譚麗萍，劉蘇峽，莫興國，林忠輝，胡 實

(1. 中國科學院地理科學與資源研究所陸地水循環(huán)及地表過程重點實驗室，北京 100101；2. 中國科學院大學，北京 100049)

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基于五水轉(zhuǎn)化裝置的玉米光合特性分析**

譚麗萍1, 2，劉蘇峽1**，莫興國1，林忠輝1，胡 實1

(1. 中國科學院地理科學與資源研究所陸地水循環(huán)及地表過程重點實驗室，北京 100101；2. 中國科學院大學，北京 100049)

摘要：利用中國科學院地理科學與資源研究所“五水轉(zhuǎn)化動力過程實驗裝置”，開展溫室條件下玉米凈光合速率及其關(guān)鍵影響因子的實驗觀測研究，探索玉米各生育階段、植株各葉位葉片凈光合速率的分布特征及其與葉片生理生態(tài)參數(shù)的關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明：玉米全生育期內(nèi)葉片凈光合速率、葉綠素含量、氣孔導度和氮含量均呈單峰曲線型變化趨勢，但凈光合速率峰值出現(xiàn)時間在乳熟期，比前人觀測的大田峰值出現(xiàn)時間（抽雄吐絲期）晚一個生育期，且數(shù)值較低；凈光合速率與葉綠素含量、氣孔導度隨葉位的變化大體呈現(xiàn)中間葉位高、基部與頂端葉位低的分布特征。各生育階段玉米凈光合速率與葉綠素含量間的相關(guān)系數(shù)最高（R=0.94，P＜0.05），其次為凈光合速率與葉片N含量的相關(guān)性及其與氣孔導度的相關(guān)性（R=0.77，P＜0.05）；各葉位凈光合速率與氣孔導度的變化特征一致。該裝置更適合進行氣候變化、水分變化、養(yǎng)分變化等控制實驗研究。

關(guān)鍵詞：凈光合速率；葉綠素含量；氣孔導度；生育階段；葉位

譚麗萍,劉蘇峽,莫興國,等.基于五水轉(zhuǎn)化裝置的玉米光合特性分析[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(3):343-351

光合作用是植物生命活動中的一個重要且復雜的生理過程，是植物生長的直接動力。目前，針對玉米植株的光合速率在各生育階段、各葉位的分布特征已有較多研究，但其結(jié)果因玉米品種、耕作措施和生長環(huán)境不同而存在一定差異[1-3]。作物葉片氮含量對光合作用的影響主要體現(xiàn)在，作物的光能利用效率和CO2的同化速率都隨著葉片含氮量的增加而增加。研究發(fā)現(xiàn)[4]，冬小麥各生育期葉綠素含量越高，其光合能力越強。葉綠素含量可以間接反映葉片氮含量[5]。Evans[6]研究得出，冬小麥的光合速率隨葉片含氮量增加而增加，但當超過一定范圍后，正效應變?yōu)樨撔?。氣孔導度直接反映植物生理活性的強弱，植物通過調(diào)節(jié)氣孔孔徑的大小控制光合作用中CO2吸收和蒸騰過程中水分的散失。有研究發(fā)現(xiàn)，菰葉片凈光合速率日變化與氣孔導度呈正相關(guān)[7]。氣孔因子和非氣孔因子交替作用導致玉米光合速率等的波動[8]。

目前，對光合作用的動態(tài)及其影響因子已有大量研究，但多數(shù)為大田試驗。而現(xiàn)有的溫室研究結(jié)果表明，油桃、杏樹葉片光合特性的規(guī)律與大田存在差異[9-10]，且針對作物生長的溫室研究大多集中在控溫控濕的玻璃溫室內(nèi)[11]，以日光為主要光源，無法精確控制光照。中國科學院地理科學與資源研究所“五水轉(zhuǎn)化動力過程實驗裝置”則可以精確控制室內(nèi)溫度、濕度、光照強度和CO2濃度等氣象條件以及土壤條件。該裝置可以進行多種復雜的水分轉(zhuǎn)換控制實驗，本文主要分析其地上部分的溫室實驗結(jié)果，故下文均稱“溫室”。本研究基于該裝置通過分析玉米整個生育期的觀測資料，旨在研究溫室條件下，各生育階段、各葉位玉米光合特性動態(tài)及凈光合速率的影響因子，以期為溫室研究提供對比和參照。

