于超勇，劉　名，劉　瑩，周　健，宋靜靜，蓋珊珊，徐　濤，于道德**

(1.山東省海洋生物研究院，山東青島　266104;2.山東省漁業(yè)技術(shù)推廣站，山東濟(jì)南　250013)

沙蠶類性信息素研究進(jìn)展*

于超勇1，劉名1，劉瑩1，周健1，宋靜靜1，蓋珊珊1，徐濤2，于道德1**

(1.山東省海洋生物研究院，山東青島266104;2.山東省漁業(yè)技術(shù)推廣站，山東濟(jì)南250013)

摘要：沙蠶作為多毛類重要的經(jīng)濟(jì)種類，在生態(tài)環(huán)境和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中都占有重要地位。沙蠶的特殊繁殖習(xí)性決定其在性信息素(sex pheromone)的化學(xué)本質(zhì)以及交流過程的特殊性。例如利用多肽和嘌呤等作為性信息素，明顯區(qū)別于脊椎動物，從而為其作為無脊椎動物基礎(chǔ)研究的模式生物增添新的研究方向，本文綜述沙蠶類性信息素研究現(xiàn)狀，并對其未來的研究方向進(jìn)行展望，為國內(nèi)開展沙蠶大規(guī)模人工繁育和養(yǎng)殖提供一定的理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：性信息素沙蠶多毛類繁殖

0引言

從個體生物學(xué)的角度來看，任何生命活動的正常進(jìn)行，都離不開信息的傳遞。而從生態(tài)學(xué)的角度來看，信息的傳遞在種間以及與其他生物的種間關(guān)系維系上，顯得更為重要。這不僅涉及到生物種群的繁衍，而且對于維持整個生態(tài)系統(tǒng)的平衡都起到至關(guān)重要的作用。生物體在信息傳遞的過程中會利用各種手段和途徑，包括物理的、化學(xué)的以及行為學(xué)的信息傳遞。在進(jìn)化的過程中，各種方式相互作用，形成了多源信息傳遞的特征。其中，種群之間的化學(xué)傳遞系統(tǒng)，廣泛地存在于生物界，尤其對于種群內(nèi)個體之間的信息交流起到核心作用。在種群內(nèi)部，也就是同種類之間，這種核心作用的物質(zhì)基礎(chǔ)主要就是信息素(pheromones)，信息素幾乎存在于整個動物界，從低等的纖毛蟲、酵母到最高等的人類[1-3]。相對地，在非同類之間進(jìn)行的化學(xué)信息交流素稱為化感物質(zhì)(allelochemicals)。兩者同屬于信息化合物(semiochemicals)的范疇[4]。

信息素是由動物產(chǎn)生并釋放于體外的，能夠引起同種個體生理上和行為模式變化的一種化學(xué)物質(zhì)，由于其在體外起作用，為了區(qū)別于內(nèi)分泌激素，因此又稱為外激素。1959年在昆蟲中發(fā)現(xiàn)第一個信息素，之后在昆蟲和哺乳類中進(jìn)行了廣泛地研究[5-6]。目前，昆蟲信息素已經(jīng)成功地應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)的病蟲害防治中，這其中主要包括性信息素(sex pheromone)的誘導(dǎo)異性作用以及聚集信息素(schooling pheromone)的聚集作用等[7]。

不同于陸生動物，水生物種信息素的研究雖然起步較晚，進(jìn)展緩慢，但是應(yīng)用前景同樣十分廣闊，例如魚類相關(guān)信息素的研究[4,8]。類似其他無脊椎動物，沙蠶類也是充分利用性信息素來協(xié)調(diào)其繁殖行為[9-10]，由于其特殊的繁殖行為(群游，swarming；婚舞，nuptial dance)容易觀察，以及特定性信息素的確立并能夠人工合成(見下節(jié))，已經(jīng)成為研究海洋無脊椎動物信息素的模式生物類群[11]。國內(nèi)在此方面的研究和報(bào)道較少，僅見朱明遠(yuǎn)等[12-13]進(jìn)行過相關(guān)研究。

由于沙蠶科的大部分種類都是重要的經(jīng)濟(jì)多毛類，除了在海水養(yǎng)殖業(yè)上占據(jù)重要的地位外，并且能夠在自然界中降解有機(jī)質(zhì)中的毒害物質(zhì)，對于近岸水域海洋環(huán)境的修復(fù)和改善具有更大的生態(tài)價值，目前大規(guī)模人工繁殖和育苗技術(shù)正在開展，例如國內(nèi)沙蠶的主要養(yǎng)殖品種有日本刺沙蠶(Neathes japocica)、多齒圍沙蠶(Perinereis nuntia)和雙齒圍沙蠶(Perinereis aibuhitensis)等。國外的養(yǎng)殖和商業(yè)化已經(jīng)非常成熟，主要是因?yàn)槠湓诖贯炐蓍e漁業(yè)和漁業(yè)餌料中的重要地位。因此，對沙蠶等多毛類性信息素的研究，無疑會為其大規(guī)模人工繁育技術(shù)的突破提供幫助。

