韓文嬌，白林利，李昌曉（西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶 400715）

?

水淹脅迫對狗牙根光合、生長及營養(yǎng)元素含量的影響

韓文嬌，白林利，李昌曉*
（西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶 400715）

以狗牙根當(dāng)年生扦插苗為試驗材料，采用盆栽控制實驗，設(shè)置對照組（C K）、表土水淹組（SF）和全淹組（T F），研究水淹對狗牙根光合、生長、生物量和營養(yǎng)元素含量的影響。結(jié)果顯示，1）與C K相比，SF組的狗牙根凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和氣孔限制值均顯著降低，胞間C O2濃度顯著增加，但水分利用效率與C K組差異不顯著。2）SF組分枝數(shù)、葉片數(shù)、根生物量、葉生物量和根冠比均顯著低于C K組，而株高、基徑、莖生物量和總生物量與C K組差異不顯著；T F組除根冠比與C K組無顯著差異外，株高、基徑、分枝數(shù)、葉片數(shù)、根生物量、莖生物量和總生物量均顯著低于C K組。3）與C K組相比，SF和T F組根的N、P、K、Fe、M n含量均呈上升趨勢，Cu含量顯著降低；葉片中，SF組P、K、Cu含量顯著下降，F(xiàn)e、M n含量顯著升高。研究表明，水淹顯著影響了狗牙根光合、生長及營養(yǎng)元素含量。狗牙根通過適度降低葉片P、K、Cu含量及升高Fe、M n含量促進狗牙根葉片凈光合速率的降低。然而狗牙根可通過提高對N、P、K等營養(yǎng)元素的吸收，促進其生長，維持較高的凈光合速率，以有效應(yīng)對水淹環(huán)境；其次，全淹環(huán)境中，狗牙根葉片衰老、凋落，葉片中N、P等營養(yǎng)元素可直接進入水體，存在增加水體富營養(yǎng)化的潛在風(fēng)險，因此，應(yīng)加強對三峽庫區(qū)消落帶狗牙根植被的刈割收獲管理，以盡可能減少由此引起的二次污染。

三峽庫區(qū)；水淹；狗牙根；光合；生長；營養(yǎng)元素含量

http://cyxb.lzu.edu.cn

韓文嬌，白林利，李昌曉.水淹脅迫對狗牙根光合、生長及營養(yǎng)元素含量的影響.草業(yè)學(xué)報，2016，25（5）：49-59.

H A N W en-Jiao，B AI Lin-Li，LI Chang-Xiao.Effects of flooding on photosynthesis，growth and nutrient content of Cynodon dactylon.Acta Prataculturae Sinica，2016，25（5）：49-59.

（CS T C2013JJB00004）和中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金（X DJK2013 A011）資助。

水淹是環(huán)境脅迫的一種重要表現(xiàn)形式，可干擾植物生長［1］、光合作用［2-3］、礦質(zhì)元素的吸收和運輸［4-5］、營養(yǎng)分配格局［6-7］等生理過程，長期水淹甚至還可導(dǎo)致某些耐淹能力不強的植物死亡［8］。在以往研究中，許多學(xué)者已從光合生理、礦質(zhì)元素吸收、活性氧代謝等多個不同角度研究植物的耐淹特性，發(fā)現(xiàn)礦質(zhì)元素的吸收作為植物重要的生理過程之一，在一定程度上可揭示植物種的適應(yīng)特征，并能反映植物與環(huán)境間的緊密關(guān)系［9］。然而，水淹后，植物根系損傷可導(dǎo)致礦質(zhì)元素吸收及運輸能力降低，并通過植物營養(yǎng)元素含量的變化格局進一步影響光合作用過程以及植株的生長［6，10］。然而，截至目前，已有的大量研究均是從較為單一的角度出發(fā)，缺乏將光合、生長、生物量和營養(yǎng)元素含量綜合集成的系統(tǒng)性研究。

狗牙根（Cynodon dactylon）屬禾本科多年生草本植物，廣泛分布于三峽庫區(qū)消落帶。目前，多數(shù)研究表明，狗牙根可通過改變形態(tài)［11-13］、提高抗氧化酶活性［14-15］等方式適應(yīng)水淹環(huán)境，并且在水淹脅迫去除后，能夠快速地恢復(fù)光合與生長能力［16-17］。此外，李強等［18］對狗牙根的研究也發(fā)現(xiàn)，狗牙根水淹出露后，狗牙根礦質(zhì)元素發(fā)生顯著變化，但有關(guān)水淹脅迫條件下狗牙根營養(yǎng)元素含量的變化與光合、生長和生物量之間的關(guān)系卻報道較少。因此，本研究擬通過室內(nèi)模擬實驗，分析不同水淹條件下，狗牙根光合、生長、生物量及營養(yǎng)元素含量之間的關(guān)系，以期為三峽庫區(qū)消落帶植被修復(fù)重建提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

2014年5月選取重慶北碚區(qū)嘉陵江邊自然生長的狗牙根，剪成長為10 cm 的莖段扦插于每盆裝有2 kg土壤的盆缽中（盆中央內(nèi)徑17 c m，盆高20 cm ），每盆3株，共24盆（72株），盆內(nèi)供試土壤營養(yǎng)元素特征為p H 8.17，有機質(zhì)34.73 g/kg，全氮0.74 g/kg，全磷0.79 g/kg，全鉀12.17 g/kg，有效磷2.47 m g/kg，速效鉀137.63 m g/kg。所有盆栽實驗均置于西南大學(xué)三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室實驗基地透明大棚下（海拔249 m），進行相同水分、光照等管理，2014年6月5日正式開展實驗，此時株高（31.08±1.32）c m。