1 材料與方法

1.1 實驗裝置

實驗在中國科學院地理科學與資源研究所進行，利用其陸地水循環(huán)及地表過程重點實驗室內(nèi)的“五水轉(zhuǎn)化動力過程實驗裝置”，該裝置包括地上和地下兩部分。室內(nèi)面積5m×7m，地上部分高度7.5m，地下部分深度3m。地上部分通過生長箱對室內(nèi)溫度、濕度、CO2濃度和光照等進行精確控制，其中光照裝置共3組，均由農(nóng)藝鈉燈和金鹵燈組成，高度可調(diào)。地下部分包括兩臺蒸滲儀，其面積均為3m×2m，高3m，一臺填裝均質(zhì)土壤（粉砂壤土），另一臺填裝層狀土壤，其表層為粉砂壤土，中下層為沙壤土（土壤主要物理特性見表1）。蒸滲儀可精確監(jiān)測土體重量的變化，測量頻率可設(shè)置1min，稱重分辨率為180g，以得到不同時間尺度的蒸散量（mm）。地下部分垂直方向設(shè)14個不同深度（10、33、43、53、63、73、82.5、100.5、120.5、140.5、170.5、200.5、230.5和265.5cm），配有測定土壤水勢和溫度的MPS-2二參數(shù)傳感器（Decagon，American），以及測量電導、含水率和溫度的5TE土壤三參數(shù)傳感器（Decagon，American）。裝置圖及詳細介紹參考文獻[12]。

表1 土壤主要物理特性Table 1 Soil physical properties

1.2 實驗設(shè)計

利用“五水轉(zhuǎn)化動力過程實驗裝置”模擬北京典型水文年2003年（平水年）玉米全生育期（6月15日-10月18日）北京站的氣象條件（http://cdc.nmic. cn/home.do）。實驗自2014年5月17日開始，9月19日結(jié)束，共126d。實驗期間光照設(shè)置方法為，每日6：00-18：00共12h將3組燈光全部打開，并調(diào)整燈高，使燈與冠層的距離保持在1.5m左右，此時，冠層頂輻射強度約為170W·m-2；溫度設(shè)置方法為，將每日分為8個時間段點（每3h的溫度求均值），分別為1：00、4：00、7：00、10：00、13：00、16：00、19：00、22：00，某時間點及其以后兩個正點實測溫度的平均值即為該點溫度，如10：00的設(shè)置溫度即為10：00、11：00、12：00實測溫度的平均值?？諝鉂穸葹閷崪y日平均濕度；CO2濃度設(shè)置為376mL·L-1。整個實驗期間，各因子測定頻率均設(shè)置為30min。

如圖1所示，整個玉米生育期內(nèi)，溫室內(nèi)平均氣溫23.5℃，7月上旬達到最高，后持續(xù)下降。平均相對濕度為61%，較為濕潤。7月中旬之前，氣溫在25℃左右波動，濕度在60%左右波動，而后，溫度持續(xù)下降。玉米播種前漫灌100mm，生育期內(nèi)共灌溉4次（20、60、60、60mm）。整個生育期內(nèi)，0-60cm平均土壤水分含量位于0.19～0.29m3·m-3。施肥和灌溉量及時間等具體管理措施見表2。

圖1 2014年玉米生育期內(nèi)氣溫和相對濕度(a)、灌溉量和0-60cm土壤水分含量(b)動態(tài)變化Fig. 1 Temperature and relative humidity(a), irrigation amount and water content at 0-60cm depth (b) during maize growth period in 2014

表2 玉米生育期內(nèi)灌水和施肥情況Table 2 Irrigation and fertilization in maize growth stages

玉米生育期實驗共127d（表3），略長于華北大田夏玉米生長周期[13]。整個生育期活動積溫達2961.2℃·d，苗期-抽雄吐絲期積溫為1428.5℃·d，目前所有玉米品種生育期需求的總積溫在1800～3100℃·d[13]，本實驗中玉米的總積溫屬較高水平。所播玉米品種為鄭單958，4行9列，株距37cm，行距63cm，平均產(chǎn)量約8000kg·hm-2。