1信息素系統(tǒng)的主要特點(diǎn)

生物信息的傳遞如正常信息一樣，也包括3個基本環(huán)節(jié)：信源、信道、信宿。不同于其他已經(jīng)研究的動物，沙蠶信息素的唯一來源是體腔液，都是由具有導(dǎo)管的外分泌腺體分泌到體外，包括皮膚、膽汁、尿液等。沙蠶類獨(dú)特的生存環(huán)境，使水域(包括海水、淡水和半咸水)與底質(zhì)的界面成為其信息傳遞的唯一通道[14]，在這一點(diǎn)上區(qū)別于陸生動物的空氣傳播途徑，以及不同昆蟲所具有的水體和空氣兩種傳播方式。沙蠶信息素在作用上屬于化學(xué)感應(yīng)系統(tǒng)，所以對于信號的接收，也就是信宿主要涉及到嗅覺和味覺系統(tǒng)，與昆蟲類相同。信息素系統(tǒng)產(chǎn)生的化學(xué)信號能夠調(diào)節(jié)群體間很多生態(tài)意義上的行為，包括防御、繁殖、種群恢復(fù)以及攝食等[15-16]。因此可以根據(jù)信息素的功能，將沙蠶等多毛類的信息素劃分為性信息素(sex pheromone)[17]、警戒信息素(alarm pheromone)[18]、集群信息素(schooling pheromone)等幾大類。

信息素系統(tǒng)在同種類個體間的化學(xué)交流與內(nèi)分泌系統(tǒng)激素在個體水平上的信息傳遞有很多相似之處[19]。1)兩者都涉及到特定的化學(xué)受體：即在很低的濃度下，通過特殊的受體引起同類個體或者自身靶器官的生理性或者行為學(xué)效應(yīng)。例如，琥珀刺沙蠶(Neathes succinea)半胱胺谷胱甘肽(CSSG)的濃度為10-7～10-6mol·L-1時可引起婚舞和繁殖行為[20]，而更低的濃度可以吸引雄性接近雌性個體[21]。2)作為外源化學(xué)信使的信息素通常都是通過同類個體的內(nèi)分泌和神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)來發(fā)揮其作用，與自身激素的作用機(jī)理相同。3)大多數(shù)物種的信息素，尤其是陸生動物的性信息素，本身就是激素或者激素的代謝物，例如金魚通過17α,20β-DP和PGF2a這兩種性激素來協(xié)調(diào)自身的性腺發(fā)育與繁殖行為，而且能夠利用兩者作為外源的信息素來協(xié)調(diào)不同個體間繁殖行為的同步化[22]；多毛類中的典型代表是覆瓦哈鱗蟲(Harmothoe imbricata)，其口前葉成熟激素(prostomial maturation hormone)能夠誘導(dǎo)體腔成熟因子(coelomic maturation factor,CMF)的產(chǎn)生，后者能夠啟動卵母細(xì)胞第一次減數(shù)分裂過程的前期向中期過渡[23-24]，雌性就是利用口前葉的激素作為外源信息素來協(xié)調(diào)不同個體間卵母細(xì)胞發(fā)育和繁殖行為的同步化，同時還能夠吸引雄性完成繁殖[25-26]。4)信息素的保守性和通用性。類似于激素系統(tǒng)，信息素上的結(jié)構(gòu)和功能性都存在保守性和通用性。例如褐片闊沙蠶(Platynereis dumerilii)，琥珀刺沙蠶(N.succinea)，多齒圍沙蠶(Perinereis nuntia Savigny)等都是利用5-甲基-3-庚酮(5M3H)做為繁殖中的第一個性信息素來吸引同類的異性[27]。

