馬銀山，徐 琳，范海鵬，常立江，周 睿，張世挺

(1.河西學院農業(yè)與生物技術學院，甘肅 張掖 734000； 2.蘭州大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730000)

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刈割頻度和刈割時間對冷地早熟禾生長的影響

馬銀山1，徐 琳1，范海鵬1，常立江1，周 睿1，張世挺2

(1.河西學院農業(yè)與生物技術學院，甘肅 張掖 734000； 2.蘭州大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730000)

摘要：在野外條件下,采用析因設計,對刈割頻度和刈割時間變化下冷地早熟禾(Poa crymophila)生長情況進行研究,探討冷地早熟禾對環(huán)境干擾的適應對策。刈割頻度分為刈割1次、刈割2次和刈割3次,刈割時間分為早期刈割和晚期刈割。結果表明,所有刈割處理下,冷地早熟禾均發(fā)生了超補償反應,超補償?shù)陌l(fā)生與刈割頻度和刈割時間無關。地上生物量與分蘗數(shù)呈顯著的正相關,冷地早熟禾是通過長出更多的分蘗來抵抗環(huán)境干擾的,新生分蘗產生所需的資源主要是由根部供應。冷地早熟禾對于不同時間的刈割處理,在生活史對策方面進行了權衡。早期刈割處理中,植物采取盡快產生種子,保證能夠用種子繁殖后代的策略；晚期刈割處理中,植物采取了減少種子產生,保證植株個體來年存活和返青的策略。資源在植物體內進行重新分配和權衡是冷地早熟禾應對外界環(huán)境干擾的主要的適應對策。

關鍵詞：刈割頻度；刈割時間；地上生物量；分蘗數(shù)；冷地早熟禾

許多研究表明,中度放牧或刈割影響植物的生長,其中刈割頻度和刈割時間是影響植物生長很重要的因素。Dyer[1]和McNaughton[2]的放牧優(yōu)化假設,揭示了植物對食草作用的反應。假設指出,中等強度的放牧或刈割刺激植物的生長。一些研究證明,刈割或放牧對植物的生長有促進作用;但另一些研究證明這種促進作用是有限的,而且是有爭議的[3-4]。通常來說,植物對植株部分移除有兩種可能的反應：一方面，它們盡可能通過補償來替代損失的部分,另一方面將資源重新進行分配或者進行轉換；對這兩個方面如何選擇，主要受外界環(huán)境因素、植物預期壽命和刈割時間的影響[5-6]。植物去除部分葉片后生物量增加,稱之為超補償生長。落葉時間、頻度、植物體損傷程度以及相鄰植物競爭作用對植物補償能力影響很大[7]。Hilbert等[8]研究認為，生長緩慢的植物具有更強的補償能力；與之相反的是,Maschinski和Whitham[9]認為,在資源豐富的條件下,快速生長的植物,將表現(xiàn)出更大的補償能力；但也有一些研究證實,植物生長快慢與補償能力大小并無直接關系[10-11]。

植物對刈割或落葉的反應表現(xiàn)在葉面積或生物量的減少，且是一個復雜的過程[12-13]。植物在刈割或放牧中獲益,可能的機制主要有兩種：1)與鄰近高稈植物遮陰的影響去除有關。通過刈割或放牧,去除了植物中死去的部分或減少了自身遮陰的光照競爭,而使植物得到補償。2)刈割能刺激光合作用,促進植物生長。移除老的或死去的組織,平衡了植物生物量的分配,增加了生長率,促進植物生殖分蘗增多，出現(xiàn)了補償[14-18]。

另外,植物本身的特性決定了植物資源的分配格局[19-20]。植物在食草作用下優(yōu)先將資源分配給生長、貯藏、防衛(wèi)或繁殖[21-22]。根據(jù)這個優(yōu)先原則,隨植物的生長,補償能力增加的原因可能主要是由于植物體將資源大量用于貯藏或者對抗食草作用的影響。生長和繁殖通常是競爭關系,植物或許在生長和繁殖方面有一個權衡[23-24]。而且,繁殖對策主要有兩種可能：植株在當年存活和生產種子繁殖后代這兩方面的權衡有可能導致了補償反應[19]。