表3 玉米生育期劃分Table 3 The growth stage date of maize

1.3 測定項目與方法

（1）玉米葉片葉綠素含量（Leaf chlorophyll content, chl，即SPAD值）的測定。觀測期內(nèi)用SPAD-502葉綠素儀（日本產(chǎn)）定期測量，測量頻率為1周1次，每日9：00前后測量，每次選取16株玉米（每行選2株），測量所有葉片，每個葉片測3次，取平均值。

（2）葉片氮、碳含量和碳氮比（C/N ratio）測定。在每個生育階段，分別選定長勢均勻的玉米2株，經(jīng)105℃殺青、65℃烘干粉碎后，采用vario MACRO cube常量元素分析儀（德國），對葉片氮含量（N content）、碳含量（C content）、C/N進行測定。

（3）生理生態(tài)指標測定。在各生育階段，利用LI-6400型便攜式光合測定系統(tǒng)（美國產(chǎn)）定期測定玉米穗位葉（朝向一致）的光合生理指標，包括葉片凈光合速率（Net photosynthetic rate, pn）、氣孔導度(Stomatal conductance, Gs)等，選擇穗位葉的中部測量，光合測定儀的流速設(shè)定為500umol·s-1，葉室溫度為28℃，每次選取6株玉米取平均值。在8月22日（乳熟期），利用LI-6400測定4株玉米從基部到頂部全部葉片的相關(guān)指標（最基部的3-5片葉子已經(jīng)枯亡，從第4-6片葉開始測量），以分析各葉位的差異。光合生理指標測量的生育階段為：拔節(jié)（7月4日）、大喇叭口（7月12日）、抽雄吐絲（7月25日）、乳熟（8月22日）、蠟熟（9月13日）、完熟期（9月19日）。C、N元素含量在大喇叭口期、蠟熟期無測量數(shù)據(jù)。葉綠素測量數(shù)據(jù)較多，本研究選取與其它指標測量時間一致的數(shù)據(jù)進行分析。

測定結(jié)果表明，兩種土壤下種植的玉米各指標變化趨勢一致，故用其均值來分析光合特性動態(tài)。為更清晰地觀察各指標隨葉位的變化規(guī)律，將其數(shù)據(jù)進行Z-score標準化處理，以消除量綱的影響[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米凈光合速率及其影響因子動態(tài)分析

2.1.1 按生育階段分析

由圖2可見，玉米穗位葉的凈光合速率、葉綠素含量和氣孔導度在全生育期內(nèi)的變化趨勢基本一致，從拔節(jié)期開始逐漸升高，在乳熟期達到峰值，進入成熟期后快速下降。本文共測定4個生育階段的葉片N、C元素含量，由圖2可見，葉片N含量的生育期動態(tài)同樣呈單峰曲線，但峰值出現(xiàn)在抽雄吐絲期，比上述3個指標早一個生育期出現(xiàn)最高值。C含量隨生育期表現(xiàn)為持續(xù)下降的過程，由于N、C元素變化規(guī)律不同，導致葉片碳氮比的波動，且變化趨勢與其它指標截然不同，抽雄吐絲期達到最低值。凈光合速率、葉綠素含量、氣孔導度、氮含量等4個指標的波動變化趨勢一致，但變化速率與范圍存在差異。

圖2 各生育階段凈光合速率、葉綠素含量、氣孔導度、氮含量、碳含量、碳氮比的動態(tài)變化Fig. 2 The dynamic of net photosynthetic rate, chlorophyll content, leaf stomatal conductance, N content, C content, C/N during different growth stages

2.1.2 按葉位分析

選取4株長勢均勻的玉米，分別測定了從基部到頂部的所有葉片的凈光合速率、葉綠素含量和氣孔導度值，圖3展示了4株玉米各指標隨葉位的變化規(guī)律。玉米葉片的凈光合速率、葉綠素含量和氣孔導度均隨葉位不同而變化，4株玉米的葉片總數(shù)平均為14～15片，峰值多出現(xiàn)于中上部葉片（從基部開始第11～13葉），最低值多出現(xiàn)于基部葉片，整體呈現(xiàn)中間葉位值高，基部和頂部葉位值低的趨勢。但葉綠素含量的升高或降低與凈光合速率并不呈現(xiàn)一致的變化，氣孔導度則與凈光合速率存在較為一致的變化趨勢。

