楊勇，劉愛軍，李蘭花，陳海軍，宋向陽，王保林，羅冬，王明玖*（.內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 0009；.內蒙古自治區(qū)草原勘察規(guī)劃院，內蒙古 呼和浩特 0005；.內蒙古自治區(qū)生物技術研究院，內蒙古 呼和浩特 0007）

YANGY ong1，2，LIU Ai-Jun2，LI Lan-H ua2，CHEN H ai-Jun3，SONG Xiang-Yang2，WANG Bao-Lin2，LUO Dong1，WANG Ming-Jiu1*1.College of Ecology and Environmental Science，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China；2.Inner Mongolia Institute of Grassland Survey and Planning，Huhhot 010051，China；3.Inner Mongolia Institute of Biotechnology，Huhhot 010071，China

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圍封對內蒙古典型草原群落特征及土壤性狀的影響

楊勇1，2，劉愛軍2，李蘭花2，陳海軍3，宋向陽2，王保林2，羅冬1，王明玖1*
（1.內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010019；2.內蒙古自治區(qū)草原勘察規(guī)劃院，內蒙古 呼和浩特 010051；3.內蒙古自治區(qū)生物技術研究院，內蒙古 呼和浩特 010071）

圍封作為退化草原恢復與重建的重要措施之一，已被廣泛應用于我國草原生態(tài)恢復工程中。為科學評價圍封對退化草原的恢復效果，在內蒙古典型草原，選擇圍封及其對應的圍欄外自由放牧草原，采用野外樣方調查與室內分析相結合的方法，分析了圍封對群落植物種組成、功能群組成、物種多樣性、地上生物量及土壤有機碳和全氮的影響。結果表明，圍封處理中植物種類（22種）多于自由放牧處理（17種），群落多樣性指數(shù)（H）、豐富度指數(shù)（Pa）、均勻度指數(shù)（JP）和地上生物量在圍封和自由放牧處理間無顯著差異（P＞0.05）。灌木、半灌木和多年生雜類草的重要值、物種所占比例、地上生物量和3種多樣性指數(shù)（H、Pa和JP）在圍封處理中顯著大于自由放牧處理（P＜0.05）；多年生禾草僅地上生物量在圍封處理中高于自由放牧（P＜0.05）；一、二年生草本的重要值、物種所占比例、地上生物量和3種多樣性指數(shù)在圍封處理中顯著小于自由放牧處理（P＜0.05）。生態(tài)類型功能群物種所占比例和地上生物量在圍封和自由放牧處理間無顯著差異（P＞0.05）。土壤有機碳和全氮含量在兩種處理間未達到顯著差異（P＞0.05），但都隨土層深度的增加呈現(xiàn)顯著下降的趨勢（P＜0.05），圍封處理下降幅度小于自由放牧處理。

圍封；自由放牧；物種組成；功能群特征；物種多樣性；土壤有機碳；土壤全氮

http://cyxb.lzu.edu.cn

楊勇，劉愛軍，李蘭花，陳海軍，宋向陽，王保林，羅冬，王明玖.圍封對內蒙古典型草原群落特征及土壤性狀的影響.草業(yè)學報，2016，25（5）：21-29.Y A N G Yong，LIU Ai-Jun，LI Lan-H ua，C H E N H ai-Jun，S O N G Xiang-Yang，W A N G Bao-Lin，L U O Dong，W A N G Ming-Jiu.Effects offencing on vegetation co m m unity characteristics and soil properties of a typical steppe in Inner M ongolia.Acta Prataculturae Sinica，2016，25（5）：21-29.

YANGY ong1，2，LIU Ai-Jun2，LI Lan-H ua2，CHEN H ai-Jun3，SONG Xiang-Yang2，WANG Bao-Lin2，LUO Dong1，WANG Ming-Jiu1*
1.College of Ecology and Environmental Science，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China；2.Inner Mongolia Institute of Grassland Survey and Planning，Huhhot 010051，China；3.Inner Mongolia Institute of Biotechnology，Huhhot 010071，China

內蒙古草原是我國北方地區(qū)重要的生態(tài)安全屏障。近幾十年來，由于不合理利用，約70%的草原處于退化狀態(tài)［1］，生產力下降［2］。進入21世紀以來，國家為遏制草原退化、改善草原生態(tài)環(huán)境，投入大量資金開展生態(tài)治理和生態(tài)屏障建設，相繼實施了京津風沙源治理工程、退牧還草工程以及草原生態(tài)保護補助獎勵機制等一系列生態(tài)恢復工程。其中，圍封因其投資少、簡單易行，成為上述生態(tài)工程的主要措施之一。此后，圍封對草原生態(tài)系統(tǒng)各要素的影響開始受到國內外學者的廣泛關注［3-4］。

