根尖處5 cm根系，采用改良TTC還原法［19］測定根系活力。

1.2.2 根系總吸收面積和活躍吸收面積 采用甲烯藍(lán)吸附法測定完整單株根系總吸收面積和活躍吸收面積［20］

1.2.3 生物量 將1.2.1、1.2.2中根系和剩余根系、地上部在105℃ 20 min，然后80℃烘干至恒重，計算生物量。

1.2.4 全氮含量 將 1.2.3中干樣粉碎，用 H2SO4-H2O2消煮后用全自動連續(xù)流動分析儀（AA3，SEAL Analytical，Germany）測定全氮含量。

1.2.5 計算公式 各器官氮素積累量=氮素含量×干物質(zhì)質(zhì)量；植株氮素積累量=根系氮素積累量+地上部氮素積累量；各器官的氮素分配比例（％）=各器官的氮素積累量/植株氮素積累量×100；花前氮素轉(zhuǎn)運量=開花期營養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量；花前氮素轉(zhuǎn)運量對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率（％）=花前氮素轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒氮素積累量×100；花后氮素吸收量=成熟期植株氮素積累量-開花期植株氮素積累量；花后氮素吸收量對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率（％）=花后氮素吸收量/成熟期籽粒氮素積累量×100；氮素吸收效率=成熟期植株氮素積累量/施氮量；植株氮素利用效率=籽粒產(chǎn)量/成熟期植株氮積累量；氮肥生理利用效率=（施氮區(qū)產(chǎn)量-不施氮區(qū)產(chǎn)量）/（施氮區(qū)植株氮累積量-不施氮區(qū)植株氮累積量）

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用 IBM SPSS Statistics 20進(jìn)行方差分析，用OriginLab 9.0作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同基因型小麥氮肥生理利用效率的差異

2012—2013年，16個小麥品種氮肥生理利用效率平均值為17.81 kg·kg-1，其中，鄭麥366、周麥27、衡觀35和漯麥18居前4位，氮肥生理利用效率為25.80—27.05 kg·kg-1；開麥20、周麥28、矮早8和周麥26居后4位，氮肥生理利用效率為10.76—12.30 kg·kg-1（圖1）。

2013—2014年，16個小麥品種氮肥生理利用效率平均值為20.56 kg·kg-1，其中鄭麥366、周麥27、中原 6號和矮早 8居前 4位，氮肥生理利用效率為25.81—28.23 kg·kg-1；開麥 20、周麥 28、洛麥 24和西農(nóng)509居后4位，氮肥生理利用效率為11.09—15.56 kg·kg-1（圖1）。

圖1　2012—2013和2013—2014年不同基因型小麥氮肥生理利用效率Fig.1 Nitrogen physiological efficiency of wheat genotypes in 2012-2013 and 2013-2014

圖2　不同基因型小麥根系干重的差異Fig. 2 Root dry weight of different wheat genotypes

綜合2年試驗結(jié)果，在常規(guī)施氮量225 kg·km-2水平時，鄭麥366和周麥27氮肥生理利用效率較高且年際間變異系數(shù)較小。周麥28、開麥20氮肥生理利用效率較低且年際間變異系數(shù)較小。

2.2 不同基因型小麥根系干重和根冠比

2.2.1 不同基因型小麥根系干重 由圖2可以看出，不同基因型小麥根系干重均呈先升高后降低的趨勢，且均在灌漿期達(dá)到最大。在各種氮水平下，兩類基因型小麥根系干重均以周麥28最高，周麥27和鄭麥366次之，開麥20最低。除周麥28根系干重隨施氮量的增加顯著升高外，其他3個品種根系干重均以N2最高，N3次之，N1水平下最低。但N2與N3之間差異不顯著。與常規(guī)施氮處理N2相比，在N1水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根系干重（平均值）分別降低了12.88％、13.30％、16.19％和15.22％。在N3水平下周麥27、鄭麥366和開麥20的根系干重分別降低了2.22％、0.93％和4.39％，周麥28根系干重升高了9.74％。