圖3 四株玉米各葉位葉片凈光合速率、葉綠素含量和氣孔導度（標準化值）的分布Fig. 3 The dynamic of net photosynthetic rate, chlorophyll content, leaf stomatal conductance in different leaf position of 4 strains of maize

2.2 玉米凈光合速率的關(guān)鍵影響因子分析

2.2.1 按生育階段分析

對各生育階段玉米穗位葉片的凈光合速率與葉綠素含量、氣孔導度、氮含量、碳含量、碳氮比進行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)（圖4），凈光合速率與葉綠素含量、氣孔導度、氮含量、碳氮比均呈線性相關(guān)，其中，凈光合速率與葉綠素含量間的相關(guān)性最強（R=0.94， P＜0.05），其次為氮含量（R=0.77，P＜0.05）、氣孔導度（R=0.77，P＜0.05）。凈光合速率與碳氮比間呈顯著負相關(guān)（R=-0.72，P＜0.05），而碳含量未對光合速率產(chǎn)生顯著影響（R=0.51）?？梢?，雖然影響玉米生長的因子非常復雜，但在生長旺盛期，葉綠素含量、氣孔導度等均較高，從而導致光合速率峰值的出現(xiàn)（圖2）。

圖4 各生育階段葉片凈光合速率與其它因子間的關(guān)系Fig. 4 The relationships between the net photosynthetic rate and other factors during each growth stage

2.2.2 按葉位分析

對4株玉米各葉位的凈光合速率與葉綠素含量和氣孔導度進行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)（圖5），在所觀測的4株玉米中，葉片的凈光合速率與氣孔導度間均存在較高的相關(guān)性（R＞0.71，P＜0.05），見圖5c和5d；而僅有2株玉米其凈光合速率與葉綠素含量間存在較高的相關(guān)性（圖5b），其它2株則相關(guān)性較低（圖5a）。

圖5 四株玉米各葉位凈光合速率與葉綠素含量（a、b）、氣孔導度（c、d）的關(guān)系Fig. 5 Relationships between the net photosynthetic rate and chlorophyll content（a and b）, stomatal conductance (c and d) of all leaves in each strain of maize

3 結(jié)論與討論

在五水轉(zhuǎn)化裝置的溫室中，玉米全生育期內(nèi)穗位葉片的凈光合速率、葉綠素含量、氣孔導度、氮含量變化趨勢均呈單峰曲線，與大田測定結(jié)果一致[15]。凈光合速率峰值為10.23umol·m-2·s-1，出現(xiàn)在乳熟期，比大田玉米光合作用率峰值出現(xiàn)日期（抽雄吐絲期）晚一個生育期，數(shù)值也明顯低于大田玉米的觀測值（45umol·m-2·s-1[15]、37.09umol·m-2·s-1[16]），可能原因在于五水轉(zhuǎn)化動力過程實驗裝置與大田環(huán)境相比存在一定差異，其人工光源強度低于太陽光的強度。

在各生育階段，玉米穗位葉片的凈光合速率與葉綠素含量的相關(guān)性最強（R=0.94，P＜0.05），其次為N含量（R=0.77，P＜0.05）、氣孔導度（R=0.77，P＜0.05）。Jing[17]研究了黑龍江6個樹種葉片光合速率與葉片氮含量的關(guān)系，結(jié)果表明，葉片光合速率、氮含量呈明顯的季節(jié)變化，兩者顯著相關(guān)（0.71＜R ＜0.98，P＜0.05）。葉綠素（葉片含氮量）直接影響到光合作用中光的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化，其含量直接影響光合速率[18]，最終影響光合產(chǎn)物的積累，孕穗期和抽雄期相關(guān)性最好[19]。氣孔導度對光合速率的影響在多種植物的研究中均得到證實，基于大豆[20]、小麥[21]及溫室向日葵[22]的相關(guān)研究表明，氣孔導度在不同時期不同品種間與光合速率均表現(xiàn)出一致的變化，但曹生奎等[23]對胡楊葉片的研究發(fā)現(xiàn)，其光合速率與氣孔導度呈對數(shù)關(guān)系，不同于其它的線性關(guān)系。對不同品種小麥間的研究得出，小麥劍葉光合速率與氣孔因素的相關(guān)性高于與非氣孔因素[24]?？梢?，生育期內(nèi)，影響玉米生長的因子極其復雜，但在生長旺盛期，葉綠素含量、氣孔導度等均較高，從而導致光合速率峰值的出現(xiàn)。