1.2 實驗設(shè)計

將實驗用苗分為3組，即對照組（control，C K），表土水淹組（soil-surface flooding，SF）和全淹組（total flooding，T F），每組各8盆，共24盆。對照組（C K），土壤含水量保持在田間持水量的60%～63%［19］；表土水淹組（SF），將實驗用苗放入直徑68 c m，高22 c m的塑料大盆中，然后向盆內(nèi)注水，直至水淹超過土壤表面5 c m；全淹組（T F），將試驗盆缽放入專用水池中，并將池水保持沒過狗牙根植株頂端1 m［20］。此外，為盡可能模擬消落帶土壤水分的動態(tài)變化特征，保證淹水過程中適當(dāng)?shù)难鯕夤?yīng)，每隔7 d換一次水。在三峽庫區(qū)，生長于消落帶下部的狗牙根經(jīng)常受到夏季洪汛的長時段淹沒，根據(jù)長江水位監(jiān)測數(shù)據(jù)（2014年6－7月水位介于146～153 m）顯示其連續(xù)淹沒時間可長達48 d。因此，本實驗設(shè)定48 d后，對每棵植株的株高、基徑、葉片數(shù)和分枝數(shù)進行測定，隨后，每處理隨機選取4盆用于光合參數(shù)及生物量指標(biāo)的測定，另外4盆用于狗牙根營養(yǎng)元素含量指標(biāo)的測定。

1.3 光合指標(biāo)的測定

實驗結(jié)束時，采用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)（Li-Cor 6400，Li-Cor Inc，U S A），于晴天9：00－12：00，對狗牙根的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（sto m atal conductance，Gs）、胞間C O2濃度（intercellular C O2concentration，Ci）與蒸騰速率（transpiration rate，Tr）等指標(biāo)進行測定，并計算水分利用效率（water use efficiency，W U E＝Pn/Tr）和氣孔限制值（sto m ata limitation，Ls＝1－Ci/Ca，Ca為環(huán)境中C O2濃度）［21］。光合指標(biāo)測定部位選取健康成熟的功能葉片中部［16］（從植株頂端往下數(shù)第3～4片葉），每處理隨機選取4盆，每盆測定2株，共8株。在預(yù)備試驗的基礎(chǔ)上確定光合有效輻射（P A R）：1200μm ol/（m2·s），葉室溫度：25℃，C O2濃度：340～355μm ol/m ol，光源：紅藍光，葉室：2 c m×3 c m。同時，標(biāo)定放入葉室的狗牙根葉片區(qū)域，測定結(jié)束后立即放入冰盒帶回實驗室，使用葉面積分析儀掃描其測定部位的葉面積，并通過換算得出各處理的光合參數(shù)。

1.4 葉綠素含量的測定

選取用于測定光合參數(shù)的植物葉片，采用浸提法［22］測定葉綠素含量。使用島津5220分光光度計（U V-5220，Shim adzu，日本）分別對葉綠素a（chlorophyll a，Chla）、葉綠素b（chlorophyll b，Chlb）、類胡蘿卜素（carotene，Car）的吸光值A(chǔ)663、A645和A470進行測定，并參照文獻［22］計算Chla、Chlb、Car以及總?cè)~綠素（Chls）含量。

1.5 植物生長的測定

水淹脅迫結(jié)束后，分別用卷尺和游標(biāo)卡尺對每棵植株的株高、基徑進行測定。將植物根、莖、葉分開取樣。植物洗凈后，采用根系分析儀（Win R HIZ O，L C4800-II L A2400）分析根系的總根長、總表面積和總體積，然后將根、莖、葉分別放置60℃烘箱中烘干至恒重，測定生物量，并計算根冠比，每處理重復(fù)測定4盆。

1.6 植物養(yǎng)分含量的測定

分別取烘干的各處理的根、莖、葉樣，粉碎、過篩，采用微波消解儀（Speed W ave M W S-4，Berghof，德國）消解后測定各營養(yǎng)元素含量。全N采用Vario E L cube C H N O S元素分析儀（Ele m entar，德國）進行測定；P、K、M n、Fe、M g、Cu、Ca等元素則采用電感耦合等離子體質(zhì)譜（IC P-O SE）（IC A P6300，T herm o Fisher，U S A）法測定。每處理重復(fù)測定4盆。

1.7 數(shù)據(jù)分析

將水分作為獨立因素，采用SPSS 19.0進行單因素方差分析（O ne-way A N O V A），以揭示不同水分處理對狗牙根光合生理、生長與生物量及營養(yǎng)元素含量的影響，并使用T ukey’s檢驗法檢驗每個指標(biāo)在不同處理組（P＜0.05）的差異顯著性。采用Pearson相關(guān)性分析法考察的狗牙根各營養(yǎng)元素含量與生物量、光合指標(biāo)之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 水淹對狗牙根生長及生物量的影響

與C K組相比，T F組株高、基徑、分枝數(shù)、根生物量、莖生物量、總生物量、根長、根表面積和根體積均顯著降低。SF組的株高、基徑、莖生物量和總生物量與C K組相比均未達到顯著差異，但其根生物量、葉生物量、根長、根表面積和根體積均顯著低于C K組（表1）。此外，T F組的狗牙根葉片在水淹7 d后已發(fā)黃凋落，且在處理期間無新葉長出，但經(jīng)檢查植株存活率為100%。與C K組相比，SF、T F組的根冠比均未達到顯著性水平（表1）。

2.2 水淹對狗牙根光合特性的影響

ANOVA分析結(jié)果顯示，水淹脅迫對狗牙根凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和氣孔限制值（Ls）有顯著影響（圖1）。與C K組相比，SF組的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和氣孔限制值分別顯著降低了44%（P＜0.05）、37%（P＜0.05）、40%（P＜0.05）和10%（P＜0.05）。而與之相反，SF組的胞間C O2濃度（Ci）卻比C K組顯著增加13%（P＜0.05），這與其水分利用效率（W U E）同C K組無顯著差異形成鮮明對比。試驗過程中，由于T F組的葉片凋落，未能獲得光合參數(shù)（圖1）。