2沙蠶類特殊繁殖習(xí)性

對沙蠶繁殖習(xí)性的了解是研究沙蠶性信息素的前提和基礎(chǔ)。首先，沙蠶屬于終生繁殖一次(semelparous)的生物，繁殖作為其生活史的最后一個事件，也就是繁殖后死亡。因此雌雄的同步成熟和集中繁殖對于提高個體繁殖成功率的重要性不言而喻。與其他無脊椎動物類似，沙蠶類在臨近繁殖季節(jié)(一般為夏季)時，受到外界環(huán)境因素(溫度、鹽度、光照，潮汐或月亮周期等)和自身內(nèi)分泌系統(tǒng)的雙重調(diào)控[28-31]。沙蠶經(jīng)過特殊生理變化，進(jìn)行二次變態(tài)(區(qū)別于早期發(fā)育的變態(tài)過程)，稱為生殖態(tài)(epitoky)或婚前態(tài)(epitokous)成為異沙蠶體(heteronereis或heteronereids)，在形態(tài)結(jié)構(gòu)上，異沙蠶體發(fā)生的變化主要包括復(fù)眼的增大、為適應(yīng)游動形成特殊剛毛、以及腸道和消化能力的消失[29]。異沙蠶體在特定時期(新月或滿月的大潮期間)集中于水面，進(jìn)行群游，當(dāng)雌雄選擇到合適的異性后，兩者接近(距離小于3 cm時)進(jìn)行婚舞，然后各自釋放精子或卵子，完成一次受精。此后，部分雄性繼續(xù)尋找其他雌性，而雌性產(chǎn)卵后沉入水底，死亡[29]。在此期間，性信息素與性類固醇激素共同作用，目的就是為了在不同層面和不同階段保證雌雄配子成熟的同步性以及特殊繁殖行為的順利進(jìn)行。

3沙蠶性信息素的化學(xué)本質(zhì)及特點(diǎn)

與其他物種類似，沙蠶的性信息素具有種屬的特異性，并且在繁殖的不同階段都有特異性的性信息素起作用，但基本都是一些易揮發(fā)的小分子化合物，例如烷酮類(甲基癸烷、辛烯酮等)，小肽類(CSSG)，尿酸等[32-34]。

異沙蠶體的體腔液是性信息素的來源，有些種類的異沙蠶體，整個體腔都可以充滿性信息素[35]。最早發(fā)現(xiàn)的沙蠶性信息素是從褐片闊沙蠶(Platynereis dumerilii)體腔中提取的一種揮發(fā)性物質(zhì)，為5-甲基-3-庚酮(5M3H)，雌雄個體都能夠分泌，唯一的區(qū)別是雌雄分泌的互為鏡像異構(gòu)體(enantiomers)，雄性分泌的為S(+)，吸引雌性個體；而雌性分泌R(-)，吸引雄性個體[9]。第二種揮發(fā)性物質(zhì)為辛二烯-[3,5]-酮-[2]。隨后的實(shí)驗(yàn)證實(shí)，在琥珀刺沙蠶(Neanthes succinae)體腔液中也同時存在這兩種物質(zhì)[27]，而5M3H的分布更廣，作為性信息素存在于多種沙蠶的體腔液中[12]。5M3H的作用主要是使成熟的異沙蠶體在婚舞時增加游動速度和誘導(dǎo)圍繞異性個體周圍作小圈游動，同時雄性能夠分泌少量的精液[12,27]。而接下來配子成熟誘導(dǎo)的性信息素卻具有種類和雌雄的差異。雄性褐片闊沙蠶分泌的混合物(不確定)誘導(dǎo)雌性產(chǎn)卵，而雌性則分泌尿酸來做為性信息素刺激雄性排精[36-37]。

對于琥珀刺沙蠶(Neanthes succinae)來說，整個繁殖過程中，雌雄性都利用不同的信息素來誘導(dǎo)對方，包括性信息素的混合物，而且與其濃度相關(guān)[21]。首先雌性在群游行為時，產(chǎn)生一種被稱為“nereithione”的四肽(即CSSG)，其二硫化合物是主要的活性物質(zhì)。低濃度的CSSG吸引雄性找到雌性個體，屬于雌雄性認(rèn)知過程[21]；CSSG濃度較高時可誘導(dǎo)雄性初次排放精子，此時的精液量很小，但可以觀察到[10]；在雄性排放的少量精子中混雜著體腔液，體腔液中含有卵子釋放的性信息素混合物(主要包括L-谷氨酸、L-谷氨酰胺和肌苷，第4種推測為鳥苷酸)[35,37]，此時雌性接收到反饋信號后，才開始進(jìn)行婚舞(在小范圍內(nèi)高速旋轉(zhuǎn)游動，相對于群舞的速度要快)，10～40 s內(nèi)，釋放卵子和含有誘導(dǎo)精子釋放的性信息素(仍然是CSSG)的體腔液后，雄性跟隨雌性進(jìn)行最后的婚舞，釋放最大量的精子，完成受精和繁殖過程。由此可見，CSSG是一個具有多重作用的信號分子：包括雌雄成熟個體的認(rèn)知，群舞行為的發(fā)生和最后繁殖的完成，只是根據(jù)濃度的不同而發(fā)揮不同的作用(表1)。