2.2.2 不同基因型小麥根冠比 由圖3可以看出，不同氮效率基因型小麥根冠比均呈下降趨勢。在各種氮水平下，兩類基因型小麥根冠比均以周麥28最高，周麥27和鄭麥366次之，開麥20最低。隨著施氮量的增加，根冠比降低。與常規(guī)施氮處理N2相比，在N1水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根冠比分別提高了13.20％、7.86％、10.38％和5.40％，鄭麥366和開麥20根冠比增幅顯著低于周麥27和周麥28。在N3水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根冠比分別降低了 9.38％、3.89％、5.05％和17.60％，鄭麥366和周麥28根冠比降幅顯著低于周麥27和開麥20。

圖3　不同小麥基因型根冠比的差異Fig. 3 Root/Shoot of different wheat genotypes

2.3 不同基因型小麥根系生理特性

2.3.1 不同基因型小麥根系活力 由圖 4可以看出，不同氮效率基因型小麥根系活力均呈先降低再升高后降低的趨勢，N1水平下根系活力在越冬期最大，N2和N3水平下根系活力孕穗期達(dá)到最大。各種氮水平下，兩類基因型小麥根系活力均以周麥27和鄭麥366高于周麥28和開麥20。在不同氮水平下周麥27、鄭麥366根系活力是周麥28和開麥20 的1.17—1.23倍。隨著供氮量的增加，根系活力升高；與常規(guī)施氮處理 N2相比，在 N1水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根系活力分別降低了 28.07％、29.45％、24.84％和25.09％，氮高效基因型小麥根系活力降幅高于氮低效基因型。在N3水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根系活力分別增加了 14.21％、19.02％、21.28％和23.77％，氮高效基因型小麥根系活力增幅低于氮低效基因型。

2.3.2 不同基因型小麥根系總吸收面積 由圖 5可知，不同氮效率基因型小麥根系總吸收面積均呈先升高后降低的趨勢，在開花期達(dá)到最大。同時隨著供氮量的增加，根系總吸收面積升高。在各氮水平下，兩類基因型小麥根系總吸收面積均以周麥28最高，周麥27和鄭麥366次之，開麥20最低。與常規(guī)施氮處理N2相比，在N1水平下周麥27、鄭麥366、周麥 28、開麥 20的根系總吸收面積分別降低了14.03％、13.71％、12.93％和 5.40％，氮高效基因型小麥的降幅高于氮低效基因型。在 N3水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根系總吸收面積分別增加了9.86％、7.13％、12.83％和11.52％，氮高效基因型小麥的增幅顯著低于氮低效基因型。

2.3.3 不同基因型小麥根系活躍吸收面積 由圖 6可以看出，不同氮效率基因型小麥根系活躍吸收面積均呈先升高后降低的趨勢，在開花期達(dá)到最大。同時隨著供氮量的增加，根系活躍吸收面積升高。在各氮水平下，兩類基因型小麥根系活躍吸收面積均以周麥28最高，周麥27和鄭麥366次之，開麥20最低。與常規(guī)施氮處理N2相比，在N1水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根系活躍吸收面積分別降低了16.90％、17.14％、14.34％和9.96％，氮高效基因型小麥的降幅高于氮低效基因型；在N3水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根系活躍吸收面積分別增加了6.91％、4.87％、16.11％和14.04％，氮高效基因型小麥的增幅低于氮低效基因型。

圖4　不同基因型小麥根系活力的差異Fig. 4 Root vigor of different wheat genotypes

圖5　不同基因型小麥根系總吸收面積的差異Fig. 5 Root uptake area of different wheat genotypes

2.4 不同基因型小麥成熟期氮積累與分配

由表1可以看出，不同基因型小麥成熟期氮素積累量及其在各器官中的分配比例不同；籽粒氮素積累量及其分配比例顯著高于營養(yǎng)器官和根系。不同氮水平下，周27、鄭麥366和周麥28成熟期植株氮素積累量顯著高于開麥20，而籽粒氮積累量及其分配比例則表現(xiàn)為周麥27、鄭麥366顯著高于周麥28和開麥20，前周麥27和鄭麥366籽粒氮積累量是周麥28和開麥20的1.17—1.58倍。

圖6　不同基因型小麥根系活躍吸收面積的差異Fig. 6 Root active uptake area of different wheat genotypes

表1　不同基因型小麥成熟期氮積累及分配Table 1 Nitrogen accumulation amount and distribution in different wheat genotypes