表1 不同處理組生長和生物量的變化Table 1 Changes of growth and biomass under different water treatments during flooding stress

圖1 不同處理組光合指標(biāo)的變化Fig.1 Changes of photosynthetic indexes under different treatments during flooding stress

2.3 水淹對狗牙根光合色素的影響

由表2可知，淹水48 d后，SF組的Chla、Chlb、Chls、Car相較于C K組而言，分別均未達到顯著差異（表1）。然而，與C K組相比，SF組的Chla/Chlb卻顯著增加了9%（P＜0.05）。

表2 不同處理組光合色素的變化Table 2 Changes of photosynthetic pigments under different treatments during flooding stress

2.4 水淹對狗牙根營養(yǎng)元素含量的影響

水淹48 d后，SF組葉片的P、K、Cu含量較對照而言均顯著降低，分別比C K組顯著降低34%（P＜0.05）、16%（P＜0.05）和71%（P＜0.05）。然而，與葉P、K、Cu含量變化趨勢不同，狗牙根葉片的Fe、M n含量卻分別比C K組顯著增加34%（P＜0.05）、115%（P＜0.05）。此外，與C K組相比，狗牙根葉片的N、Ca、M g含量均未達到顯著差異的水平（圖2）。

在狗牙根莖中，雖然各個處理組N、P、K、Ca、M g、Cu這6種營養(yǎng)元素含量與C K相比分別均無顯著差異，但其Fe、M n含量卻隨著水淹深度的增加而呈現(xiàn)增加的趨勢，且T F組莖中的Fe、M n含量分別是C K組的4.7和5.1倍（圖2）。

經(jīng)歷48 d水淹后的狗牙根根部，其SF和T F組根系的N、P、K、Fe、M n含量均高于C K組（其中，T F組的P、Fe含量與C K組相比均未達到顯著性差異），這與二者根系中的Cu含量均顯著低于C K組形成鮮明對照。然而，SF、T F組的根部Ca、M g營養(yǎng)元素含量與C K組相比分別均無顯著差異，且其根部Ca、M g營養(yǎng)元素含量變化規(guī)律與莖、葉中的Ca、M g含量變化規(guī)律類似（圖2）。

就狗牙根平均每株的各營養(yǎng)元素總均值而言，SF組N元素含量比C K組顯著增加15%（P＜0.05），而T F 組N元素含量與C K組無顯著差異；SF、T F組P元素含量分別低于C K組26%（P＜0.05）、49%（P＜0.05），與這兩個處理組的Fe、M n元素含量顯著高于C K組形成反差（其中，SF組的Fe、M n含量分別是C K組的1.5和6.4倍，T F組的Fe、M n含量分別是C K組的2.1和6.6倍）；與P含量變化趨勢類似，SF、T F組的Cu元素含量均低于C K組，但T F組的Cu含量與C K相比未達到顯著水平（P＞0.05）。此外，與C K組相比，3個處理組的K、Ca、M g單株平均含量與C K組相比均無顯著性差異存在（表3）。

2.5 相關(guān)性分析

由表4可知，N元素與狗牙根總生物量和凈光合速率均呈顯著正相關(guān)；P與根長、總生物量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度呈極顯著或顯著正相關(guān)，而與Fe、M n均呈極顯著負(fù)相關(guān)性；Fe與M n呈極顯著正相關(guān)，而與根長、總生物量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均呈極顯著負(fù)相關(guān)性；M n元素與根長、總生物量和氣孔導(dǎo)度均呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)性；根長與總生物量和氣孔導(dǎo)度均呈極顯著和顯著正相關(guān)；總生物量與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均呈極顯著正相關(guān)；凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)。

圖2 水淹對狗牙根根、莖、葉營養(yǎng)元素含量的影響Fig.2 Effects of different water regimes on nutrient elements concentration in root，stem，leaf of C.dactylon

表3 水淹脅迫下狗牙根植株營養(yǎng)元素含量變化Table 3 Effects of different water regimes on nutrient contents of C.dactylon

表4 狗牙根植株營養(yǎng)元素含量與生物量、光合相關(guān)性分析Table 4 Correlations among soil nutrient contents，biomass and photosynthesis of C.dactylon

3 討論

水淹環(huán)境中，缺氧是影響植物生長的主要因素之一。長時間的供氧不足將導(dǎo)致植物由有氧呼吸逐漸向無氧呼吸轉(zhuǎn)變，在此過程中植物體內(nèi)A T P的合成以及光合產(chǎn)物的同化也將大量減少，植物生長因此受到明顯的影響［8，23-24］。然而，面對不同程度的水淹脅迫，不同的植物通常具有不同的適應(yīng)策略，一種是逃避策略，植物通過促進其莖伸長，加快植物出露于水面，使其水面部分與空氣接觸，獲取充足的氧氣以維持較強的光合作用，從而緩解水淹對植物的損傷［8，25］；另一種是靜默策略，植物抑制地上部分生長，減少養(yǎng)分消耗，細胞通過代謝調(diào)節(jié)維持其完整的結(jié)構(gòu)和功能，從而使植物在有限的營養(yǎng)儲備情況下存活時間更長［25-26］。陳芳清等［12］對狗牙根的研究表明，水淹使狗牙根莖快速伸長以加快與空氣的接觸，從而獲取生存所需的氧氣。本研究中，SF組株高較C K組雖然未達到顯著差異，但平均增加4.7 c m（表1），說明狗牙根營養(yǎng)繁殖體在表土水淹條件下也會加快莖的伸長，以便與水面的空氣盡快接觸，本研究與陳芳清等［12］的研究結(jié)果基本一致。可見，在表土水淹條件下（SF組），狗牙根通過維持或者促進莖偏上性伸長（表1），從而增加水淹耐受力。王海鋒等［11］指出，全淹條件下，狗牙根通過減少生物量增量以維持較高的存活率，李秋華等［27］在此基礎(chǔ)上進一步研究證實了全淹環(huán)境中，狗牙根是通過減緩生長、損失部分生物量以增加對水淹的耐受性。本研究中，T F組株高和總生物量均顯著降低，說明狗牙根通過抑制地上部分生長，進而提高狗牙根對全淹環(huán)境的適應(yīng)性。

