黎毛毛,余麗琴,熊玉珍,杜 慧,吳錦文,李 慧,張曉寧

(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所/水稻國家工程實(shí)驗(yàn)室(南昌),江西 南昌 330200)

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抽穗揚(yáng)花期耐熱水稻種質(zhì)資源的篩選鑒定

黎毛毛,余麗琴,熊玉珍,杜 慧,吳錦文,李 慧,張曉寧

(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所/水稻國家工程實(shí)驗(yàn)室(南昌),江西 南昌 330200)

摘要：對江西27份秈型早稻材料在抽穗揚(yáng)花期的耐熱性進(jìn)行了鑒定評價(jià)。研究結(jié)果表明：在高溫脅迫下不同品種間的結(jié)實(shí)率和結(jié)實(shí)率降低率差異均達(dá)到了極顯著水平；其中R66、洪早秈1號、R402在高溫脅迫下的結(jié)實(shí)率分別為76.8%、73.2%和70.9 %,結(jié)實(shí)率降低率分別為8.5%、13.0%和5.8%,均與耐熱水稻種質(zhì)Nagina 22相似，因此認(rèn)為這3個(gè)品種的耐熱性較強(qiáng)；在高溫脅迫下參試品種的堊白粒率、堊白大小和堊白度的平均值分別比自然條件下增加了28.5、14.5、13.8個(gè)百分點(diǎn)；香優(yōu)早、早香玉、蓮香早在自然條件和高溫脅迫下的堊白粒率均小于10%,堊白度均小于1%,這3個(gè)品種可作為耐熱水稻品種在優(yōu)質(zhì)稻育種中加以利用。

關(guān)鍵詞：抽穗揚(yáng)花期;耐熱性;水稻種質(zhì);篩選鑒定

由于全球工業(yè)化進(jìn)程使“溫室效應(yīng)”不斷加劇,地球平均氣溫不斷升高,極端高溫天氣出現(xiàn)的頻率大幅度增加,持續(xù)時(shí)間更長,未來氣候變暖將對作物生產(chǎn)和糧食安全構(gòu)成巨大的潛在威脅。2003年7月下旬至8月上旬,中國南方部分稻區(qū)出現(xiàn)了持續(xù)20 d 38 ℃以上的高溫天氣,造成糧食減產(chǎn)20多億kg[1]。Peng等[2]研究表明,水稻開花期的雄性器官對高溫最為敏感。熱害導(dǎo)致水稻不結(jié)實(shí)的關(guān)鍵時(shí)期是開花前1 d及隨后的5 d[3-4]。張彬等[5]研究認(rèn)為,水稻遭遇短期高溫后,隨著開花日序的后移高溫對穎花形成的潛在熱害逐漸降低。前人研究表明,不同水稻品種對高溫的敏感度明顯不同,同一水稻品種在不同發(fā)育時(shí)期及同時(shí)期不同時(shí)段對高溫的敏感度也存在差異[6-9]。江西是農(nóng)業(yè)大省,是我國雙季稻主產(chǎn)區(qū),2015年早稻播種面積139.15萬hm2,占全年水稻播種面積的41.63%,總產(chǎn)量達(dá)81.19億kg,是歷史上第三高產(chǎn)年。近年來,由于國內(nèi)稻谷連續(xù)豐收和受國際稻米市場的影響,國內(nèi)市場出現(xiàn)了“稻強(qiáng)米弱”的現(xiàn)象,導(dǎo)致稻谷價(jià)格降價(jià)。江西省早稻抽穗揚(yáng)花期為6月中下旬,高溫高濕天氣對水稻的結(jié)實(shí)率和堊白性狀影響較大,造成水稻減產(chǎn)和外觀品質(zhì)、碾米品質(zhì)下降,稻谷銷售價(jià)格降低,對農(nóng)民的種糧積極性打擊較大。由于現(xiàn)有的早稻優(yōu)質(zhì)品種較少,且存在產(chǎn)量低、生育期較長的問題，為了提高早稻稻米品質(zhì),一些種糧大戶選擇將優(yōu)質(zhì)早熟晚稻品種作早稻種植，因此，培育耐高溫逼熟的優(yōu)質(zhì)早稻品種成為江西早稻育種技術(shù)創(chuàng)新的關(guān)鍵。目前,選育耐高溫逼熟的優(yōu)質(zhì)早稻新品種存在兩個(gè)主要問題：一是缺乏系統(tǒng)的水稻耐熱評價(jià)技術(shù)體系；二是缺乏耐熱優(yōu)質(zhì)的稻種資源。筆者利用江西近年育成的早秈稻品種和雜交水稻組合的恢復(fù)系或保持系為試驗(yàn)材料,開展了抽穗揚(yáng)花期水稻耐熱性研究,并通過對高溫脅迫下不同水稻種質(zhì)資源結(jié)實(shí)率降低率、堊白大小和堊白度的評價(jià)鑒定,篩選出了耐高溫逼熟的優(yōu)異種質(zhì)，可以供育種利用,同時(shí)可為完善水稻耐熱評價(jià)技術(shù)提供理論參考。