不同基因型小麥植株及各器官氮素積累量均隨施氮量的增加而提高，但對各器官的分配比例影響不顯著。2013—2014年與N0相比，在N1、N2水平下周麥 27籽粒氮積累量增幅達(dá) 96.91％—131.88％，顯著高于周麥28的91.28％—116.91％，而地上部氮積累量增幅二者無顯著差異。2014—2015年，與常規(guī)施氮處理N2相比，在N1水平下周麥 27和鄭麥 366籽粒氮積累降幅為 15.60％—16.28％高于周麥28和開麥20的13.31％—14.78％；周麥27和鄭麥366植株氮積累量降幅為16.49％—16.66％高于周麥28和開麥20的11.80％—14.93％。在N3水平下周麥27和鄭麥366籽粒氮積累量增幅為 10.94％—11.04％低于周麥 28和開麥 20的15.05％—16.43％。周麥27和鄭麥366植株氮積累量增幅為 18.13％—20.41％低于周麥 28和開麥 20的23.68％—27.87％。

2.5 不同基因型小麥花后氮素的再轉(zhuǎn)運

由表2可知，小麥花前營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運量和花后氮素吸收量對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率分別為 54.01％—76.17％和23.82％—45.98％。其中周麥27和鄭麥366花前氮素轉(zhuǎn)運量顯著高于周麥28和開麥20，前兩品種是后兩品種的1.12—1.47倍。而花前氮素轉(zhuǎn)運量對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率則表現(xiàn)為開麥20顯著高于周麥27、鄭麥366和周麥28?；ê蟮匚樟考捌鋵ψ蚜５呢暙I(xiàn)率均表現(xiàn)為周麥27、鄭麥366和周麥28顯著高于開麥20。

表2　不同基因型小麥花后氮素再轉(zhuǎn)運Table 2 nitrogen translocation after anthesis of different wheat genotypes

隨著施氮量的增加，4個小麥品種花前營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運量、花后氮素吸收量均顯著提高?；ㄇ暗剞D(zhuǎn)運量對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率降低，花后氮素吸收量對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率升高，但均不顯著。2013—2014年，與N0相比，在N1、N2水平下周麥27花前氮素轉(zhuǎn)運量增幅分別為84.12％—98.24％顯著高于周麥28的65.67％—70.11％；周麥27和周麥28花后氮素吸 收量 的 增幅 分別 為137.81％—239.37％和151.83％—227.62％，差異不顯著。2014—2015年，與常規(guī)施氮處理N2相比，在N1水平下4個小麥品種花前氮素轉(zhuǎn)運量降幅無顯著差異；花后氮素吸收量周麥27、鄭麥366降幅為23.06％—25.39％顯著高于周麥28和開麥20的14.22％—19.41％。在N3水平下，周麥27和鄭麥366花前氮素轉(zhuǎn)運量和花后氮素吸收量增幅分別為 1.73％—5.06％和 19.96％—26.07％，低于周麥28和開麥20的5.13％—7.69％和29.38％—39.91％。

表3　不同基因型小麥產(chǎn)量及氮效率（大田試驗）Table 3 The grain yield of different wheat genotypes and N-efficiency （field experiment）

表4　不同基因型小麥產(chǎn)量及氮效率（盆栽試驗）Table 4 The grain yield of different wheat genotypes and N-efficiency （pot experiment）

2.6 不同基因型小麥產(chǎn)量和氮效率

由表3和表4可知，大田和盆栽條件下，4個基因型小麥產(chǎn)量趨勢表現(xiàn)一致，均表現(xiàn)為鄭麥366＞周麥27＞周麥28＞開麥20。大田和盆栽條件下前兩品種產(chǎn)量分別是后兩品種的1.20—1.44倍和1.26—1.55倍。氮素吸收效率均表現(xiàn)為周麥27、鄭麥366和周麥28顯著高于開麥20。植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率均表現(xiàn)為周麥27和鄭麥366高于周麥28和開麥 20，前兩品種植株氮素利用效率、氮肥生理利用效率大田和盆栽條件下分別為后兩品種和的1.15—1.41倍、1.88—2.54倍和 1.16—1.45倍、1.22—1.42倍。