其實(shí)，除了沙蠶外，很多水生物種(兩棲類、甚至纖毛蟲以及細(xì)菌等)在很大程度上都是利用多肽而不是類固醇激素來做為性信息素，用于同類間的交流[10-11]。這就造就了沙蠶性信息素系統(tǒng)的特殊性。由于生物轉(zhuǎn)化作用，多肽類在海洋環(huán)境中半衰期很短[38]，因此利用多肽作為信息化合物的物種必須能夠嚴(yán)格控制多肽類在時空中的分布情況，盡量避免不必要的損失，以保證繁殖的成功率。

包括CSSG在內(nèi)(半胱氨酸+谷胱甘肽)，多數(shù)沙蠶性信息素都屬于生物體內(nèi)常見物質(zhì)(表1)，因此水域中存在的可能性特別高，所以作為信號物質(zhì)必須要具有較高濃度，才能區(qū)別于水域背景中其他化學(xué)物質(zhì)。例如，雖然尿酸是陸生動物常見排泄物(包括昆蟲、軟體動物、爬行類和鳥類等)，在海洋環(huán)境中也具有一定的濃度，除了沙蠶類，部分海洋軟體動物也排泄尿酸[39]，尤其是潮間帶種類，體內(nèi)尿酸含量很高，例如濱海螺(Littorina littorea)。在高濃度尿酸下(6×10-7mol·L-1)，雄性褐片闊沙蠶(Platynereis dumerilii)才會釋放精子，這樣高的閾值具有重要的生態(tài)意義。否則，過低的閾值會誘導(dǎo)雄性在沒有達(dá)到有效值的范圍內(nèi)(最大限度靠近雌性沙蠶)提早排精，這樣會導(dǎo)致受精率很低或失去受精卵子的機(jī)會，而沙蠶特殊的繁殖行為(群游、婚舞和一生繁殖一次)和卵子的特性(沉性卵和/或粘性卵)，更好地說明了近距離受精對沙蠶繁殖成功的重要性和特殊性，這也是性信息素的主要作用。

其次，沙蠶類的性信息素大多數(shù)為混合物，因此具有協(xié)同作用。如琥珀刺沙蠶雄性能夠分泌一種混合物，用來刺激卵子釋放，其中有的成分(L-谷氨酰胺)單獨(dú)存在時不起作用，而與其他成分混合則大大降低作用(大約4～8倍)[35]。另外一個作用就是，通過不同的成分作為主要的性信息素而起作用，可以避免與生態(tài)位重疊的近親種類發(fā)生雜交，有效進(jìn)行生殖前隔離。這種以混合物為性信息素的例證在動物界很常見，例如昆蟲和魚類等[40-41]。

表1性信息素情況歸納

Table 1Summarized of sex pheromones

信息素Pheromone物種Species雌雄Maleorfemale作用及特點(diǎn)Functionandcharacter閾值Thresholdval-ue(mol·L-1)參考文獻(xiàn)References5M3HS(+)Ns,Np,Pb,Pd,Pn♂→♀婚舞時增加游動速度和誘導(dǎo)圍繞異性個體周圍作小圈游動Speedisincreasedinnuptialdanceandmovingsurroundoppositesexisinduced3×10-12[9,12]5M3HR(-)Ns,Np,Pb,Pd,Pn♀→♂同上,另誘導(dǎo)少量精子釋放Thesameasabove,andreleaseslittlesperm3×10-12[9,12]辛二烯[3,5]酮[2]3,5Octadiene2oneNj♀→♂不明顯生殖態(tài),無婚舞現(xiàn)象,增加游動速度,但不釋放配子,因此推斷為性信息素混合物成分(單獨(dú)不起作用)Unobviousepitoleyandnonuptialdance.Increasesspeedbutnogamete(mixingredientsofsexpheromoneandnofunctionalone)4×10-8[12]辛二烯[3,5]酮[2]3,5Octadiene2oneNs,Pb,Nv♀→♂僅僅有電生理活性Electrophysiologicalactivity不清楚Unclear[12]CSSGNs♀→♂誘導(dǎo)雄性尋找到雌性Inducesmalefindingfemale1×10-10[10,21]CSSGNs♀→♂誘導(dǎo)精子釋放Releasessperm6×10-8[42]UricacidPd♀→♂誘導(dǎo)精子釋放Releasessperm6×10-7[36]A:InosineNs♂→♀誘導(dǎo)卵子釋放Releasesegg1×10-6(當(dāng)B的濃度為2×10-6)(BasingontheconcentrationofB(2×10-6))[35]B:LglutamineNs♂→♀誘導(dǎo)卵子釋放Releasesegg單獨(dú)不起作用,協(xié)調(diào)ACoordinatesAandnofunctionalone[35]C:LglutamicacidNs♂→♀誘導(dǎo)卵子釋放Releasesegg類似BSimilarwithB[35]D:GuanosineNs♂→♀推測成分Inferscomposition不詳Notclear[35]