1材料與方法

1.1材料

江西省近年生產(chǎn)上推廣種植的秈型早稻品種及雜交組合親本材料共27份。以耐高溫水稻品種Nagina 22 (OryzasativaAus.,由印度選育的耐旱、耐高溫的陸生稻)為對照品種[10],由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供。

1.2方法

1.2.1播種期為了使不同播始期的試驗(yàn)材料能夠同時(shí)抽穗、同時(shí)進(jìn)行高溫處理,各試驗(yàn)材料分別于2015年5月10日、5月15日和5月20日分3期播種。

1.2.2試驗(yàn)方法用塑料農(nóng)膜制作了1個(gè)高2.5 m、占地面積20.0 m2的人工溫室,將溫室頂部封閉，溫室四周封閉至離地面20 cm。人工溫室利用自然光增溫,白天溫室內(nèi)的溫度隨氣溫的變化而改變,一般比大田自然條件下(對照)高3～5 ℃;晚上溫室內(nèi)的溫度與對照基本相同。用自動(dòng)溫濕度記錄儀每隔30 min記錄一次溫度和濕度。人工溫室的光照時(shí)數(shù)與大田對照相同。

根據(jù)當(dāng)?shù)靥鞖忸A(yù)報(bào),在水稻始穗期選擇晴朗天作為高溫處理期。在高溫處理前2 d的下午,選擇預(yù)計(jì)2 d后見穗、且生長一致的植株裝入盆缽,每盆栽3株,每份材料設(shè)2個(gè)重復(fù),進(jìn)行常規(guī)肥、水管理。在常溫下恢復(fù)生長36h后,第3天早上移入人工溫室進(jìn)行高溫處理,在連續(xù)處理5d后移到常溫下直至成熟。以田間自然條件下生長的各參試品種為對照。在種子成熟后,收獲高溫處理期間抽穗開花的單穗進(jìn)行考種,調(diào)查各個(gè)參試品種的結(jié)實(shí)率、堊白大小和堊白粒率。根據(jù)GB/T 17891─1999方法測定堊白粒率；根據(jù)NY/T 83 ─ 1988方法測定堊白大??；按NY/T 83─1988方法計(jì)算堊白度,即堊白度=堊白粒率×堊白大小。

1.2.3水稻耐熱性評價(jià)對自然條件下(對照)和高溫脅迫下(處理)各參試品種的結(jié)實(shí)率、堊白粒率和堊白度進(jìn)行比較,進(jìn)而對它們的耐熱性進(jìn)行綜合評價(jià)。結(jié)實(shí)率降低率(%)=(對照結(jié)實(shí)率-處理結(jié)實(shí)率)/對照結(jié)實(shí)率×100。當(dāng)結(jié)實(shí)率降低率小于15%時(shí),認(rèn)為該品種耐熱性強(qiáng);當(dāng)結(jié)實(shí)率降低率介于15%～30%之間時(shí),品種耐熱性中等;當(dāng)結(jié)實(shí)率降低率大于30%時(shí),品種耐熱性弱。