放牧研究中,多集中于放牧強度對植物生長影響的研究,而關于放牧頻度和刈割時間對植物生長影響的研究相對較少。放牧優(yōu)化假說指出,在放牧壓力下,中度放牧能促進植物生物量的增加,發(fā)生超補償?；谶@個前提,中等強度的多次放牧是否也會促進植物生物量的增加,放牧頻次的多少對超補償有無影響？本研究通過對物種在中等強度下的刈割頻度和刈割時間來驗證這個假說。在放牧實踐中，牲畜放牧與青干草的收獲往往存在矛盾，牲畜放牧的時間和頻次會影響青干草的收獲，反之青干草的收獲早晚也會影響牲畜放牧的質量，因此，選擇研究的牧草需具備既可進行牲畜放牧，又可進行青干草儲存的特點。本研究所選擇的物種為亞高山草甸的優(yōu)勢牧草冷地早熟禾(Poacrymophila)，符合這個要求。本研究主要解決以下問題。1)刈割頻度和刈割時間對牧草生長的影響是什么？ 2)刈割或刈割頻度是否影響超補償?shù)陌l(fā)生？3)冷地早熟禾對環(huán)境干擾的適應對策是什么？通過本研究，探討牧草對刈割頻度和刈割時間的響應情況，揭示牧草在刈割作用下發(fā)生超補償反應的機制和原理，旨為放牧草地合理控制放牧次數(shù)及選擇合理的放牧時間提供理論參考。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

試驗地點位于甘肅省張掖市肅南康樂草原站,地理位置為38°8′ N, 99°6′ E,平均海拔3 200 m,年均溫3.6 ℃,年均降水量 254.8 mm。

1.2試驗材料

冷地早熟禾是疏叢型多年生草本,莖稈直立，柔軟，略帶甜味，適口性好，根莖發(fā)達,分蘗能力強，是飼用價值較高的一種牧草。夏、秋是各類家畜抓膘的優(yōu)良牧草、冬春則是救命保膘草，青干草是冬春的良好補充飼草。種植當年實生苗只能達到孕穗期,不能結實。在第2年4月下旬至5月上旬返青,5月中旬至6月上旬孕穗,6月上旬至7月上旬抽穗開花,8月下旬種子成熟。在海拔2 300～4 400 m的高寒牧區(qū),均能生長良好,是當?shù)氐膬?yōu)良牧草[6]。

1.3試驗方法

試驗采用析因設計,兩個因子為刈割時間和刈割頻度。試驗于2011年5月份開始進行種植, 種植后連續(xù)觀察生長兩年的數(shù)據(jù)。在野外，平整一塊25 m2的試驗地，劃分為21個樣方，每個樣方大小為1.3 m×0.8 m，樣方中間留25 cm的過道。對21個樣方的土壤進行深翻,平整,去除其它雜草。在每個樣方均勻播撒80粒冷地早熟禾種子,根據(jù)出苗情況進行間苗、移苗,確保每個樣方有50株個體,且個體之間有一定距離(約12 cm),避免植株個體之間的密度制約。苗期定期澆水,保證幼苗成活[25]。

由于冷地早熟禾當年不能結實,在種植的第1年只在收獲時進行了生物量測定。第2年6月上旬開始,根據(jù)當?shù)叵募灸翀龊颓锛灸翀龀醮畏拍恋膶嶋H情況,確定不同的初次刈割時間,分為早期刈割(拔節(jié)期)和晚期刈割(抽穗期),分別在兩個不同時期開始,按不同刈割頻度(刈割1次、刈割2次和刈割3次)進行刈割處理,刈割時對植物整株地上部分按高度進行50%的刈割處理,模擬中度放牧。刈割頻度的時間間隔為20 d,每個處理重復3次,有3個樣方不進行刈割處理,作為對照。在第一次刈割處理開始時,每個樣方中隨機定株10株,然后對整個樣方的植株進行刈割處理,以避免其它個體對定株個體遮陰的影響。定株個體所剪下的部分分為莖、葉、穗,在85 ℃的烘干至恒重,稱重,以計算累積地上生物量。整個試驗在植物枯黃期進行收獲,包括對照樣方，從每個樣方的定株個體中選取5株(每個處理共15株個體),連根挖起,清洗干凈,數(shù)出每株的分蘗數(shù)。將個體分為根、莖、葉、穗四部分在85 ℃的烘箱中烘到恒重,用1/10 000的電子天平稱重[25-27]。