注：Nj=日本刺沙蠶(Neathes japocica)；Np=游沙蠶(Neanthes pelagica)；Ns=琥珀刺沙蠶(N.succinae)；Nv=綠沙蠶(Nereis virens)；Pb=雙管闊沙蠶(Platynereis bicanaliculata) ；Pd=褐片闊沙蠶(P.dumerilii)；Pn=多齒圍沙蠶(Perinereis nuntia)

4展望

實(shí)際上，任何物種，包括沙蠶類中研究最為透徹和詳實(shí)的就是性信息素，這不僅僅是因?yàn)樾孕畔⑺厥巧承Q種群繁衍最關(guān)鍵的因素，而且性信息素引起沙蠶發(fā)生明顯的繁殖行為，容易觀察和操作等。然而，從個體發(fā)生的角度來看，性信息素只在繁殖季節(jié)起作用，除了時期的限制外，其出現(xiàn)的時序也應(yīng)該是最后一個發(fā)揮功能的信息素，而且僅僅發(fā)揮一次作用(因?yàn)樯承Q繁殖后死亡)。

昆蟲信息素應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)業(yè)已超過30年，相對地，沙蠶性信息素研究較晚，但是根據(jù)性信息素的功能區(qū)分和作用模式以及沙蠶類人工養(yǎng)殖的興起，該類性信息素的研發(fā)和應(yīng)用必然如同昆蟲信息素一樣在實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)揮重要作用。性信息素的進(jìn)化與物種的繁殖方式密切相關(guān)。因此，首先要對不同種類的繁殖行為和特點(diǎn)進(jìn)行相關(guān)研究，側(cè)重于特殊行為的發(fā)生和不同種類性信息素的關(guān)系。例如5M3H作為多種沙蠶的性信息素，卻對日本刺沙蠶不起作用；對應(yīng)地，日本刺沙蠶體內(nèi)也不含有5M3H，從地理分布上來看，日本刺沙蠶僅僅分布于黃渤海及日本海域，為中日特有種。另外，其繁殖行為(婚舞)和婚前變態(tài)都不如其他沙蠶明顯，這可能是特殊地理位置導(dǎo)致不同沙蠶的獨(dú)立進(jìn)化所致，因?yàn)橛凶C據(jù)表明，日本刺沙蠶的性信息素含有另外一種成分——辛二烯-[3,5]-酮-[2]。CSSG雖然業(yè)已證實(shí)其在琥珀刺沙蠶繁殖過程中的多重作用，包括引起雄性的電生理反應(yīng)，但是雌性調(diào)控合成和釋放CSSG的機(jī)理，雄性對該信息素的分子受體的定位，以及其作用機(jī)制我們還一無所知[20-21]。因此，還需進(jìn)一步對沙蠶繁殖以及性信息素相關(guān)的感覺器官的定位進(jìn)行研究。

從本質(zhì)上，信息素屬于信息化合物。如上所述，野外觀察和實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)都有證據(jù)表明特定沙蠶性信息素可以作用于同一生態(tài)位其他沙蠶類種群，也就是具有化感物質(zhì)的作用。從另一個角度考慮，也說明信息素在進(jìn)化上的保守性，最為經(jīng)典的例子就是5M3H是多種沙蠶的性信息素[27]。無獨(dú)有偶，H3NO(功能團(tuán)為一氧化氮)也是作為很多魚類的警戒信號(也就是警戒信息素)而存在[43]。因此，如何將性信息素的這一特點(diǎn)應(yīng)用于生產(chǎn)值得我們進(jìn)一步研究和探討。