圍封作為一種退化草原自然恢復的重要措施，可完全排除牲畜對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響，使其在自身的更新能力下修復。圍封在一定時期內可維持草原較高的生產力，但圍封時間過長則又會導致草原生產力下降［5］。程積民等［6］在黃土高原半干旱區(qū)對圍封30年的退化草原研究表明，群落生物量隨圍封時間的延長逐漸增加，地上生物量在圍封20年后達到峰值，地下生物量峰值出現(xiàn)在第15年。在內蒙古科爾沁沙地的研究結果表明，圍封14年已基本恢復放牧對草原植被和土壤的影響［7］。有關圍封對物種多樣性的影響主要有3種結論：1）圍封增加植物多樣性［8-9］；2）圍封降低植物多樣性［10-11］；3）圍封對植物多樣性無影響［12-13］。除圍封方式和草原利用歷史外，圍封年限可能也是不同學者獲得不同結論的重要原因［14］，因為草原物種多樣性并未隨圍封時間的延長表現(xiàn)為簡單的線性增加［15］。圍封對退化草原土壤有顯著的恢復作用，主要表現(xiàn)為圍封草原土壤有機質、全氮均顯著高于放牧［16-17］。

以往關于草原生態(tài)系統(tǒng)圍封效果的研究多側重于單一系統(tǒng)，或植被或土壤。研究中常常利用植被生態(tài)特征來評價草原恢復狀況［18］，少有將植被－土壤作為整體進行研究。草原生態(tài)恢復是一個長期和復雜的生態(tài)過程，與植被相比，圍封后土壤恢復需要一個更緩慢的過程。因此，應將生態(tài)系統(tǒng)地上和地下部分作為有機整體，綜合研究圍封對植被－土壤系統(tǒng)各組成要素的影響規(guī)律，認識草原恢復過程中植物－土壤系統(tǒng)的協(xié)同演替規(guī)律。基于此，本研究在內蒙古典型草原選擇圍封草原及其對應的圍欄外自由放牧地，對比分析圍封對草原群落組成和結構，及土壤有機碳和全氮的影響，為科學評價圍封對草原生態(tài)的恢復效果提供理論依據(jù)，為內蒙古退化草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復提供一定的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

新巴爾虎右旗境內，地理位置為E 115°31′－117°43′，N 47°36′－49°50′。該區(qū)域屬中溫帶大陸性半干旱氣候，年均降水量為220～280 m m，由北向南遞減，年均溫0.30℃，無霜期128 d。冬季干燥寒冷，平均氣溫為－22.5℃，平均降水量為7.5 m m，僅占全年降水量的2%。夏季溫和濕潤，平均降水量為186.0 m m，占全年降水量的75%［19］。試驗樣地為2006年封育的大針茅（Stipa grandis）草原（圍封前為放牧區(qū)，圍封后自然恢復）和圍欄外的自由放牧草原。植被為典型大針茅群落，優(yōu)勢植物為大針茅、羊草（Leymuschinensis）和寸草苔（Carex duriuscula）。

1.2 植被特征的測定

于2011年8月植物生長高峰期，在圍封草原和自由放牧草原內分別設置1塊生境基本相同的草原作為取樣點，大小為300 m×300 m。每個取樣點分別設置3個半徑為30 m的樣圈，樣圈間隔50 m，每個樣圈以圓心為始點布設夾角為120°的3條樣線，然后在每條樣線上以距圓心5，15和25 m處各設置1個1 m×1 m的樣方，每個取樣點總計27個樣方。先記錄樣方內每個物種的高度、蓋度和株叢數(shù)，然后將其地上綠色部分齊地面刈割，并分種存放于塑封袋中。帶回實驗室在65℃烘箱中烘干至恒重，稱量。

1.3 土壤樣品采集

于2011年8月中旬對土壤樣品進行采集。在完成樣方內地上生物量取樣后，在每條樣線上距圓心15 m處的樣方，用土鉆（直徑4 c m）按3點取樣法分0～10 cm 、10～20 cm 、20～30 cm 共3層取樣，混合后裝入封口袋帶回實驗室，用于土壤理化性狀測定。本次試驗共采集54份土壤樣品。土壤全氮的測定采用半微量凱氏定氮法，土壤有機碳的測定采用重鉻酸鉀容量法－外加熱法［20］。