2結(jié)果與分析

2.1自然條件與人工溫室的氣溫和濕度比較

2015年將供試水稻材料作中稻種植時(shí),抽穗揚(yáng)花期高溫處理日期為8月4～8日。高溫處理期間,溫室內(nèi)日平均最高氣溫為40.0 ℃,比自然條件下高3.5℃;溫室內(nèi)日平均最低氣溫與自然條件下相同,均為27.4℃;溫室內(nèi)和大田對照14:00時(shí)平均相對濕度分別為49.5%和64.6%,人工溫室內(nèi)的濕度明顯低于大田對照的(見表1)。

表1　大田自然條件與人工溫室氣溫和濕度的比較

2.2高溫脅迫對結(jié)實(shí)率的影響

表2試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示,在自然條件下參試品種的結(jié)實(shí)率變幅為70.9%～93.1%,在高溫脅迫下結(jié)實(shí)率變幅為34.1%～76.8%,結(jié)實(shí)率降低率變幅為5.8%～61.6%。方差分析結(jié)果(見表3)表明：在自然條件下品種間結(jié)實(shí)率的F值為1.62,差異不顯著;在高溫脅迫下品種間結(jié)實(shí)率的F值為13.7,達(dá)到極顯著水平;品種間結(jié)實(shí)率降低率的F值為62.8,達(dá)到極顯著水平,說明參試品種間的耐熱性存在較大的差異。

從表2可以看出：對照品種Nagina 22在高溫脅迫下的結(jié)實(shí)率為77.4%,結(jié)實(shí)率降低率為11.9%;R66、洪早秈1號、R402在高溫脅迫下的結(jié)實(shí)率分別為76.8%、73.2%和70.9%,結(jié)實(shí)率降低率分別為8.5%、13.0%和5.8%,與耐熱品種Nagina 22相近，因此,這3個(gè)水稻品種對高溫的反應(yīng)比較遲鈍,耐熱性強(qiáng),可作為耐高溫水稻品種在水稻生產(chǎn)和育種中加以利用。贛早秈7號、R463、R71、贛早秈48號、M98213、珍汕97B等6個(gè)品種在高溫脅迫下的結(jié)實(shí)率降低率分別為19.0%、20.3%、17.1%、23.9%、19.7%、21.7%,耐熱性中等。其余18個(gè)品種在高溫脅迫下的結(jié)實(shí)率降低率均大于30.0%,耐熱性較弱。

表2　在高溫脅迫和自然條件下參試

2.3高溫脅迫對堊白性狀的影響

由表4可知：在自然條件下參試品種的堊白粒率變幅為0%～100%,在高溫脅迫下堊白粒率的變幅為2%～100%;所有參試的27個(gè)品種在高溫處理下堊白粒率的平均值為77.2%,比大田對照的平均值增加了28.5個(gè)百分點(diǎn)。在自然條件下參試品種的堊白大小變幅為0%～31%,在高溫脅迫下堊白大小的變幅為3%～72%;所有參試品種在高溫處理下堊白大小的平均值為23.1%,比大田對照的平均值增加了14.5個(gè)百分點(diǎn)。在自然條件下參試品種的堊白度變幅為0%～31.0%,在高溫脅迫下堊白度的變幅為0.1%～72.0%;所有參試品種在高溫處理下堊白度的平均值為20.4%,比對照的平均值增加了13.8個(gè)百分點(diǎn)。試驗(yàn)結(jié)果表明,在高溫脅迫下水稻品種的堊白性狀值顯著增加,且品種間存在較大的差異。