植物遭受水淹脅迫時，生物量的降低與光合作用的下降密不可分。因此，維持較高的光合作用有助于增加植株生命活性及抗逆能力。本研究中，SF組凈光合速率（Pn）顯著降低，但仍具有較高的光合能力（凈光合速率為對照組59%），Chen等［28］對寬葉獨行菜（Lepidium latifolium）的研究發(fā)現(xiàn)，水淹50 d后，凈光合速率為對照組的56～72%，本研究SF組的凈光合速率也在此范圍內(nèi)，說明狗牙根具有較強的耐淹性。多數(shù)研究表明，淹水初期，凈光合速率的下降與氣孔關(guān)閉相關(guān)，氣孔的關(guān)閉必然會抑制植物對C O2的吸收，進而導(dǎo)致凈光合速率顯著降低［5，29-30］。然而，隨著淹水時間的延長，凈光合速率的降低還可能與非氣孔因素有關(guān)，水淹條件下，植物光合磷酸化、電子傳遞過程受阻，核酮糖-1，5-二磷酸羧化/加氧酶活性（RuBP）的降低均會對植物凈光合速率造成顯著影響［30］。Farquhar和Sharkey［31］曾提出，通過胞間C O2濃度（Ci）和氣孔限制值（Ls）可判定凈光合速率的降低是由氣孔因素還是非氣孔因素所致，認(rèn)為若Pn、Ci均降低，而Ls增加，則說明氣孔關(guān)閉是導(dǎo)致凈光合速率降低的主要因素，相反若Pn、Ls下降，Ci增加則說明凈光合速率的降低主要是由非氣孔因素所引起的。經(jīng)48 d淹水后，本試驗的SF組凈光合速率（Pn）和氣孔限制值（Ls）均顯著低于C K組，而胞間C O2濃度（Ci）呈增長趨勢，由此說明水淹脅迫下狗牙根凈光合速率的降低主要是由非氣孔因素所致［32］。

光合色素是葉片光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，具有吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能的能力［33-34］。在淹水脅迫下，植物光合色素會因葉片的衰老和凋亡而發(fā)生改變［35］。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，SF組Chla、Chlb、Chls與C K組均無顯著差異，這與水淹條件下香蒲（Typhalatifolia）［36］的研究結(jié)果相似，這極有可能是處于表土水淹條件下的狗牙根通過維持較高的光合色素含量來促進光合能力的提高，進而為其莖伸長提供足夠的能量供給。作為光合吸收的輔助色素，Car還是一種抗氧化劑，具有清除自由基和防止膜質(zhì)過氧化的能力［37］，本試驗中，SF組Car與C K組無明顯差異，說明狗牙根可在表土水淹條件下維持較高的Car含量，降低水淹對植物的膜質(zhì)損傷。與Chla、Chlb等變化趨勢不同，狗牙根Chla/Chlb是反映反應(yīng)中心數(shù)量和捕光復(fù)合體的一項重要指標(biāo)［38］。水淹后，SF組Chla/Chlb顯著高于C K組，表明狗牙根捕光色素降解速率大于反應(yīng)中心色素，可通過調(diào)節(jié)Chla/Chlb維持其較高的光合能力［39］。此外，C K和SF組Chls/Car均高于3∶1，這同陳芳清等［40］的研究結(jié)果類似，表明處于表土水淹條件下的狗牙根可通過提高葉綠素在光合色素中的比例，確保有充足的反應(yīng)中心色素，進而提高光合能力［40］。

水淹脅迫下，狗牙根根系作為直接受到脅迫的器官，其水分及礦質(zhì)元素吸收能力受到顯著影響。此外，由于水淹使狗牙根蒸騰速率顯著降低，阻礙了狗牙根根系礦質(zhì)元素的向上運輸［41］。有研究表明，淹水導(dǎo)致植物N、P、K等礦質(zhì)元素出現(xiàn)明顯的虧缺，如Ashraf和Reh m an［42］對玉米（Zea mays）的研究發(fā)現(xiàn)，水淹后，玉米葉片N、P、K、Ca、M g含量顯著降低。而且植株葉片N、P、K降低將導(dǎo)致蛋白質(zhì)、葉綠素等合成過程受阻，光合相關(guān)酶活性顯著降低，最終導(dǎo)致光合作用下降［43］。然而，在本試驗中，SF和T F組根系N含量卻顯著增加，SF組葉片N含量與C K組無顯著差異，說明狗牙根根系具有較強的氮富集能力，可將N優(yōu)先供應(yīng)于葉片，以促進植株光合作用，從而增加狗牙根對水淹脅迫的耐受性［9］。Rubio等［44］指出水淹條件下，植物P含量的增加與土壤中P有效性的提高，根系形態(tài)以及根系對P的親和力增加等因素相關(guān)。本研究中，狗牙根SF組根生物量顯著低于C K組，而P含量卻顯著升高，說明水淹條件下狗牙根通過促進P的吸收補償其根系生長所需的養(yǎng)分供應(yīng)［44］。然而，與根的P含量變化不同，SF組葉P含量顯著低于C K組，說明水淹阻礙了狗牙根P向上運輸?shù)哪芰ΑＳ醒芯勘砻?，葉片P含量的降低會干擾植物光合磷酸化、RuBP的再生等過程，進而導(dǎo)致凈光合速率降低［43］，因此，水淹后，狗牙根葉片P含量的降低可能進一步促進了凈光合速率的下降。A kra m等［45］指出，干旱脅迫下，狗牙根地上部分K元素的含量與對照組無顯著差異，而在本研究中，SF組葉片中K含量卻顯著降低，這種截然不同的結(jié)果極有可能是由于不同的水分處理所引起的。由此也進一步說明，水淹抑制了K向狗牙根地上部分的運輸。K是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，且K+與氣孔的開閉有十分密切的關(guān)系［46-47］。水淹條件下狗牙根葉片細胞中較低的K+含量促進了氣孔的關(guān)閉，從而導(dǎo)致凈光合速率下降，據(jù)此我們可以推測，狗牙根凈光合速率下降的部分原因是由于K+含量降低導(dǎo)致狗牙根部分氣孔關(guān)閉所引起的。與葉片K顯著降低不同，SF和T F組根系卻顯著升高，其原因可能是水淹導(dǎo)致土壤中K元素的有效性升高，根系可通過被動吸收方式吸收K+［42］，其次，蒸騰作用的降低抑制了K的向上運輸，從而導(dǎo)致K富集于狗牙根的根部。此外，全淹T F組條件下，狗牙根葉片發(fā)黃、凋落，葉片中的N、P將直接釋放到水體，存在增加水體富營養(yǎng)化的潛在風(fēng)險，因此應(yīng)當(dāng)注重水淹前的及時收獲利用。