盆栽試驗中，隨著施氮量的增加，各品種小麥產(chǎn)量提高，而氮素吸收效率、植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率降低。2013—2014年，與 N0相比，在N1、N2水平下周麥27產(chǎn)量增幅達(dá)81.60％—103.86％，顯著高于周麥28的79.10％—94.40％；N1水平下兩基因型小麥植株氮素利用效率降幅差異不顯著，N2水平下周麥 28植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率的降幅顯著高于周麥 27，兩基因型小麥氮素吸收效率降幅差異不顯著。2014—2015年，與常規(guī)施氮處理N2相比，在N1水平下不同基因型小麥產(chǎn)量降幅為 7.96％—13.48％，差異不顯著。周麥 27和鄭麥 366氮素吸收效率增幅為 56.55％—56.89％，顯著低于周麥 28和開麥 20的 59.79％—65.67％。周麥27和鄭麥366植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率的增幅分別為 3.22％—4.45％和2.40％—2.93％小于周麥 28和開麥 20的 4.52％—4.69％和3.26％—4.30％。在N3水平下，周麥27和鄭麥 366產(chǎn)量增幅為 5.72％—6.46％，低于周麥 28和開麥20的7.76％—8.03％。周麥27和鄭麥366氮素吸收效率的降幅為 17.75％—19.31％高于周麥 28和開麥20的12.65％—15.52％；周麥27和鄭麥366植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率的降幅分別為10.92％—11.53％和12.42％—13.49％低于周麥28和開麥20的12.56％—15.72％和14.37％—18.36％。

3 討論

MOLL等［21］認(rèn)為作物的氮效率可以分解為氮素吸收效率和氮素利用效率 2個方面。趙滿興等［22］認(rèn)為氮高效基因型應(yīng)同時具有較高的氮素吸收能力和較強的氮素運輸和再轉(zhuǎn)運能力，即植株對體內(nèi)氮素利用能力。本研究中，氮素吸收效率以鄭麥366、周麥27和周麥28顯著高于開麥20。籽粒產(chǎn)量、植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率以氮高效品種周麥27、鄭麥366顯著高于氮低效品種周麥28和開麥20。氮高效品種周麥27和鄭麥366氮效率高的原因在于其較高的氮素吸收效率和植株氮素利用效率。氮低效品種周麥 28雖然具有較高的氮素吸收效率，但由于其植株氮素利用效率過低導(dǎo)致其氮效率較低。而氮低效品種開麥 20氮素吸收效率和植株氮素利用效率均較低。這表明小麥的高產(chǎn)和氮高效需要氮素吸收效率和氮素利用效率的協(xié)同提高。

李淑文等［23］研究表明不同氮效率基因型小麥氮素吸收能力存在顯著差異。韓勝芳等［24］研究認(rèn)為吸收高效型小麥根系干質(zhì)量大、生理活性強是其植株氮素積累增加的重要原因。本研究也有相同結(jié)論。氮高效品種鄭麥366、周麥27和氮低效品種周麥 28在成熟期和開花期均具有較高的植株氮素積累量，且在花后也能有較高的氮素吸收量，說明其具有較強的氮素吸收能力。作物根系對氮素的吸收取決于根量大小和單位根系吸收能力兩方面。強大的根系生物量可以滿足地上部生長對養(yǎng)分的需要，有助于獲得更高的生物產(chǎn)量［25］。根系總吸收面積、根活躍吸收面積是衡量根系吸收能力的指標(biāo)［26］，根系活力反映了根系新陳代謝能力的強弱，包括吸收、合成、呼吸作用和氧化力等，是一種客觀反映根系生命活動的生理指標(biāo)［27］。氮高效品種鄭麥366、周麥27和氮低效品種周麥28較高的根系生物量、根系總吸收面積、根活躍吸收面積和根系活力促進(jìn)了其對氮素的高效吸收，是導(dǎo)致鄭麥366、周麥27和周麥28氮素吸收效率高于開麥20的原因所在。同時氮低效品種周麥 28較氮高效品種鄭麥 366具有更高的根系生物量、根系總吸收面積、根活躍吸收面積，但周麥 28氮素積累量并沒有顯著高于鄭麥366，這可能是由于周麥28根系活力較低，新陳代謝能力弱，不能高效的同化轉(zhuǎn)運吸收的氮素。說明氮高效基因型小麥在具有較高根系生物量、根系總吸收面積、根活躍吸收面積的同時還具有較高的根系活力。