沙蠶類的性信息素都是比較常見的小分子物質(zhì)，因此容易受到外界環(huán)境以及特殊污染物的干擾。例如，石油中的五碳烷基化芳烴系列物具有類似性信息素的作用，在很低的濃度下(甚至低于天然性信息素)誘導(dǎo)沙蠶的繁殖行為[44]。這類似于以雌激素為主的內(nèi)分泌干擾物(Endocrine disrupting chemicals,EDCs)對兩棲類和魚類的影響，涉及到生長和外部形態(tài)、行為學(xué)、繁殖生理、性別分化和性逆轉(zhuǎn)等諸多方面[45-46]。因此，該方向的研究和機(jī)理性的探討有利于我們進(jìn)一步了解沙蠶類性信息素，包括性信息素類似物的干擾作用及作用方式，是否存在功能團(tuán)以及功能團(tuán)的確定。如魚類的警戒信息素的功能團(tuán)為NO，因此含有一氧化氮功能團(tuán)的一系列芳香化合物，都可以作為魚類的警戒信息素而起作用[43]。生物體利用的性信息素大部分為性激素類，典型的例子為魚類。多肽類的應(yīng)用也不少，而沙蠶類利用肌苷、次黃嘌呤等含有嘌呤環(huán)的化合物還屬于生物界的第一個例證。這種利用新型化合物來作為性信息素是否具有進(jìn)化上和生態(tài)上的意義，例如用于避開其他物種繁殖的干擾：因?yàn)樵诔遍g帶和珊瑚礁區(qū)域，存在大量不同物種同時繁殖的現(xiàn)象，5～6 d內(nèi)，有近130個物種同時進(jìn)行繁殖[47]。如此大量的物種種類和數(shù)量，勢必會造成局域海水混合大量不同的性信息素，且濃度很高，為了避免產(chǎn)生錯誤的繁殖信號(異種的化感作用)，除了通過增加濃度外，直接改變化合物的結(jié)構(gòu)似乎更是明智之舉。而在自然界，這種異種類性信息素影響繁殖行為的例子的確存在[17]。沙蠶是否是據(jù)此進(jìn)化出利用嘌呤類化合物作為性信息素，還需要進(jìn)一步研究和探討。

信息素在農(nóng)業(yè)(昆蟲病害治理)和漁業(yè)管理上的應(yīng)用(如利用信息素來治理五大湖鰻鱺問題)，使人工合成信息素產(chǎn)業(yè)顯示出巨大的生命力[48]。性信息素作為信息素的重要種類，隨著人工合成技術(shù)的實(shí)現(xiàn)，將為沙蠶類信息素的利用開辟新的途徑?，F(xiàn)階段沙蠶的收獲仍然沒有較好的方式，一般利用農(nóng)藥等化學(xué)物，容易造成環(huán)境污染。如果能利用性信息素創(chuàng)造出沙蠶類收獲(誘集)的方法，必將會為沙蠶養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的大規(guī)模生產(chǎn)提供新的契機(jī)。

參考文獻(xiàn)：

[1]ROBERTO T,MICHELE D,SIMONE P,et al.From pheromones to behavior[J].Physiological Reviews,2009,89(3):921-956.

[2]KODAMA T,HISATOMI T,KANEMURA T,et al.Molecular cloning and DNA analysis of a gene encoding a mating pheromone from the yeast Saccharomyces naganishii[J].Yeast,2003,20(2):109-115.

[3]LA TERZA A,DOBRI N,ALIMENTI C,et al.The water-borne protein signals (pheromones) of the Antarctic ciliated protozoan Euplotes nobilii:Structure of the gene coding for the En-6 pheromone[J].Canadian Journal of Microbiology,2009,55(1):57-62.

[4]CORKUM L D,BELANGER R M.Use of chemical communication in the management of freshwater aquatic species that are vectors of human diseases or are invasive[J].Gen Comp Endocrinol,2007,153(1/2/3):401-417.

[5]PLIMMER J R,GAMMON D.Insect Pheromones [M].[S.l.]：John Wiley & Sons Inc,2003.

[7]BAKER T C,HEATH J J,LAWRENCE I G,et al.Pheromones:Function and use in insect control[M]//Comprehensive Molecular Insect Science.Amsterdam：Elsevier，2005：407-459.

[8]CHUNG-DAVIDSON Y W,HUERTAS M,LI W,et al.A Review of Research in Fish Pheromones in Chemical Communication in Crustaceans[M].THOMAS B，MARTIN T(eds.).New York：Springer，2011：467-482.

[9]ZEECK E,HARDEGE J,BARTELS-HARDEGE H,et al.Sex pheromone in a marine polychaete:Determination of the chemical structure[J].Journal of Experimental Zoology,1988,246(3):285-292.

[10]HARDEGE J D,BARTELS-HARDEGE H,MüLL-ER C T,et al.Peptide pheromones in female Nereis succinea[J].Peptides,2004,25(9):1517-1522.

[11]HARDEGE J D.Nereidid polychaetes as model organisms for marine chemical ecology[J].Hydrobiologia,1999,402(402):145-161.

[12]朱明遠(yuǎn),楊宇,吳寶鈴.日本刺沙蠶的性信息素研究[J].黃渤海海洋,1995,13:40-46.

ZHU M Y,YANG Y,WU B L.A study of sex pheromones of Nereis japonica[J].Journal of Oceanography of Huanghai & Bohai Seas，1995,13:40-46.

[13]朱明遠(yuǎn),楊宇,吳寶鈴.沙蠶科性信息素的種間作用[J].海洋學(xué)報(bào),1992,14(5):95-100.

ZHU M Y,YANG Y,WU B L.The interaction of sex pheromone in Nereid[J].Acta Oceanologica Sinica,1992,14(5):95-100.