Board［48］對大豆（Glycine max）的研究發(fā)現(xiàn)水淹使大豆葉片Ca含量顯著下降。然而，在本研究中，狗牙根SF組和T F組根、莖、葉Ca含量卻均呈現(xiàn)增長趨勢，其原因可能是狗牙根對水淹產(chǎn)生了適應(yīng)機制，通過提高對Ca2 +的吸收，促進狗牙根對逆境脅迫信號的傳導(dǎo)，增加抗氧化酶系統(tǒng)活性，防止厭氧呼吸產(chǎn)生的活性氧（R O S）對細胞膜造成損傷［49］。M g是構(gòu)成葉綠素的中心色素，參與類囊體膜的組裝和基粒垛疊，對葉綠體的形成及穩(wěn)定具有重要作用［50-51］。在光合呼吸過程中，M g作為活化劑，具有活化A T P酶、核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（RuBP）、蛋白激酶等磷酸化酶和激酶的功能［52］。因此，植物缺M g可導(dǎo)致葉綠素不能合成，植物光合作用下降［52-53］。本研究中，狗牙根SF組葉片M g含量與C K組無顯著差異，與SF和C K組chls含量無顯著差異的結(jié)果相一致，說明水淹脅迫并未對M g參與的葉綠素合成過程造成顯著影響，從而也進一步反映出狗牙根Pn的下降不是由葉綠素降低所致［43］。

淹水缺氧條件下土壤氧化還原降低，土壤中Fe3 +、M n4 +轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘腇e2 +、M n2 +［6］，植物體內(nèi)Fe、M n含量顯著升高。作為光合作用的組成成分，F(xiàn)e、M n參與植物光合傳遞氧化還原過程，對維持光合反應(yīng)中心和葉綠體結(jié)構(gòu)等方面具有重要作用［54-55］。然而，植物Fe2 +、M n2 +積累過量將導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，自由基大量產(chǎn)生，從而降低植物光合作用［6，47］。狗牙根葉片和根系中，SF和T F組（T F組無葉片）Fe、M n含量均顯著增加，說明水淹脅迫下狗牙根Fe、M n含量的增加可能使氣孔部分關(guān)閉，自由基含量升高，進而促進了凈光合速率的降低。此外，本研究中，狗牙根根系在T F組的Fe、M n含量分別低于SF組（圖2），其原因是隨著水淹深度的增加，土壤氧化還原電位進一步下降，F(xiàn)e2 +、M n2 +產(chǎn)生的毒害作用加劇了植物根系損傷，因此，導(dǎo)致T F組狗牙根根部的Fe、M n含量低于SF組［9］。另一方面，由于SF與T F組二者之間單株的Fe、M n平均含量分別均無顯著差異（表3），說明T F組根部的Fe、M n元素較SF組可能更多地遷移到了地上的莖部（圖2）。此外，本研究發(fā)現(xiàn)SF和T F組根、葉Cu含量均低于C K組，其原因可能是水淹抑制了狗牙根Cu的吸收和轉(zhuǎn)運能力。Cu是植物葉綠體中質(zhì)體藍素的組成成分，在光合電子傳遞鏈中具有重要作用［56］，而Cu元素含量的降低可能使狗牙根PSII系統(tǒng)電子傳遞效能進一步下降，光合能力降低［7］。

References：

［1］Parad G A，Zarafshar M，Striker G G，etal.So m e physiological and m orphological responses of Pyrusboissieriana to flooding.Trees，2013，27（5）：1387-1393.

［2］Yordanova R Y，Popova L P.Flooding-induced changes in photosynthesis and oxidative status in m aize plants.Acta Physiologiae Plantaru m，2007，29（6）：535-541.

［3］Yordanova R Y，Uzunova A N，Popova L P.Effects of short-term soilflooding on sto m ata behaviour and leaf gas exchange in barley plants.Biologia Plantaru m，2005，49（2）：317-319.

［4］Patrick W H，Mikkelsen D S，W ells B R.Plant nutrient behavior in flooded soil［A］.In：Engelstad O P.Fertilizer Technology & Use［M］.M adison：Soil Science Society of A m erica，1985：197-228.

［5］Pezeshki S R.W etland plant responses to soil flooding.Environ m ental and Experim ental Botany，2001，46（3）：299-312.

［6］Pierce S C，M oore M T，Larsen D，etal.M acronutrient（N，P，K）and redoxim orphic m etal（Fe，M n）allocation in Leersia oryzoides（Rice Cutgrass）grow n under different flood regim es.W ater，Air，& Soil Pollution，2010，207（1-4）：73-84.