合理的根冠比有利于維持合理的根冠關(guān)系，促進(jìn)地上和地下部的協(xié)調(diào)生長［25］，進(jìn)而協(xié)調(diào)氮素在各器官的分配。黃億等［28］研究認(rèn)為氮高效基因型籽粒氮素來源多依賴于前期吸收氮素的轉(zhuǎn)移。氮高效品種周麥27、鄭麥366較高的根系生物量和合理的根冠比在保證地上部生長發(fā)育對氮素需要的同時也促進(jìn)了地上和地下部的協(xié)調(diào)生長。氮低效品種開麥20根系生物量、根系吸收面積的不足和過低的根冠比不能滿足地上部生長對水分和養(yǎng)分的需要從而抑制了地上部的生長；氮低效品種周麥28雖然具有較強的氮素吸收能力，但其生育后期過高的根冠比和過大的根系生物量造成了根系冗余消耗大量養(yǎng)分，不利于氮素在體內(nèi)的合理分配。氮高效品種鄭麥366、周麥27合理的根冠比和較高的花前吸收氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運量促進(jìn)了氮素向籽粒中的分配，提高了成熟期氮素在籽粒中的比例，是其植株氮素利用效率提高的主要原因。氮低效品種周麥28生育后期根冠比過大，氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運能力差，不利于籽粒中氮素的積累，限制了植株氮素利用效率的提高。表明氮高效品種具有較高氮素轉(zhuǎn)運與再能力的同時還應(yīng)具有合理的根冠關(guān)系。

張慶江等［29］研究表明籽粒氮素的積累主要來自于花前積累氮素的再分配，但花后植株具有較強的氮素吸收合成能力是產(chǎn)量提高的保障。氮高效品種鄭麥366、周麥27較高的營養(yǎng)器官花前吸收氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運量、花后氮素吸收量共同促進(jìn)了籽粒中氮素積累量和成熟期分配比例的增加，進(jìn)而促進(jìn)了籽粒產(chǎn)量的提高。氮低效品種周麥28雖然也具有較強的花后氮素吸收量，但其氮素轉(zhuǎn)運與再分配能力過低，不能滿足籽粒的需要而抑制了籽粒產(chǎn)量的提高。氮低效品種開麥20雖然花前吸收氮素轉(zhuǎn)運對籽粒氮的貢獻(xiàn)較高，但其氮素吸收能力較低，氮素的轉(zhuǎn)運量和花后氮素吸收量的不足限制了籽粒產(chǎn)量的提高。

4 結(jié)論

氮高效品種周麥27、鄭麥366氮效率高的原因在于其合理的根冠比，較高的氮素吸收能力和氮素轉(zhuǎn)運及再分配能力。氮低效品種周麥28雖然也有較強的氮素吸收能力，但其氮素轉(zhuǎn)運能力過低、生育后期根冠比過大限制了植株對氮素的合理利用，不利于氮效率的提高。氮低效品種開麥20氮素吸收能力不足，不能滿足地上部生長的需要，限制了氮效率的提高。氮高效基因型小麥較高的根系生物量、根系活力、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積促進(jìn)了其對氮素的吸收，是氮高效的基礎(chǔ)。較高的氮素轉(zhuǎn)運、氮素籽粒分配能力和合理的根冠比促進(jìn)了其對氮素的高效利用，是氮高效的關(guān)鍵。

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式中：Kave、Kg、Kc分別為煤儲層平均體積模量、吸附氣體體積模量、煤巖體積模量；fg為煤巖吸附氣體百分比，常溫常壓下CH4密度為0.72 kg/m3，假設(shè)煤層中氣體含量為x，則有fg=0.72x；ρave、ρc分別為煤儲層平均密度和煤巖密度；D為煤層埋藏深度；vp、vs分別為煤巖干燥態(tài)縱、橫波速度。