[14]WEISSBURG M J.The fluid dynamical context of chemosensory behavior[J].Biological Bulletin,2000,198(2):188-202.

[15]ZIMMER R K,BUTMAN C A.Chemical signaling processes in the marine environment[J].Biological Bulletin,2000,198(2):168-187.

[16]FERRARI M C O,WISENDEN B D,CHIVERS D P.Chemical ecology of predato-prey interactions in aquatic ecosystems:A review and prospectus[J].Canadian Journal of Zoology,2010,88(7):698-724.

[17]WATSON G J,BENTLEY M G,GAUDRON S M,et al.The role of chemical signals in the spawning induction of polychaete worms and other marine invertebrates[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,2003,294:169-187.

[18]WATSON G J,HAMILTON K M,TUFFNAIL W E.Chemical alarm signalling in the polychaete Nereis (Neanthes) virens (Sars) (Annelida:Polychaeta)[J].Animal Behaviour,2005,70(5):1125-1132.

[19]HUBARD P,SCOTT A.Pheromone and other chemical communication[J].General and Comparative Endocrinology,2007,153 (1/2/3):390-391.

[20]RAM J L,MLLER C T,BECKMANN M,et al.The spawning pheromone cysteine-glutathione disulfide(“Nereithione”) arouses a multicomponent nuptial behaviour and electrophysiological activity in Nereis succinea males[J].The Faseb Journal,1999,13(8):945-952.

[21]RAM J L,FEI X,DANAHER S M,et al.Finding females:Pheromone-guided reproductive tracking behavior by male Nereis succinea in the marine environment[J].Journal of Experimental Biology,2008,211(pt5):757-765.

[22]STACEY N E,SORENSEN P W.Fish Hormonal Pheromones,in Hormones,Brain and Behavior[M].PFAFF D W,ARNOLD A P,ETGEN S,et al(eds.).New York：Academic Press，2002：375-435.

[23]WATSON G J,BENTLEY M G.Action of CMF(Coelomic Maturation Factor) on oocytes of the polychaete Arenicola marina (L.)[J].Journal of Experimental Zoology,2015,43(5):65-71.

[24]WATSON G J,BENTLEY M G.Evidence for a coelomic maturation factor controlling oocyte maturation in the polychaete Arenicola marina(L.)[J].Invertebrate Reproduction and Development,1997,31(1):297-306.

[25]GAUDRON S M,WATSON G J,BENTLEY M G.Induction of pairing in male scale worm Harmothoe imbricata (Polychaeta:Polynoidae) by chemical signals[J].Journal of the Marine Biological Association,United Kingdom,2007,87(5):1115-1116.

[26]WATSON G J,LANGFORD F M,GAUDRON S M,et al.Factors influencing spawning and pairing in the scale worm Harmothoe imbricata (Annelida:Polychaeta)[J].Biological Bulletin,2000,199(1):50-58.

[27]ZEECK E,HARDEGE J D,BARTELS-HARDEGE H D.Sex pheromones and reproductive isolation in two nereid species,Nereis succinea and Platynereis dumerilii[J].Marine Ecology Progress Series,1990,67:183-188.

[28]MERCIER A,ZHAO S,BAILLON S,et al.Lunar rhythms in the deep sea:Evidence from the reproductive periodicity of several marine invertebrates[J].Journal of Biological Rhythms,2011,26(1):82-86.

[29]HARDEGE J D,BARTELS-HARDEGE H D,ZEECK E,et al.Induction of swarming of Nereis succinea[J].Marine Biology,1990,104(2):291-295.

[30]OLIVE P J W,GARWOOD P R.The importance of long term endogenous rythms in the maintenance of reproductive cycles of marine invertebrates:A reappraisal[J].International Journal of Invertebrate Reproduction,1983,6(5):339-347.

[31]ANDRIES J C.Endocrine and environmental control of reproduction in Polychaeta[J].Canadian Journal of Zoology,2001,79(2):254-270.

[32]HARDEGE J D,BENTLEY M G,BECKMANN M,et al.Sex pheromones in marine polychaetes:Volatile organic substances isolated from Arenicola marina[J].Marine Ecology Progress Series,1996,139(1/2/3):157-166.

[33]LINDSAY S M.Ecology and biology of chemoreception in polychaetes[J].Zoosymposia,2009,2:339-367.

[34]BARTELS-HARDEGE H D,HARDEGE J D,ZEECK E,et al.Sex pheromones in marine polychaetes V:A biologically active volatile compound from the coelomic fluid of female Nereis (Neanthes) japonica (Annelida:Polychaeta)[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,1996,201(1/2):275-284.

[35]ZEECK E,HARDER T,BECKMANN M.Inosine,L-glutamic acid and L-glutamine as components of a sex pheromone complex of the marine polychaete Nereissuccinea (Annelida:Polychaeta)[J].Chemoecology,1998,8(2):77-84.