香優(yōu)早、早香玉、蓮香早在自然條件和高溫脅迫下的堊白粒率均小于10%,達(dá)到農(nóng)業(yè)部一級食用優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。贛早秈40號、R71在自然條件下的堊白粒率小于10%,在高溫脅迫下的堊白粒率小于30%,達(dá)到三級優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。贛早秈48號、R432、井岡旱稻1號在自然條件下的堊白粒率小于10%,在高溫脅迫下的堊白粒率大于30%，為劣質(zhì)米。M98213、贛早秈37號、85-10、贛早秈34號在自然條件下的堊白粒率小于30%,在高溫脅迫下的堊白粒率均大于30%，為劣質(zhì)米。其它15個(gè)品種在自然條件和高溫脅迫下的堊白粒率均大于30%。香優(yōu)早、早香玉、蓮香早、贛早秈40號、R71在自然條件和高溫脅迫下的堊白度均小于2%,達(dá)到一級優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。贛早秈48號、井岡旱稻1號在自然條件下的堊白度小于2%,在高溫脅迫下小于5%,達(dá)二級優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。85-10、R463在自然條件下的堊白度小于2%,在高溫脅迫下的堊白度小于8%,達(dá)三級優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。贛早秈53號在自然條件和高溫脅迫下的堊白度均小于5%。其它17個(gè)品種在自然條件和高溫脅迫下的堊白度均大于8%。

表3　參試品種間結(jié)實(shí)率的方差分析結(jié)果

注：“*”表示在0.05水平上差異顯著;“**”表示在0.01水平上差異顯著。

綜上所述，香優(yōu)早、早香玉、蓮香早在自然條件和高溫脅迫下的堊白粒率都小于10%,堊白度都小于1%,達(dá)到農(nóng)業(yè)部秈型一級食用優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。分析認(rèn)為,香優(yōu)早、早香玉、蓮香早對高溫的反應(yīng)比較遲鈍,高溫脅迫對其堊白性狀的影響較小,故這3個(gè)品種可作為耐高溫水稻品種在優(yōu)質(zhì)稻育種中加以利用。

3討論

3.1水稻耐熱性評價(jià)

方先文等[11]在相對濕度為78%、光照時(shí)數(shù)為11 h/d、溫度為39.5 ℃(白天)/29 ℃(夜晚)的環(huán)境條件下處理不同水稻品種5 d,將水稻的耐熱性分為高度敏感、中等敏感、中等耐熱和高度耐熱4個(gè)等級,其結(jié)實(shí)率降低率標(biāo)準(zhǔn)分別為90%～100%、80%～90%、70%～80%和60%～70%。本研究采用人工溫室,利用自然光增溫模擬外界環(huán)境的方法進(jìn)行了抽穗揚(yáng)花期水稻耐熱性的評價(jià)鑒定,將水稻耐熱性分為3個(gè)等級,即耐熱性強(qiáng)的結(jié)實(shí)率降低率小于15%,耐熱性中等的結(jié)實(shí)率降低率介于15%～30%之間,耐熱性弱的結(jié)實(shí)率降低率大于30%;在高溫處理期間,溫室內(nèi)日平均最高氣溫為40.0 ℃,比自然條件下高3.5 ℃。本研究結(jié)果顯示，在高溫脅迫下參試品種的結(jié)實(shí)率變幅為34.1%～76.8%,結(jié)實(shí)率降低率變幅為5.8%～61.6%,品種間結(jié)實(shí)率降低率的F值為62.8,達(dá)到極顯著水平,說明參試品種間的耐熱性存在較大的差異。高溫脅迫條件對耐熱性鑒定結(jié)果影響較大,目前報(bào)道的大多數(shù)高溫脅迫試驗(yàn)都是利用人工氣候室在恒溫恒濕的條件下進(jìn)行處理,處理?xiàng)l件精確度高;而水稻生長的自然環(huán)境溫度從早到晚呈現(xiàn)從低到高然后再從高到低的變化過程,因此,在進(jìn)行高溫處理時(shí)應(yīng)盡可能模擬水稻的自然生長條件,所得研究結(jié)果可直接應(yīng)用于生產(chǎn)中。