1.4 指標計算方法

1.4.1 植物功能群的劃分 根據(jù)各群落植物生活型功能群分為：灌木、半灌木（shrub，subshrub，SS）；多年生禾草（perennial grasses，P G）；多年生雜類草（perennial forbs，PF）；一、二年生草本植物（annual or biennial herb，A B）；根據(jù)水分生態(tài)類型功能群分為中生植物（m esophyte，M）；中旱生植物（m esoxerophyte，M X）；旱生植物（xerophyte，X）［21］。

1.4.2 重要值計算式中，H′、D′和W′分別表示i種物種的相對高度、相對密度和相對現(xiàn)存量。

式中，S為某功能群中物種總數(shù)，IVsi表示某功能群中第i個物種的重要值。物種或功能群的重要值為該物種或功能群所有樣方內重要值的算術平均值。

1.4.3 多樣性計算 物種和功能群多樣性分析選用了3類指數(shù)，即綜合多樣性指數(shù)（diversity index）、豐富度指數(shù)（richness index）和均勻度指數(shù)（evenness index）。具體公式如下：

式中，S為群落中物種總數(shù)或某功能群中物種總數(shù)；Pi＝IVsi/∑IVsi，IVsi表示樣方或某功能群中第i個物種的重要值。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

所有試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003進行歸類；運用SPSS 19.0軟件在0.05顯著水平下，采用成對T檢驗法檢驗植被特征、土壤全氮和有機碳在圍封和自由放牧間是否有顯著性差異。

2 結果與分析

2.1 圍封對群落結構特征的影響

樣方調查表明，圍封處理中共出現(xiàn)22種植物，自由放牧處理出現(xiàn)17種植物。圍封處理條件下，灌木、半灌木、多年生禾草和多年生雜類草3類功能群所屬物種的重要值都大于自由放牧，而自由放牧處理下一、二年生草本功能群所屬物種的重要值基本都大于圍封處理，尤其灰綠藜（Chenopodium glaucum）、豬毛菜（Salsola collina）和櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）3種植物（表1）。

從各功能群的植物種數(shù)來看，灌木、半灌木共3種，多年生禾草共4種，在圍封和自由放牧處理下都有出現(xiàn)；多年生雜類草在圍封處理中有8種，在自由放牧處理為5種，其中寸草苔、堿韭、二裂委陵菜及阿爾泰狗娃花為共有種；一、二年生草本7種，圍封處理下都有出現(xiàn)，自由放牧中為5種。水分生態(tài)功能群中，中生植物在圍封和自由放牧處理中分別為4種和3種，中旱生植物在圍封和自由放牧處理中分別為5種和3種，旱生植物在圍封和自由放牧處理中分別為13種和11種。

各功能群的重要值在不同干擾方式之間也存在較大差異（表1）。圍封處理下灌木、半灌木的重要值顯著大于自由放牧處理（P＜0.05）；多年生禾草的重要值在2種處理間無顯著差異（P＞0.05）；多年生雜類草的重要值圍封大于自由放牧處理（P＜0.05）；一、二年生草本的重要值在自由放牧處理下顯著大于圍封（P＜0.05）。

表1 圍封和自由放牧對草原群落植物組成和相關功能群重要值（IV）的影響Table 1 Effects of fencing and free-grazing on plant species composition and IV of related functional groups

2.2 圍封對群落功能群組成的影響

不同干擾方式下，植物功能群組成基本一致，即2種處理均包含4種生活型功能群和3種水分生態(tài)類型功能群，但各功能群所占比例不同。圍封處理下灌木、半灌木所占比例顯著高于自由放牧處理（P＜0.05）；多年生禾草比例在2種處理間無顯著差異（P＞0.05）；多年生雜類草比例在圍封處理下顯著大于自由放牧處理（P＜0.05）；一、二年生草本植物比例在自由放牧處理中為43.94%，顯著高于圍封處理（P＜0.05）。水分生態(tài)類型功能群中，中生植物、中旱生植物和旱生植物所占比例在圍封和自由放牧處理間均無顯著差異（P＞0.05）（表2）。

表2 圍封和自由放牧對植物群落中相關功能群的組成影響（平均值±標準誤）Table 2 Effects of fencing and free-grazing on composition of related functional groups in plant com m unity（mean±SE）　%