[36]ZEECK E,HARDER T,BECKMANN M.Uric acid:

The sperm-release pheromone of the marine Polychaete Platynereis dumerilii[J].Journal of Chemical Ecology,1998,24(1):13-22.

[37]ZEECK E,HARDER T,BECKMANN M,et al.Marine gamete-release pheromones[J].Nature,1996,382(6588):214.

[38]RITTSCHOF D.Peptide-mediated behaviors in marine organisms evidence for a common theme[J].Journal of Chemical Ecology,1990,16(1):261-272.

[39]RYTHER J H,DUNSTAN W M.Nitrogen,phosphorus,and eutrophication in the coastal marine environment[J].Science,1971,171(3975):1008-1013.

[40]FINE J,SORENSEN P.Isolation and biological activity of the multi-component sea lamprey migratory pheromone[J].Journal of Chemical Ecology,2008,34(10):1259-1267.

[41]SILVERSTEIN R M,YOUNG J C.Insects generally use multicomponent pheromones[J].Acs Symp Ser Amer Chem Soc,1976,170(23):1-29.

[42]ZEECK E,MüLLER C T,BECKMANN M,et al.

Cysteine-glutathione disulfide,the sperm-release pheromone of the marine polychaete Nereis succinea (Annelida:Polychaeta)[J].Chemoecology,1998,8(1):33-38.

[43]BROWN G E,ADRIAN J C,SMYTH E,et al.Ostariophysan alarm pheromones:Laboratory and field tests of the functional significance of nitrogen oxides[J].Journal of Chemical Ecology,2000,26(1):139-154.

[44]MüLLER C T,PRIESNITZ F M,BECKMANN M.Pheromonal communication in Nereids and the likely intervention by petroleum derived pollutants[J].Integrative and Comparative Biology,2005,45(1):189-193.

[45]KNACKER T,BOETTCHER M,FRISCHE T,et al.Environmental effect assessment for sexual endocrine-disrupting chemicals:Fish testing strategy[J].Integrated Environmental Assessment and Management,2010,6(4):653-662.

[46]KLOAS W,URBATZKA R,OPITZ R,et al.Endocrine disruption in aquatic vertebrates[J].Annals of the New York Academy of Sciences,2009,1163(1):187-200.

[47]BABCOCK R C,BULL G D,HARRISON P L,et al.Synchronous spawnings of 105 scleractinian coral species on the Great Barrier Reef[J].Marine Biology,1986,90(3):379-394.

[48]SORENSEN P W,STACEY N E.Brief review of fish pheromones and discussion of their possible uses in the control of non-indigenous teleost fishes[J].New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research,2004,38(3):399-417.

(責(zé)任編輯：陸雁)

收稿日期：2016-03-30

作者簡介：于超勇(1985-)，男，研究實(shí)習(xí)員，主要從事海洋生物研究。 **通訊作者：于道德(1978-)，男，副研究員，主要從事海水養(yǎng)殖研究， E-mail:wensentte@163.com。

中圖分類號:S966.9

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1002-7378(2016)02-0129-07

Research Progress in Sex Pheromones of Nereid Polychaetes

YU Chaoyong1，LIU Ming1，LIU Ying1，ZHOU Jian1，SONG Jingjing1，GE Shanshan1，XU Tao2,YU Daode1

(1.Marine Biology Institute of Shandong Province，Qingdao，Shandong，266104，China;2.Shandong Province Fisheries Technology Extension Station,Jinan,Shandong,250013,China)

Abstract:As the most important polychaete,Nereid polychaetes play a vital role in the ecological environment and aquaculture.Nereid polychaetes have a specialized sex pheromone system in chemical nature and the mode of communication.Most Nereid polychaetes use polypeptides and purines as sex pheromones,which is quite different from vertebrate-mainly sex steroid hormone,and also some other invertebrate group,and this also help to find out a new future research as an invertebrate model organism.This review focuses on the current research status of sex pheromones of Nereid polychaetes and forecasts the future study,hoping that this review could provide some certain in theoretical for in the future Nereid polychaetes commercial aquaculture.

Key words：sex pheromone,Nereid,polychaete,reproduction

網(wǎng)絡(luò)優(yōu)先數(shù)字出版時間:2016-05-17

網(wǎng)絡(luò)優(yōu)先數(shù)字出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1075.N.20160517.0907.002.html

*山東省農(nóng)業(yè)良種工程“優(yōu)質(zhì)抗病速生魚類良種選育——速生耐溫工廠化適養(yǎng)品種-大菱鲆選育”和山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系魚類創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(SDAIT-14-011-04)資助。