［7］S m ethurst C F，Garnett T，Shabala S.N utritional and chlorophyllfluorescence responses oflucerne（Medicagosativa）to waterlogging and subsequent recovery.Plant & Soil，2005，270（1）：31-45.

［8］Voesenek L A C J，Colm er T D，Pierik R，etal.H ow plants cope with co m plete sub m ergence.New Phytologist，2006，170 （2）：213-226.

［9］Jin X，W ang R，Zhou X R，etal.Vegetative growth and nutrient ele m ent accu m ulation of A morphafruticosa under different waterlogging stress conditions.Pratacultural Science，2013，30（6）：904-909.

［10］Liu Z B，Cheng R M，Xiao W，etal.Effect of off-season flooding on growth，photosynthesis，carbohydrate partitioning，and nutrient uptake in Distylium chinense.Plos O ne，2014，9（9）：e107636-e107636.

［11］W ang H F，Zeng B，Li Y，etal.Effects of long-term sub m ergence on survival and recovery growth of four riparian plant species in Three Gorges Reservoir Region，China.Journal of Plant Ecology，2008，32（5）：977-984.

［12］Chen F Q，H uang Y Z，Zeng X.Biological response of Cynodon dactylon vegetative propagule to sim ulated flooding.Journal of Tropical and Subtropical Botany，2010，18（1）：15-20.

［13］Zhang X Y，F(xiàn)an D Y，Xie Z Q，etal.Clonal integration enhances perform ance of Cynodon dactylon subjected to sub m ergence.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34（9）：1075-1083.

［14］Li Z J，Xiong G M，Deng L Q，etal.Dyna mics of antioxidant enzy m e activities in roots of Cynodon dactylon and Hemarthria altissima recovering fro m annual flooding.Acta Ecologica Sinica，2013，33（11）：3362-3369.

［15］Tan S D，Zhu M Y，Dang H S，etal.Physiological responses of berm udagrass（Cynodon dactylon（L.）Pers.）to deep subm ergence stress in the Three Gorges Reservoir Area.Acta Ecologica Sinica，2009，29（7）：3685-3691.

［16］Tan S D，Zhang S J，Zhang K R，etal.Effect of long-tim e and deep sub m ergence on recovery growth and photosynthesis of three grass species in Three Gorges Reservoir Area.Journal of W uhan Botanical Research，2009，27（4）：391-396.

［17］Pei S X，H ong M，Guo Q S，etal.Photosynthetic characteristics of Cynodon dactylon in hydro-fluctuation belt of Three Gorges Reservoir at the end of flooding.Chinese Journal of Ecology，2014，22（12）：3222-3229.

［18］Li Q，Song L，W ang S M，etal.Influence of water level on nutritional characteristics of Cynodon dactylon population in wa

ter-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir.Ecological Science，2015，34（4）：15-20.

［19］Li C X，Zhong Z C.Photosynthetic physio-response of Taxodium ascendens seedlings to different soil water regim es.Forest Research，2006，19（1）：54-60.

［20］Luo F L，Nagel K A，Zeng B，etal.Photosynthetic acclim ation is im portant for post-sub m ergence recovery of photosynthesis and growth in two riparian species.A nnals of Botany，2009，104（7）：1435-1444.

［21］Yang Y H，W u J C，W u P T.Effects of superabsorbent poly m er on the physiological characteristics of w heat under drought stress and rehydration.African Journal of Biotechnology，2011，10（66）：14836-14843.

［22］Gao J F.Experim ental Guide of Physiology of Plant［M］.Beijing：Higher Education Press，2006：74-77.

［23］M ukassabi T A，Polwart A，Coleshaw T，et al.H ow long can young Scots pine seedlings survive waterlogging.Trees，2012，26（5）：1641-1649.

［24］Jackson M B，Colm er T D.Response and adaptation by plants to flooding stress.A nnals of Botany，2005，96（4）：501-505.

［25］Nishiuchi S，Ya m auchi T，Takahashi H，et al.M echanis ms for coping with sub m ergence and waterlogging in rice.Rice，2012，5（17）：2314-2322.

［26］Xiong H Y，Yang Q，A n B G，et al.M olecular m echanis m of rice adaptation and im prove m ent strategies to su m ergence stress.Journal of W uhan U niversity（Natural Science Edition），2013，59（1）：17-23.

［27］Li Q H，Liu S P，Zhi S Y，etal.A daptation m echanis m of three herbs in the water-level-fluctuation-zone of reservoir to co m plete sub m ergence.Journal of Tropical and Subtropical Botany，2013，21（5）：459-465.

［28］Chen H J，Q ualls R G，Blank R R.Effect of soilflooding on photosynthesis，carbohydrate partitioning and nutrient uptake in the invasive exotic Lepidium latifolium.Aquatic Botany，2005，82（4）：250-268.

［29］Tang Z C，Kozlowski T T.So m e physiological and m orphological responses of Quercus macrocarpa seedlings to flooding.Canadian Journal of Forest Research，1982，12（2）：196-202.

［30］Striker G G.Flooding Stress on Plants：A nato mical，M orphological and Physiological Responses［M］.I Rijeka-Croatia：Intech O pen Access Publisher，2012：1-28.

［31］Farquhar G D，Sharkey T D.Sto m atal conductance and photosynthesis.A nnual Review of Plant Physiology，1982，33（4）：317-345.

［32］Pierce S C，Pezeshki S R，M oore M T.Ditch plant response to variable flooding：A case study of Leersiooryzoides（rice cutgrass）.Journal of Soil & W ater Conservation，2007，62（4）：216-225.