2.3 圍封對群落及生活型功能群多樣性的影響

群落的物種多樣性是群落的重要特征，通過分析不同干擾方式下的生活型功能群多樣性指數(shù)和大針茅群落多樣性指數(shù)表明，群落及多年生禾草的多樣性指數(shù)（H）、豐富度指數(shù)（Pa）和均勻度指數(shù)（JP）在圍封和自由放牧處理間無顯著差異（P＞0.05），灌木、半灌木、多年生雜類草的多樣性指數(shù)（H）、豐富度指數(shù)（Pa）和均勻度指數(shù)（JP）表現(xiàn)為圍封大于自由放牧處理（P＜0.05），而一、二年生草本的多樣性指數(shù)（H）、豐富度指數(shù)（Pa）和均勻度指數(shù)（JP）則為自由放牧大于圍封處理（P＜0.05）（圖1）。

圖1 圍封和自由放牧對植物群落及相關功能群多樣性指數(shù)的影響（平均值±標準誤）Fig.1 Effects of fencing and free-grazing on biodiversity index of the plant com m unity and related functional groups（mean±SE）

2.4 圍封對群落及功能群地上生物量的影響

對群落及生活型功能群地上生物量的研究表明，圍封對草原的群落生物量無顯著影響（P＞0.05），但圍封對不同功能群地上生物量具有顯著影響（P＜0.05）。灌木、半灌木、多年生禾草和多年生雜類草功能群的地上生物量都表現(xiàn)為圍封高于自由放牧處理（P＜0.05），而一、二年生草本地上生物量在圍封和自由放牧處理下分別為20.76和88.24 g/m2，自由放牧處理顯著大于圍封處理（P＜0.05）。圍封沒有改變群落中水分生態(tài)類型功能群的地上生物量，中生植物、中旱生植物和旱生植物的生物量在圍封和自由放牧處理間均無顯著差異（P＞0.05）（表3）。

2.5 圍封對土壤有機碳和全氮的影響

在0～30 cm 土層，土壤有機碳在圍封與自由放牧處理間未達到顯著差異（P＞0.05）。對土壤有機碳垂直分布研究表明，土壤有機碳表現(xiàn)為隨土層深度增加而減?。≒＜0.05）。自由放牧處理下，土壤有機碳在各土層間都達到差異顯著水平（P＜0.05）；在圍封處理，0～10 cm 土層顯著高于10～20 cm 和20～30 cm 土層，而在后兩者間無顯著差異（P＞0.05）。與0～10 cm 土層相比，20～30 cm 土層的有機碳下降幅度在圍封中為18.71%，在自由放牧地中為20.53%（圖2 A）。

0～30 cm 土層，土壤全氮含量同樣表現(xiàn)為圍封與自由放牧地處理間無顯著差異（P＞0.05）。在土壤剖面上，全氮含量表現(xiàn)為0～10 cm 土層＞10～20 cm 土層＞20～30 cm 土層，在兩種處理下的土壤全氮含量在不同土層間都達到顯著差異水平（P＜0.05）（圖2B）。

表3 圍封和自由放牧對植物群落及相關功能群地上生物量的影響（平均值±標準誤）Table 3 Effects of fencing and free-grazing on aboveground biomass of the plant com m unity and related functional groups（mean±SE）　g/m2

3 討論

圍封主要是通過人為作用解除牲畜對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響，使生態(tài)系統(tǒng)在自然條件下得以恢復和重建，是一種簡便有效的草原恢復措施。圍封在排除家畜的踐踏、采食和糞便干擾后，草原植被蓋度提高；同時積累了大量的立枯和凋落物，有效地增加了植物生長季的土壤水分含量和保水能力［22］。為植物生長創(chuàng)造了有利條件，使草原群落中植物物種組成發(fā)生變化，進而影響群落演替。調查結果表明，圍封處理下植物種數(shù)（22種）大于自由放牧處理（17種），群落中優(yōu)勢種和建群種（大針茅、羊草和寸草苔）以及草原退化指示物種（小葉錦雞兒和冷蒿）的重要值都大于自由放牧處理，說明圍封改善了草原系統(tǒng)資源供給狀況，促進了植物的生長發(fā)育。圍封處理在去除家畜的選擇性采食后，導致牲畜喜食的糙隱子草和蒙古冰草的迅速擴張［23］。

圖2 圍封和自由放牧處理下土壤有機碳和全氮變化（平均值±標準誤）Fig.2 The soil organic C and total N content under fencing and free-grazing treatments（mean±SE）