1.4數(shù)據(jù)分析

收獲后，對每個個體分別計算累積地上生物量、根冠比(根生物量/累積地上生物量)及資源分配參數(shù)(繁殖生物量/累積地上生物量)。采用多因素方差分析確定刈割時間、刈割頻度對累積地上生物量、根冠比、分蘗數(shù)和補償指數(shù)的影響效應。為了使數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布和改善方差齊性,累積地上生物量、根冠比的數(shù)據(jù)均進行了常用對數(shù)(log10)轉換。用QQ-Pots檢驗數(shù)據(jù)正態(tài)性,Levene’s 檢驗法檢驗方差齊性(在顯著性水平為0.05時不能拒絕數(shù)據(jù)的方差齊性假設);用多重比較中的最小顯著差數(shù)法( LSD method)或 Tamhane’s 檢驗法(方差不齊時)比較各處理間差異。所有分析均用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進行[28]。

2結果與分析

2.1刈割頻度和刈割時間對冷地早熟禾生長參數(shù)影響的方差分析結果

刈割時間對地上生物量和分蘗數(shù)影響顯著(P<0.05),但對根冠比影響不顯著(P>0.05)(表1)；刈割頻度對地上生物量和根冠比影響極顯著(P<0.01)，對分蘗數(shù)影響顯著(P<0.05),兩因子之間的交互作用對地上生物量、分蘗數(shù)、根冠比均有顯著影響。刈割時間只對莖分配有顯著影響(表2),對根分配、葉分配、繁殖分配并沒有顯著影響；刈割頻度只對根分配有極顯著的影響,對莖分配、葉分配、繁殖分配并沒有影響；兩因子的交互作用對根分配和繁殖分配分別有顯著和極顯著影響。

2.2刈割頻度和刈割時間對冷地早熟禾分蘗數(shù)的影響

刈割時間和刈割頻度顯著影響冷地早熟禾的分蘗數(shù)(表1)。在刈割1次時,晚期刈割的分蘗數(shù)顯著大于早期刈割的(P<0.05)；刈割2次、3次的處理下,分蘗數(shù)在刈割時間之間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。早期刈割,隨著刈割頻度的增加,分蘗數(shù)無顯著變化；晚期刈割,隨著刈割頻度的增加,分蘗數(shù)出現(xiàn)先增加后減少的情況,刈割1次和刈割2次的處理下分蘗數(shù)顯著大于對照和刈割3次的處理。

表1　刈割頻度和時間對冷地早熟禾生長參數(shù)影響的方差分析結果

注：*，P<0.05；**，P<0.01；ns，不顯著。下同。

Note: *,P<0.05; **,P<0.01; ns, non-significant. The same below.

表2　刈割頻度和時間對冷地早熟禾資源分配影響的方差分析結果

圖1　刈割頻度和時間對冷地早熟禾每株分蘗數(shù)的影響

注:不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。CT1表示早期刈割(6月)，CT2表示晚期刈割(7月)。下同。

Note: Different lower case letters indicate significant difference between different treatments at 0.05 level. CT1, first clipping time in June, CT2, first clipping time in July. The same below.

2.3刈割頻度和刈割時間對冷地早熟禾根冠比的影響

刈割使冷地早熟禾根冠比顯著減小,刈割和對照相比,根冠比均顯著小于對照(P<0.05)(圖2)。早期刈割時,在3個刈割頻度下,根冠比均無顯著變化(P>0.05)。晚期刈割時,刈割1次和刈割2次根冠比無顯著差異；但刈割1次顯著高于刈割3次的根冠比(P<0.05),刈割3次的根冠比也顯著小于對照的。