各葉位的凈光合速率、葉綠素含量、氣孔導度大體呈現(xiàn)中間葉位高、基部和頂部葉位低的分布特征。?，摰萚25]發(fā)現(xiàn)，玉米灌漿期植株上部葉片光合速率高于下部葉片。也有研究表明[26]，上中部葉片光合特性均優(yōu)于下部葉片，其原因在于，在垂直方向上，植株可接受的光、溫度等均有差異，植株可通過調(diào)節(jié)葉片氮含量垂直分布以使整個冠層的光合速率趨于最大化[27]。葉片凈光合速率與氮含量的垂直分布呈顯著的正相關(guān)[28]，且兩者關(guān)系受土壤水分狀況影響，田永超等[29]研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分脅迫條件下，各葉位葉片凈光合速率與葉片含氮量呈線性負相關(guān)，而水分充足條件下則呈正相關(guān)。另外，營養(yǎng)狀態(tài)（供氮量）也將導致二者關(guān)系發(fā)生變化[30]。郭江等[31]對不同株型的玉米研究發(fā)現(xiàn)，凈光合速率與氣孔導度的關(guān)系在同一植株不同葉片相關(guān)性最為明顯，而氣孔導度則與凈光合速率極顯著相關(guān)，只是在影響系數(shù)上存在差異，與本文研究結(jié)果類似。

與自然環(huán)境相比，“五水轉(zhuǎn)化動力過程實驗裝置”內(nèi)玉米的生長環(huán)境有明顯差別：（1）在玉米生長期間，冠層頂輻射為170W·m-2，光照強度明顯弱于自然環(huán)境的太陽輻射。大田遮蔭實驗[32]結(jié)果得出，遮蔭對光合速率有顯著影響，遮蔭50%和90%下，光合速率分別降低了28.6%和49%，玉米葉片光合作用關(guān)鍵的酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶及核酮糖二磷酸羧化酶）活性顯著降低，且光譜波段與自然光不同，太陽輻射的可見光波段比例為43.5%。本實驗人工光源的可見光比例為78%，光照設(shè)置為每天12h，而大田中玉米各生育期實際接收的日照時數(shù)則不同。（2）溫室由于其封閉性，空氣流動性差，無法真實模擬自然環(huán)境的通風條件，而風對植物的生長有重要影響，唐霞等[33]對玉米、小麥、大豆、綠豆等作物在不同風強度下光合速率的變化進行分析，結(jié)果顯示，隨著風速的增大和吹風時間的加長，光合速率顯著降低，原因在于葉片氣孔導度的變化。以上因素均可能對溫室作物的生長造成影響，如玉米生長相對緩慢，則光合速率峰值延遲出現(xiàn)。因此，“五水轉(zhuǎn)化動力過程實驗裝置”通過控制溫度、濕度和光照，最大程度模擬指定環(huán)境，可以進行相關(guān)的科學研究，但光照、風及水源的情況與自然環(huán)境存在差異，適合進行控制實驗研究，如氣候變化實驗、水分脅迫實驗和養(yǎng)分控制試驗。

參考文獻References

[1]Ding L,Wang K J,Jiang G M,et al.Photosynthetic rate and yield formation in different maize hybrids[J].Biologia Plantarum,2007,51(1):165-168.

[2]劉克禮,盛晉華.春玉米葉片葉綠素含量與光合速率的研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)牧學院學報,1998,19(2):48-51.

Liu K L,Sheng J H.A study on chlorophyll content and photosynthetic rate of spring maize[J].Journal of Inner Mongolia Institute of Agriculture & Animal Husbandry, 1998,19(2):48-51.(in Chinese)

[3]田琳,謝曉金,包云軒,等.不同生育期水分脅迫對夏玉米葉片光合生理特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2013,34(6):655-660.

Tian L,Xie X J,Bao Y X,et al.Effects of moisture stress on photosynthetic characteristics of summer maize leaf during growth stages[J].Chinese Journal of Agrometerology, 2013, 34(6): 655-660.(in Chinese)

[4]張秋英,李發(fā)東,劉孟雨.冬小麥葉片葉綠素含量及光合速率變化規(guī)律的研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2005,13(3):95-98.