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（責(zé)任編輯 李莉）

Analysis of Root Absorption Characteristics and Nitrogen Utilization of Wheat Genotypes with Different N Efficiency

XIONG Shu-ping1， WU Ke-yuan1， WANG Xiao-chun1，2， ZHANG Jie1， DU Pan1， WU Yi-xin1， MA Xin-ming1
（1College of Agronomy， Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science， Zhengzhou 450002；2College of Life Sciences， Henan Agriculture University， Zhengzhou 450002）

Abstract：【Objective】This study was aimed at clarifying the physiological mechanisms of nitrogen uptake and utilization of wheat， and providing a theoretical basis for breeding and high-efficiency cultivation of wheat genotypes with high nitrogen efficiency，by analyzing the difference in root absorption characteristics and shoot nitrogen utilization of wheat genotypes with different nitrogen efficiencies. 【Method】 In this study， Nitrogen-efficient cultivars Zhoumai 27， Zhengmai 366 and Nitrogen-inefficient cultivars Zhoumai 28， Kaimai 20 were selected from 16 wheat genotypes in yield conditions. The relationship of root and shoot， root dry weight， root physiological activity， and the difference in nitrogen transport and distribution capability of root and shoot were researched under different nitrogen levels.【Result】The result showed that there were no significant differences in root characters of two types of wheat genotypes before jointing stage. After jointing stage， root dry weight， root to shoot ratio， root total absorption area and root active absorption area of Zhoumai 27， Zhengmai 366， and 28 were significantly higher than Kaimai 20. Root vigor of N-efficient genotypes was significantly higher than that of N-inefficient genotypes. The nitrogen accumulation amount at mature and nitrogen absorption amount after anthesis of Zhoumai 27， Zhengmai 366， and 28 were significantly higher than Kaimai 20. The grain yield， plant nitrogen use efficiency， nitrogen physiological efficiency， and nitrogen distribution ratio in grain of N-efficient genotypes Zhoumai 27， Zhengmai 366 were significantly higher than N-inefficient genotypes Zhoumai 28 and Kai Mai 20. The translocation amount to grain of N-efficient genotypes Zhoumai 27， Zhengmai 366 were significantly higher than those of N-inefficient genotypes Zhoumai 28， Kaimai 20， which vegetative organs accumulated nitrogen before anthesis. Compared with conventional nitrogen application rate， reduced supply nitrogen， root dry weight， root total absorption area， root active absorption area， root vigor， nitrogen accumulation amount at mature， nitrogen accumulation translocation to grain， and grain yield of the four wheat genotypes were decreased， when nitrogen application rate was reduced. At the same time， root to shoot ratio， nitrogen uptake efficiency， plant nitrogen use efficiency， and nitrogen physiological efficiency were increased when nitrogen application rate was reduced， root dry weight of four wheat genotypes， except for Zhoumai 28. At the same time， root total absorption area， root active absorption area， root vigor， nitrogen accumulation amount at mature， nitrogen accumulation translocation to grain， and grain yield of the four wheat genotypes were increased. And the root to shoot ratio， nitrogen uptake efficiency， plant nitrogen use efficiency， and nitrogen physiological efficiency were decreased.【Conclusion】The higher root biomass， root activity， root total absorption area， and root active absorption area of N-efficient wheat genotypes contributed to its absorption of nitrogen； it was the basis of nitrogen efficiency. The higher Nitrogen translocation， nitrogen grain distribution capacity， and reasonable shoot ratio of N-efficient wheat genotypes promotes its utilization of nitrogen， and it was the key for nitrogen efficiency. Although the N-inefficient wheat cultivar Zhoumai 28 had the strongest nitrogen absorption capacity， it had low transport capacity of nitrogen fertility and excessive shoot ratio after anthesis， which limited rational nitrogen utilization of wheat plant， which was not conducive to the improvement of nitrogen efficiency. The lower nitrogen efficiency of Kaimai 20 was due to its lower nitrogen absorption capacity.

Key words：wheat； root； nitrogen utilization； nitrogen efficiency

收稿日期：2015-12-29；接受日期：2016-03-22

基金項目：國家自然科學(xué)基金（31301281，31271650）、河南省基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究項目（152300410069）、河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（小麥）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（S2010-01-G04）