圖2　刈割頻度和時間對冷地早熟禾根冠比的影響

2.4刈割頻度和刈割時間對牧草累積地上生物量的影響

刈割可顯著促進冷地早熟禾累積地上生物量的增加,刈割累積地上生物量均顯著大于對照(P<0.05),無論早期還是晚期刈割,在各刈割頻度下,冷地早熟禾均發(fā)生了超補償(圖3)。說明對于冷地早熟禾來說,中度刈割處理時，均會發(fā)生超補償，而與刈割頻度無關。早期刈割時,累積地上生物量在刈割頻度之間無顯著差異(P>0.05)；晚期刈割時,刈割1次的地上生物量顯著大于刈割3次的。刈割1次時,晚期刈割顯著大于早期刈割的累積地上生物量。刈割2次和3次時，刈割早期和晚期差異不顯著。

圖3　刈割頻度和時間對冷地早熟禾累積地上生物量的影響

2.5刈割頻度和刈割時間對冷地早熟禾資源分配的影響

刈割處理后植物顯著減少了根的分配(P<0.05)(圖4A)，顯著增加了莖的分配(圖4B)。刈割1次和刈割3次處理相比,晚期刈割莖分配顯著大于早期刈割的。刈割處理下葉分配明顯增加,早期刈割,刈割1次葉分配顯著大于刈割2次的；晚期刈割,刈割2次和刈割3次顯著大于對照,但刈割1次與對照差異不顯著(P>0.05)(圖4C)。刈割時間和刈割頻度對冷地早熟禾繁殖分配無顯著影響，但兩因子的交互作用影響顯著(表2)。早期刈割1次時,繁殖分配較對照無顯著變化,晚期刈割1次時,繁殖分配較對照顯著降低,刈割2次和3次之間,無論早期與晚期刈割,繁殖分配之間無顯著差異,但都顯著小于對照(圖4D)。

3討論

食草作用或放牧通過以下4種可能機制改變植物資源利用效率和植物生長特性：1)植物幼年階段光合作用的維持導致營養(yǎng)物質在葉上的累積；2)刺激植物生長導致生物量的增加；3)通過食草作用刺激分蘗,增加莖的密度；4)通過食草作用的選擇,減少死去的生物量,導致植物體組成部分向不同方面的轉換[29-31]。van der Graaf等[32]認為,第2和第3個機制更切合實際;但對這兩個機制,也有不一致的研究結果[33-34]。許多研究表明,移除頂芽能刺激牧草的分蘗,中度落葉有可能打破了頂端優(yōu)勢,刺激被刈割后的植物長出更多的分蘗[9]。但有些研究也得出與之相反的結論[35-36]。 在本研究中,冷地早熟禾在所有刈割處理中都出現(xiàn)了分蘗增加的情況,這個結果與移除頂芽能刺激牧草分蘗和研究結果相一致。

圖4　刈割頻度和時間對冷地早熟禾資源分配的影響

生長參數(shù)Growthparameter地上生物量Abovegroundbiomass分蘗數(shù)Tillernumber根冠比Roottoshootratio根生物量Rootbiomass根分配Rootallocation莖分配Stemallocation葉分配Leafallocation分蘗數(shù)Tillernumber0.788**根冠比Roottoshootratio-0.058*-0.018根生物量Rootbiomass-0.884**0.664**0.312**根分配Rootallocation0.0940.200*0.881**0.493**莖分配Stemallocation0.1120.002-0.727**-0.212*-0.759**葉分配Leafallocation0.0070.105-0.494**-0.227*-0.431**-0.036繁殖分配Reproductionallocation0.562**-0.613**-0.068-0.589**-0.344**-0.0600.025