Zhang Q Y,Li F D,Liu M Y.Changing laws of chlorophyll content and photosynthetic rate in winter wheat leaves[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture,2005,13(3):95-98.(in Chinese)

[5]李映雪,徐德福,謝曉金,等.小麥葉片Spad空間分布及其與氮素營養(yǎng)狀況的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2009,2(2):164-168.

Li Y X,Xu D F,Xie X J,et al.Spatial distribution of winter wheat leaf SPAD value and its relationship with Nitrogen nutrion status[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2009, 2(2):164- 168.(in Chinese)

[6]Evans J R.Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C3plants[J].Oecologia,1989,78(1):9-19.

[7]張治安,楊福,陳展宇,等.菰葉片凈光合速率日變化及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2006,39(3):502-509.

Zhang Z A,Yang F,Chen Z Y,et al.Relationship between diurnal changes of net photosynthetic rate and environmental factors in leaves of Zizanialatifolia[J].Scientia Agriculture Sinica,2006,39(3):502-509.(in Chinese)

[8]趙鴻,楊啟國,鄧振鏞,等.半干旱雨養(yǎng)區(qū)小麥光合作用、蒸騰作用及水分利用效率特征[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2007, 25(1): 125-130.

Zhao H,Yang Q G,Deng Z Y,et al.Characteristics of photosynthesis, transpiration and water use efficiency of wheat leaf in semi-arid rain feed region[J].Agriculture Research in the Arid Areas,2007,25(1):125-130.(in Chinese)

[9]馬明,牛軍強,李寬瑩,等.日光溫室栽培條件下“華光”油桃幼果期的光合特性[J].經(jīng)濟林研究,2010,4(4):30-34.

Ma M,Niu J Q,Li K Y,et al.Photosynthesis characteristics of Huaguang nectarine planted in greenhouse at young fruit period[J].Nonwood Froest Research,2010,4(4):30-34.(in Chinese)

[10]聶國偉,戴桂林,楊曉華,等.日光溫室與露地紅瑪瑙甜櫻桃光合特性比較[J].山西農(nóng)業(yè)科學,2013,41(7):683-685.

Nie G W,Dai G L,Yang X H,et al.Studies on photosynthetic characteristics of sweet cherry Hongmanao in greenhouses and open field[J].Jounal of Shanxi Agricultural Sciences, 2013,41(7):683-685.(in Chinese)

[11]彭致功,段愛旺,郜慶爐.節(jié)能日光溫室光照強度的分布及其變化[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2003,21(2):37-40.

Peng Z G,Duan A W,Gao Q L.Distribution and variation radiant intensity in solar greenhouse[J].Agricultural Research in the Arid Areas,2003,21(2):37-40.(in Chinese)

[12]吳亞麗,宋獻方,馬英,等.基于“五水轉(zhuǎn)化裝置”的夏玉米耗水規(guī)律研究[J].資源科學,2015,37(11):2240-2250.

Wu Y L,Song X F,Ma Y,et al.Water consumption of summer maize according to a water transformation dynamical processes experimental device[J].Recourses Science,2015, 37(11):2240-2250.(in Chinese)

[13]孟林,劉新建,鄔定榮,等.華北平原夏玉米主要生育期對氣候變化的響應[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2015,36(4):375-382.

Meng L,Liu X J,Wu D R,et al.Responses of summer maize main phenology to climate change in the north China Plain[J]. Chinese Journal of Agrometerology,2015,36(4): 375-382.(in Chinese)

[14]吳麗,陳薇,馬杰,等.1961-2010天水市光、溫、水資源變化特征及其與糧食產(chǎn)量的關(guān)系[J].中國農(nóng)學通報,2014,30(17): 245-249.

Wu L,Chen W,Ma J,et al.A study on variation characteristic of light,temperature and precipitation resource and their relationship with grain yield Tianshui city from 1961-2010[J].Chinese Journal of Agrometerology,2014,30(17): 245-249.(in Chinese)

[15]吳瑋,景元書,馬玉平,等.干旱環(huán)境下夏玉米各生育時期光響應特征[J].應用氣象學報,2013,24(6):723-730.