［33］Liu Z B，Cheng R M，Xiao W F，etal.Effects of flooding on growth，photosynthesis and fluorescence characteristics of Distylium chinese.Scientia Silvae Sinicae，2014，50（9）：73-81.

［34］Ronzhina D A，Nekrasova G F，P＇Yankov V I.Co m parative characterization of the pig m ent co m plex in e m ergent，floating，and sub m erged leaves of hydrophytes.Russian Journal of Plant Physiology，2004，51（1）：21-27.

［35］Casanova M T，Brock M A.H ow do depth，duration and frequency of flooding influence the establish m ent of wetland plant co m m unities.Plant Ecology，2000，147（2）：237-250.

［36］Li S W，Pezeshki S R，Good win S.Effects of soil m oisture regim es on photosynthesis and growth in cattail（Typhalatifolia）.Acta Oecologica，2004，25（1）：17-22.

［37］Tracewell C A，Vrettos J S，Bautista J A，etal.Carotenoid photooxidation in photosyste m II.Archives of Bioche mistry & Biophysics，2001，385（1）：61-69.

［38］Li X L，Li N，Yang J，etal.M orphological and photosynthetic responses of riparian plant Distylium chinense seedlings to sim ulated autu m n and winter flooding in Three Gorges Reservoir Region of the Yangtze River，China.Acta Ecologica Sinica，2011，31（1）：31-39.

［39］Zhou J，W ei H，Lü Q，etal.Effects of soil water regim e on leaf photosynthetic characteristics of slash pine（Pinuselliottii Engelm.）seedlings.Chinese Journal of Ecology，2012，31（1）：30-37.

［40］Chen F Q，H uang Y Z，F(xiàn)an D Y，etal.Ecophysiologicalresponses of vegetative propagule of Cynodon dactylon to sim ulated su m m er flooding.Guihaia，2010，30（4）：488-492.

［41］Luo M J，Cui L J，Zhang S G，etal.Effects of flooding stress on water and mineral nutrients in Aegicerascorniculatum seedlings.Journal of Fujian College of Forestry，2012，32（4）：336-340.

［42］Ashraf M，Reh m an H.Mineral nutrient status of corn in relation to nitrate and long-term waterlogging.Journal of Plant N utrition，1999，22（8）：1253-1268.

［43］Tho m as D S，M ontagu K D，Conroy J P.Leafinorganic phosphorus as a potentialindicator of phosphorus status，photosynthesis and growth of Eucalyptusgrandis seedlings.Forest Ecology & M anage m ent，2006，223（1-3）：267-274.

［44］Rubio G，Oesterheld M，Alvarez C R，etal.M echanis ms for the increase in phosphorus uptake of waterlogged plants：soil phosphorus availability，root m orphology and uptake kinetics.Oecologia，1997，112（2）：150-155.

［45］A kra m N A，Shahbaz M，Ashraf M.N utrient acquisition in differentially adapted populations of Cynodon dactylon（L.）Pers.and Cenchrusciliaris L.under drought stress.Pakistan Journal of Botany，2008，40（4）：1433-1440.

［46］Pan R Z，W ang X J，Li N H.Plant Physiology［M］.Beijing：Higher Education Press，2004：66-68.

［47］Shabala S，Shabala L，Barcelo J，etal.M e m brane transporters m ediating root signalling and adaptive responses to oxygen deprivation and soil flooding.Plant，Cell and Environ m ent，2014，37（10）：2216-2233.

［48］Board J E.W aterlogging effects on plant nutrient concentrations in soybean.Journal of Plant N utrition，2008，31（5）：828-838.

［49］Girdhar K P.Elucidation of A biotic Stress Signaling in Plants［M］.New York：Springer，2015：227-238.

［50］Zhou M，Gong X L，W ang Y，etal.Im prove m ent of ceriu m of photosynthesis functions of m aize under m agnesiu m deficiency.Biological Trace Ele m ent Research，2011，142（3）：760-772.

［51］Xiong Y J，Chen S F，Li E X，etal.Research progress and outlook on m agnesiu m deficiency in plants.Journal of A nhui A gricultural Science，2010，38（15）：7754-7757.

［52］Cak m ak I，Kirkby E A.Role of m agnesiu m in carbon partitioning and alleviating photooxidative da m age.Physiologia Plantaru m，2008，133（4）：692-704.

［53］Yang G H，Yang L T，Jiang H X，etal.Physiologicalim pacts of m agnesiu m-deficiency in Citrusseedlings：photosynthesis，antioxidant syste m and carbohydrates.Trees，2012，26（4）：1237-1250.

［54］Zhang Y X，Li L F，Chai T Y，etal.M echanis ms of m anganese toxicity and m anganese tolerance in plants.Chinese Bulletin of Botany，2010，45（4）：506-520.

［55］Pereira E G，Oliva M A，Rosado-Souza L，etal.Iron excess affects rice photosynthesis through sto m atal and non-sto m atal limitations.Plant Science，2013，201-202（3）：81-92.

［56］Vinit-Dunand F，Epron D，Alaoui-Sosse B，etal.Effects of copper on growth and on photosynthesis of m ature and expanding leaves in cucu m ber plants.Plant Science，2002，163（1）：53-58.

［9］金茜，王瑞，周向睿，等.水淹脅迫對紫穗槐生長及營養(yǎng)元素積累的影響.草業(yè)科學(xué)，2013，30（6）：904-909.

［11］王海鋒，曾波，李婭，等.長期完全水淹對4種三峽庫區(qū)岸生植物存活及恢復(fù)生長的影響.植物生態(tài)學(xué)報，2008，32（5）：977-984.

［12］陳芳清，黃友珍，曾旭.狗牙根營養(yǎng)繁殖體對模擬水淹的生物學(xué)響應(yīng).熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2010，18（1）：15-20.

［13］張想英，樊大勇，謝宗強，等.克隆整合有助于狗牙根抵御水淹.植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（9）：1075-1083.