在植物體中,子蘗的營養(yǎng)供給在一定程度上依靠母蘗,當植物受到環(huán)境條件壓力時,子蘗由于競爭資源困難而首先死亡,但資源充足時,分蘗的生長不受影響[37]。冷地早熟禾在刈割處理后,由于大量遮陰的葉片被清除,光照強度增大,光照資源的增加可以為植物提供部分所需的資源供應。從表3可知,根生物量與分蘗數(shù)呈極顯著的正相關(r=0.664,P<0.01),根分配與分蘗數(shù)呈顯著的正相關(r=0.200,P<0.05),這說明,分蘗數(shù)的增加與根部資源儲存和分配的多少有關。一方面根部儲存的資源可以直接供給新生分蘗的生長,另一方面光合作用產生的資源,有少量分配給根,再由根供給了新生分蘗的生長。從根分配和根冠比也可以看出,根部資源出現(xiàn)了從地下部分向地上部分轉移的情況,根部資源向地上部分轉移過程中,首先為新生分蘗提供了大量的營養(yǎng),新生分蘗資源供應充足,只有少量的死亡,與死亡的分蘗數(shù)相比,增加數(shù)量大于減少數(shù)量,所以分蘗數(shù)出現(xiàn)了增加。分蘗數(shù)與繁殖分配呈極顯著負相關(r=-0.613,P<0.01),雖然分蘗數(shù)增加了,但繁殖分配卻總體出現(xiàn)了減少的情況,這可能是由于新生分蘗的資源供應和繁殖部分的資源供應來源不同而導致了這樣的結果。新生分蘗的資源可能主要由根部供應,而繁殖枝生長的資源主要由光合作用供應。冷地早熟禾在生長過程中,在受到刈割等外界干擾時,有可能為了保證個體或子代的延續(xù),放棄了開花結實這一比較耗費資源的生活史對策，而將少量光合作用資源用于新生分蘗。

在植物體中,生物量移除表現(xiàn)出補償反應是常見的現(xiàn)象[38]。但刈割后的超補償現(xiàn)象并不是在所有植物體中都出現(xiàn)。冷地早熟禾在中度刈割時,所有的刈割頻度處理中都出現(xiàn)了超補償情況,從表3可以看出,冷地早熟禾分蘗數(shù)與地上生物量呈極顯著正相關(r=0.788,P<0.01),這說明,中度刈割處理下,冷地早熟禾通過長出更多的新生分蘗來彌補葉的損失,分蘗數(shù)的增多導致地上生物量的增加。另外,地上生物量與根冠比呈顯著負相關(r=-0.058,P<0.05),在所有的刈割處理中,與對照相比,根冠比都減小,地下部分資源分配減少,莖和葉的資源分配顯著增加。資源從根到莖的再分配可以很好地解釋中度刈割后植物的反應[39]。植物體部分組織被移除的補償,尤其是大量落葉后,需要很多的資源補充[33,40]。植物體莖、葉等部分被移除,導致了植物失去了很多的光合組織,刈割有可能改變了植物資源分配模式,很多研究也證實了這一點[41-42]。本研究中,冷地早熟禾在地上部分刈割后,通過利用地下部分儲藏的能量轉移到地上部分,促進分蘗的生長。雖然植物體有大量的落葉,光合作用能力減弱,資源減少,但地下部分資源向地上部分的重新分配過程中,為新生分蘗首先提供了營養(yǎng)。新生分蘗長出后,通過植物光合作用能力的提高來恢復植物體資源的供應,再反過來促進了植物的生長,導致了植物地上生物量的增加,出現(xiàn)了超補償。

刈割時間在超補償中是一個重要的因子[43-45]。但是在本研究中,兩個刈割時間之間,超補償反應并沒有顯著差異。本研究初次刈割時間是根據(jù)青藏高原亞高山草甸的當?shù)叵募灸翀龊颓锛灸翀鲩_始放牧時間選擇的。由于早期和晚期刈割時間間隔一個月,這兩個時間段植物生長處于不同的生長階段,刈割后植物不同的生活史對策可以很好地解釋兩個刈割時間之間超補償反應沒有顯著差異的問題。資源或許在植物體內部朝著不同的生活史功能進行分配[46],依賴于環(huán)境的變化、競爭的優(yōu)勢或植物生長的模式[47]。早期刈割時,植物處于拔節(jié)期,刈割去除的主要是莖和葉,植物的光合作用受到影響,光合作用降低,但在這個階段,植物地上生物量的增加一部分是靠地下部分的資源轉移,另一部分是靠光合作用產生的資源,光合作用產生的資源主要用于繁殖部分的生長,植物在此時選擇的生活史對策是盡快生產種子,保證植物能夠利用種子進行子代的繁殖。晚期刈割時,植物處于抽穗期,繁殖枝的生長已經基本結束,刈割去除了部分的繁殖枝,導致植物種子生產的過程受到影響,植物已經沒有更多資源用于繁殖枝的再生,而且產生繁殖枝的成本太高,此時植物選擇了對資源的重新分配。光合作用的資源除了用于部分種子生產外,一部分向地下部分運輸,儲藏在根中,以利于來年植株的返青。晚期刈割時,植物在產生種子和來年返青兩個生活史對策方面進行了權衡,降低了植物個體死亡的風險。所以,在早期刈割和晚期刈割雖然都發(fā)生了超補償,但補償?shù)某潭炔町惒伙@著,植物在繁殖對策的選擇中進行了權衡。資源充足時盡可能進行種子繁殖,資源不足時,選擇種子繁殖和營養(yǎng)繁殖兩種方式,以保證子代的延續(xù)。