Wu W,Jing Y S,Ma Y P,et al.Light response characteristics of summer maize at different growth stages under drought[J]. Journal of Applied meteorological Sciences,2013,24(6): 723-730.(in Chinese)

[16]劉帆,申雙和,李永秀,等.不同生育期水分脅迫對玉米光合特性的影響[J].氣象科學,2013,33(4): 378-383.

Liu F,Shen S H,Li Y X,et al.Effects of water stress on maize photosynthetic characteristics in different growth stages[J]. Journal of the Meteorological Sciences,2013,33(4):378-383. (in Chinese)

[17]Jing F.Study on photosynthetic capacity and leaf nitrogen content of main secondary forest-forming species in Heilongjiang province[J].Bulletin of Botanical Research, 2005,25(3):344-347.

[18]王強,張其德,盧從明,等.超高產(chǎn)雜交稻不同生育期的光合色素含量、凈光合速率和水分利用效率[J].植物生態(tài)學報,2002, 26(6):647-651.

Wang Q,Zhang Q D,Lu C M,et al.Pigments content, net photosynthesis rate and water use efficiency of two super high yield rice hybrids at different developmental stages[J]. Acta Phytoecologica Sinica,2002,26(6):647-651.(in Chinese)

[19]王簾里,孫波,隋躍宇,等.不同氣候和土壤條件下玉米葉片葉綠素相對含量對土壤氮素供應和玉米產(chǎn)量的預測[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2009,15(2),327-335.

Wang L L,Sun B,Sui Y Y,et al.Prediction of soil nitrogen supply and maize yields with the relative chlorophyll contents of leaves under different climates and soil conditions[J].Plant Nutrition and Fertilizer Science,2009, 15(2):327-335.(in Chinese)

[20]邱磊,吳麗麗.大豆不同時期不同節(jié)位葉片光合速率、氣孔導度、蒸騰速率的研究[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學,2009,(3):35-37.

Qiu L,Wu L L.Study on photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate of different periods and sections in soybean[J].Heilongjiang Agricultural Sciences, 2009,(3):35-37.(in Chinese)

[21]焦健,高慶榮,王大偉,等.不同小麥雄性不育類型光合速率的影響因子分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2008,41(6):1622-1629.

Jiao J,Gao Q R,Wang D W,et al.Analysis on factors affecting photosynthetic rate in different male sterility lines of wheat [J].Scientia Agricultural Sinica,2008,41(6):1622-1629.(in Chinese)

[22]Cechin I,Fumis T D F.Effect of nitrogen supply on growth and photosynthesis of sunflower plants grown in the greenhouse[J]. Plant Science,2004,166(5):1379-1385.

[23]曹生奎,馮起,司建華,等.胡楊光合蒸騰與影響因子間關(guān)系的研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2012,26(4):155-159.

Cao S K,Feng Q,Si J H,et al.Relationships of photosynthesis and transpiration of Populous euphratica with their affecting factors[J].Journal of Arid Land Resources and Environment, 2012,26(4):155-159.(in Chinese)

[24]李躍建,朱華忠,伍玲,等.不同小麥品種劍葉的光合速率、影響因素及其與穗重關(guān)系的研究[J].四川大學學報(自然科學版),2003,40(3):578-581.

Li Y J,Zhu H Z,W L,et al.Study on photosynthetic rate of flag leaf,affecting factors to it and its relationship with ear weight in different wheat varieties[J].Journal of Sichuan University(Natural Science Edition),2003,40(3):578-581.(in Chinese)

[25]?，?閆偉平,李程,等.半干旱區(qū)玉米不同葉位光合特征研究[J].吉林農(nóng)業(yè)科學,2014,39(2):1-4,17.

Chang Y,Yan W P,Li C,et al.Studies on photosynthetic characteristics in different leaf positions of maize in semiarid area[J].Journal of Jilin Agricultural Science,2014,39(2): 1-4,17.(in Chinese)

[26]竇超銀,李春龍,李光永,等.吸力式微潤灌水器水力特性試驗研究[J].灌溉排水學報,2012,31(4):83-86.