表4　在高溫脅迫和自然條件下參試品種堊白性狀的表型變異

3.2堊白度在水稻耐熱性評價(jià)中的應(yīng)用

李健陵等[12]研究表明,在水稻抽穗期和乳熟期,環(huán)境溫度超過38 ℃會(huì)導(dǎo)致庫源功能不良,造成水稻籽粒充實(shí)不佳,堊白性狀值增大。本研究結(jié)果表明：所有參試的27個(gè)品種在高溫處理下堊白粒率、堊白大小和堊白度的平均值分別為77.2%、23.1%、20.4%,分別比自然條件下的平均值增加了28.5、14.5、13.8個(gè)百分點(diǎn);在高溫脅迫下,供試水稻品種的堊白性狀值明顯增加,堊白粒率增加幅度最大,不同品種間的堊白性狀的增幅存在較大的差異。這與前人的研究結(jié)果[13-15]相似。

張桂蓮等[16]研究認(rèn)為,抽穗結(jié)實(shí)期高溫對堊白的影響以始穗后8～14 d最大,始穗后15～21 d、1～7 d、22～28 d高溫的影響逐漸減弱。黃農(nóng)榮等[17]研究認(rèn)為,高溫脅迫下堊白增量與品種耐熱性呈負(fù)相關(guān)。在本研究中,從堊白性狀來分析,香優(yōu)早、早香玉、蓮香早這3個(gè)品種在自然條件和高溫脅迫下的堊白粒率均小于10%,堊白度小于1%,屬于耐熱性強(qiáng)的品種;但從結(jié)實(shí)率降低率來看,香優(yōu)早、早香玉、蓮香早屬于耐熱性較弱的品種。分析認(rèn)為,結(jié)實(shí)率和堊白性狀對高溫的敏感期不同,結(jié)實(shí)率對高溫的敏感期為抽穗揚(yáng)花期1～5d,極端高溫對花粉管伸長和正常散粉的影響最大,導(dǎo)致結(jié)實(shí)率顯著下降;而堊白性狀對高溫的敏感期為灌漿成熟期,極端高溫會(huì)造成籽粒灌漿速度加快,淀粉粒間空隙增大,堊白性狀值增大。

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(責(zé)任編輯:黃榮華)

Selection and Identification of Rice Germplasm Resources Tolerant to High Temperature at Heading-flowering Stage

LI Mao-mao, YU Li-qin, XIONG Yu-zhen, DU Hui, WU Jin-wen, LI Hui, ZHANG Xiao-ning

(Rice Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences/National Rice Engineering Laboratory (Nanchang), Nanchang 330200, China)

Abstract：Heat tolerance of 27 indica early-season rice varieties which were released in Jiangxi province were selected and identified at heading-flowering stage. The result showed that the differences in seed setting rate and its reduced rate among rice varieties were very significant under high temperature conditions. Under high temperature condition, the seed setting rate of R66, Hongzaoxian No. 1, R402 was 76.8%, 73.2% and 70.9%, respectively, and the reduced rate of seed setting rate was 8.5%, 13.0% and 5.8%, respectively, which was close to the high-tolerant variety Nagina 22, showed high heat tolerance. The percentage of grains with chalkiness (PGWC), area of chalky endosperm(ACE), degree of endosperm chalkiness(DEC) under high temperature condition were 28.5%, 14.5% and 13.8% higher than those under nature condition, respectively. For three varieties Xiangyouzao, Zaoxiangyu and Lianxiangzao, their PGWC was less than 10%, DEC less than 1%, which could be used in high-quality rice breeding with heat tolerance.

Key words：Heading-flowering stage; Heat tolerance; Rice germplasm; Selection and identification

收稿日期：2016-01-19

基金項(xiàng)目：“十二五”國家科技支撐計(jì)劃(2013BAD01B01);國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺(tái)(NICGR2015-077);江西現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科研協(xié)同創(chuàng)新專項(xiàng);江西省農(nóng)科院青年基金項(xiàng)目。

作者簡介：黎毛毛,研究員,博士,主要從事水稻遺傳育種研究。

中圖分類號：S511.034

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-8581(2016)06-0001-05