4結論

對于冷地早熟禾來說,中度刈割情況下,刈割頻度和刈割時間對超補償?shù)陌l(fā)生沒有影響,刈割3次仍發(fā)生超補償,超補償?shù)陌l(fā)生主要是分蘗數(shù)增多引起的。冷地早熟禾對于不同時間的刈割處理,在生活史對策方面進行了權衡。早期刈割處理中,植物采取盡快生產種子從而有足夠種子繁殖后代的策略；晚期刈割處理中,植物采取了減少種子生產,保證植株個體來年存活和返青的策略。資源在植物體內進行重新分配和權衡是冷地早熟禾應對外界環(huán)境干擾的主要的適應對策。

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(責任編輯張瑾)

The impact of mowing frequencies and time on the growth of Poa crymophila

Ma Yin-shan, Xu Lin, Fan Hai-peng, Chang Li-jiang, Zhou Rui, Zhang Shi-ting

(1.Biology Department of Hexi University, Zhangye 734000, Gansu；2.College of Life Science, Lanzhou University, Lanzhou 730000, Gansu)

Abstract:With a purpose for strategies of Poa crymophila to adapt to environmental interference, we studiedthe growth of P. crymophila subject to varying moving frequencies and time using factorial design and in field conditions. Mowing frequencies are divided into one time, two times, and three times; and the mowing time is divided into early mowing and late mowing. The results showed that overcompensation effects occurred with all the P. crymophila in all cases, and the occurrence of overcompensation was irrelevant to moving frequencies and time. Above-ground biomass and tiller number had a significant positive correlation, P. crymophila resisted environmental interference by growing more tillers, and the resources required to produce tillers were mainly supplied by the roots. The mowing treatments of P. crymophila at different time were evaluated in respect of life history strategy. In case of early moving treatment, plants produced seeds as soon as possible to ensure their capability of production of the seeds; in case of late mowing, plants reduced the production of seeds to ensure the survival of individual plants in the coming year and taking root. Redistribution and balancing of resources in plants was the major strategy of P. crymophila to respond to interference of external environment.

Key words:mowing frequencies; mowing time; above-ground biomass; number of tillers; Poa crymophila

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0476

*收稿日期：2015-08-26接受日期：2015-10-09

基金項目：甘肅省科技計劃資助項目(1304FKCG080)；河西學院校長基金項目(XZ2011-04)

通信作者：馬銀山(1973-)，男，甘肅臨澤人，副教授，碩士，主要研究方向為草地生態(tài)學與濕地生態(tài)學。E-mail：mays@hxu.edu.cn

中圖分類號：S543+.901;Q945.79

文獻標志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)6-1094-08*

Corresponding author:Ma Yin-shanE-mail:mays@hxu.edu.cn

馬銀山，徐琳，范海鵬，常立江，周睿，張世挺.刈割頻度和刈割時間對冷地早熟禾生長的影響.草業(yè)科學,2016,33(6)：1094-1101.

Ma Y S,Xu L,Fan H P,Chang L J,Zhou R,Zhang S T.The impact of mowing frequencies and time on the growth ofPoacrymophila.Pratacultural Science，2016,33(6)：1094-1101.