［14］李兆佳，熊高明，鄧龍強，等.狗牙根與牛鞭草在三峽庫區(qū)消落帶水淹結(jié)束后的抗氧化酶活力.生態(tài)學(xué)報，2013，33（11）：3362-3369.

［15］譚淑端，朱明勇，黨海山，等.三峽庫區(qū)狗牙根對深淹脅迫的生理響應(yīng).生態(tài)學(xué)報，2009，29（7）：3685-3691.

［16］譚淑端，張守君，張克榮，等.長期深淹對三峽庫區(qū)三種草本植物的恢復(fù)生長及光合特性的影響.武漢植物學(xué)研究，2009，27（4）：391-396.

［17］裴順祥，洪明，郭泉水，等.三峽庫區(qū)消落帶水淹結(jié)束后狗牙根的光合生理生態(tài)特性.生態(tài)學(xué)雜志，2014，22（12）：3222-3229.

［18］李強，宋力，王書敏，等.水位變化對三峽庫區(qū)消落帶狗牙根種群營養(yǎng)特征的影響.生態(tài)科學(xué)，2015，34（4）：15-20.

［19］李昌曉，鐘章成.池杉幼苗對不同土壤水分水平的光合生理響應(yīng).林業(yè)科學(xué)研究，2006，19（1）：54-60.

［22］高俊鳳.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)［M］.北京：高等教育出版社，2006：74-77.

［26］熊懷陽，陽菁，安保光，等.水稻適應(yīng)淹水脅迫的分子機理及品種改良.武漢大學(xué)學(xué)報：理學(xué)版，2013，59（1）：17-23.

［27］李秋華，劉送平，支崇遠，等.三種水庫消落帶草本植物對完全水淹的適應(yīng)機制研究.熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2013，21（5）：459-465.

［33］劉澤彬，程瑞梅，肖文發(fā)，等.模擬水淹對中華蚊母樹生長及光合特性的影響.林業(yè)科學(xué)，2014，50（9）：73-81.

［39］周珺，魏虹，呂茜，等.土壤水分對濕地松幼苗光合特征的影響.生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（1）：30-37.

［40］陳芳清，黃友珍，樊大勇，等.水淹對狗牙根營養(yǎng)繁殖植株的生理生態(tài)學(xué)效應(yīng).廣西植物，2010，30（4）：488-492.

［41］羅美娟，崔麗娟，張守攻，等.淹水脅迫對桐花樹幼苗水分和礦質(zhì)元素的影響.福建林學(xué)院學(xué)報，2012，32（4）：336-340.

［46］潘瑞熾，王小菁，李娘輝.植物生理學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2004：66-68.

［51］熊英杰，陳少風(fēng)，李恩香，等.植物缺鎂研究進展及展望.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（15）：7754-7757.

［54］張玉秀，李林峰，柴團耀，等.錳對植物毒害及植物耐錳機理研究進展.植物學(xué)報，2010，45（4）：506-520.

Effects of flooding on photosynthesis，growth and nutrient content of Cynodon dactylon

H A N W en-Jiao，B AI Lin-Li，LI Chang-Xiao*
Key Laboratory forthe Eco-Environmentof the Three Gorges Reservoir Region of the Ministry of Education，Collegeof Life Sciences，Southwest University，Chongqing 400715，China

A flooding sim ulation experim ent was conducted to detect the effects of flooding on photosynthesis，growth and nutrient concentrations of Cynodon dactylon.T w o flooding-depth levels，surface flooding（SF）and total flooding（T F）were im posed，and co m pared with control（C K）.Net photosynthetic rate（Pn），sto m atal conductance（Gs），transpiration rate（Tr）and sto m atal limitation（Ls）of C.dactylon under SF were significantly lower than those for the C K treatm ent，w hile the intercellular C O2concentration（Ci）was significantly higher.H owever，water use efficiency（W U E）did not differ significantly between SF and the C K treatm ent.U nder SF，root length，root surface，root volu m e，branch nu m ber，leaf nu m ber，root bio m ass，leaf bio m ass and root∶shoot ratio were all significantly reduced，w hereas plant height，base dia m eter，ste m bio m ass andtotal bio m ass did not differ significantly between SF and C K.U nder T F，root length，root surface，root volu m e，plant height，branch nu m ber，leaf nu m ber，root bio m ass，base dia m eter，ste m bio m ass and total biom ass were also significantly lower than those of C K.Co m pared to C K，root nutrient concentrations（N，P，K，F(xiàn)e，and M n）of C.dactylon under SF and T F were increased，w hereas Cu content was significantly decreased.Leaf concentrations of Fe and M n under SF were significantly increased，but the contents of P，K and Cu under SF were significantly decreased，co m pared to C K.T hus flooding resulted in significant reductions in photosynthesis，growth，and uptake of nutrients of C.dactylon.T he reduction of leaf concentrations of P，K，and Cu and the rise in leaf concentrations of Fe，and M n could account for the reduction in Pn.H owever，C.dactylon was able to im prove the absorption of N，P，and K，pro m ote ste m elongation and m aintain a high net photosynthetic rate to cope with flooding.A dditionally，w hen flooded，leaf N and P could potentially be directly released into the water on leaf fall，w hich could increase the risk of eutrophication in waterways.

T he T hree Gorges Reservoir Area；flooding；Cynodon dactylon；photosynthesis；growth；nutrient concentration

.E-m ail：lichangx＠sw u.edu.cn

10.11686/cyxb2015472

2015-10-08；改回日期：2015-12-28

重慶市林業(yè)重點科技攻關(guān)項目（渝林科研2015-6），國家科技部國際合作專項（2015 D F A90900），重慶市基礎(chǔ)與前沿研究計劃重點項目

韓文嬌（1990-），女，重慶萬州人，在讀碩士。E-m ail：hanhan1028＠sw u.edu.cn