Dou C Y,Li C L,Li G Y,et al.Experimental analysis of hydraulic characteristics of self-suction micro-irrigation emitter[J]. Journal of Irrigation and Drainage,2012,31(4):83-86.(in Chinese)

[27]Dreccer M F,van Oijen M,Schapendonk A H C M,et al.Dynamics of vertical leaf nitrogen distribution in a vegetative wheat canopy impact on canopy photosynthesis[J].Annals of Botany,2000,86(4):821-831.(in Chinese)

[28]黨蕊娟.施氮對冬小麥/夏玉米光合調(diào)控的研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學,2008:1-47.

Dang R J.Study on photosynthesis regulation of winter wheat/ summer maize by nitrogen applied[D].Yangling: Northwest A & F University,2008:1-47.(in Chinese)

[29]田永超,曹衛(wèi)星,王紹華,等.不同水、氮條件下水稻不同葉位水、氮含量及光合速率的變化特征[J].作物學報,2004,30 (11):1129-1134.

Tian Y C,Cao W X,Wang S H,et al.Variation of water and nitrogen contents & photosynthesis at different position leaves of rice under different soil water and nitrogen conditions[J].Acta Agronomica Sinica,2004,30(11):1129-1134.(in Chinese)

[30]Li D,Tian M,Cai J,et al.Effects of low nitrogen supply on relationships between photosynthesis and nitrogen status at different leaf position in wheat seedlings[J].Plant Growth Regulation,2013,70(3):257-263.

[31]郭江,郭新宇,王紀華,等.不同株型玉米光響應曲線的特征參數(shù)研究[J].西北植物學報,2005,25(8):1612-1617.

Guo J,Guo X Y,Wang J H,et al.Characteristic parameters of light responses of corn varieties with different plant shapes [J].Acta Botany Boreal-Occident Sin,2005,25(8):1612-1617. (in Chinese)

[32]張吉旺,董樹亭,王空軍,等.大田遮蔭對夏玉米光合特性的影響[J].作物學報,2007,33(2):216-222.

Zhang J W,Dong S T,Wang K J,et al.Effects of shading in field on photosynthetic characteristics in summer corn[J]. Acta Agronomica Sinica,2007,33(2):216-222.(in Chinese)

[33]唐霞,崔建垣,曲浩,等.風對科爾沁地區(qū)幾種常見作物幼苗光合、蒸騰特性的影響[J]. 生態(tài)學雜志,2011,30(3): 471- 476.

Tang X,Cui J Y,Qu H,et al.Impact of wind on seeding’s photosynthesis and transpiration of several common crops in Horqin sandy land[J].Chinese Journal of Ecology,2011,30(3): 471-476.(in Chinese)

Analysis on Photosynthetic Characteristics of Maize Growth in “Water Transformation Dynamical Processes Experimental Device”

TAN Li-ping1,2, LIU Su-xia1, MO Xing-guo1, LIN Zhong-hui1, HU Shi1
(1. Key Laboratory of Water Cycle and Related Land Surface Processes, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049)

Abstract:The influencing factors of leaf net photosynthetic rate (Pn) in different growth stages and leaf position under greenhouse condition were studied by analyzing the dynamic characteristic of photosynthetic characteristic and the correlation between Pn and the eco-physiological factors based on the “Water Transformation Dynamical Processes Experimental Device” (WATDPED). The results showed that there was only one peak of the variations of Pn, chlorophyll content (chl), stomatal conductance (Gs), N content (N) during the growth period. However, the maximum value of Pn, appeared in milk stage, was lower and one growth stage later than the previous research results of fields (the tasseling and silking stage). The Pn, chl and Gs showed higher value in middle leaf positions than in other leaf positions. During the growth period, the correlation coefficient between Pn and chl was the highest (0.94, P＜0.05), followed by the coefficient between Pn and N and that between Pn and Gs (0.77, P＜0.05). The variation of Pn in different leaf position was similar to that of Gs. The device is more suitable to be used to conduct some control experiment studying the influence of climate change, water and nutrient stress on the crops or ecosystems.

Key words:Net photosynthetic rate；Chlorophyll content；Stomatal conductance；Growth stages；Leaf position

doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2016.03.010

* 收稿日期：2015-09-16**通訊作者。E-mail：liusx@igsnrr.ac.cn

基金項目：國家自然科學基金項目(31171451；41471026)；中國科學院地理科學與資源研究所135重點項目(2012ZD003)

作者簡介：譚麗萍(1987-)，博士生，主要從事生態(tài)水文研究。E-mail：tanlp.13b@igsnrr.ac.cn