放牧會影響草原植物群落的組成、結構和功能，相反植物也會對長期過度放牧出現(xiàn)適應性變化。長期放牧會導致植物種個體小型化現(xiàn)象，進而產生植株個體生物量下降的生態(tài)學效應［24］。在呼倫貝爾草甸草原，與18年長期圍封相比，自由放牧導致羊草莖葉性狀顯著小型化，其個體地上生物量降低達89.88%，但3年的短期圍封影響不顯著［25］。本研究結果表明，5年的圍封處理沒有顯著改變群落地上生物量（P＞0.05），但對不同生活型功能群的地上生物量有顯著影響（P＜0.05）。圍封處理中一、二年生草本植物的重要值、比例和地上生物量低于自由放牧處理，其余3種生活型功能群的重要值、比例和地上生物量都顯著高于自由放牧處理。因為圍封處理在解除家畜的采食壓力后，可以為多年生牧草的生長提供競爭優(yōu)勢，抑制一、二年生植物的生長發(fā)育。而自由放牧處理，家畜的選擇性采食，降低了多年生牧草對草原養(yǎng)分資源的競爭，為一、二年生植物的生長創(chuàng)造了機會［26］。

物種多樣性、豐富度和均勻度反映了群落的多樣性特征。植物多樣性取決于群落種間競爭排斥和放牧對不同植物生長發(fā)育的作用（抑制或促進）［27］。孫宗玖等［13］研究表明，典型草原圍封2年后，圍欄內、外物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)無顯著差異。對內蒙古圍封2年、圍封7年和圍封26年的典型草原研究表明，與自由放牧相比，短期圍封（2年、7年）沒有改變草原群落物種多樣性，而圍封26年顯著提高了群落物種多樣性［5］。本研究結論進一步印證了短期圍封對草原群落物種多樣性無影響的研究結果。因為干旱區(qū)草原恢復是一個緩慢的過程，短期圍封不會顯著影響群落結構。最近在短花針茅荒漠草原的研究發(fā)現(xiàn)，自由放牧會影響種群在群落中的競爭強度，進而改變不同物種在資源競爭中的相對競爭力［28］，這可能也是圍封對不同功能群植物多樣性產生顯著影響的原因之一。

本研究表明，群落生產力最終取決于不同處理對各功能群中植物種間相互競爭的作用。在圍封處理下，草原群落初級生產力主要受多年生禾草的制約。不同功能群地上生物量組成中，多年生禾草占群落生物量的57.98%，其作用比多年生雜類草、灌木、半灌木及一、二年生植物更大。在自由放牧處理條件下，草原群落初級生產力主要受多年生禾草和一、二年生植物的制約，它們共同占有群落生物量的92.06%（多年生禾草為38.68%，一、二年生植物為53.38%）。

植物水分生態(tài)類型是為了適應環(huán)境而具有相似或相同反應的多個植物或分類群的內在表現(xiàn)，生態(tài)類型功能群植物的變化一定程度上反映了土壤水分狀況。不同的草原利用方式會影響土壤中的水分狀況［29］。本研究的兩種處理中，雖然對生活型功能群產生了顯著影響，但沒有改變水分生態(tài)類型功能群植物的比例和地上生物量。反映出圍封對草原生態(tài)系統(tǒng)植被和土壤的恢復存在不同步性，因此在評價退化草原恢復效果時，應將土壤性狀考慮在內。

研究表明，在過度放牧條件下，土壤理化性狀發(fā)生變化、土壤有機碳和全氮減少［29-30］，進而影響植物生長［31］。何貴永等［32］在青藏高原高寒濕地的研究表明，全年禁牧條件下土壤有機碳和全氮含量高于全年放牧。在本研究中，圍封處理中土壤有機碳和全氮含量雖大于自由放牧處理，但都未達到顯著水平（圖2）。這可能與草原圍封年限有關，圍封年限及草原退化程度都影響著圍封后草原恢復效果［33］。李強等［33］研究發(fā)現(xiàn)，與自由放牧相比，圍封后草原的土壤碳、氮貯量均增加，且隨著圍封年限的延長，土壤碳、氮貯量表現(xiàn)出增加的趨勢。

草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復是植被－土壤協(xié)同演替的動態(tài)過程，今后的研究中應將生態(tài)系統(tǒng)地上與地下作為有機整體，通過長期定位研究，綜合探索生態(tài)系統(tǒng)地上和地下部分的協(xié)同演替規(guī)律，構建圍封效果綜合評價指標體系，為退化草原恢復與合理利用提供堅實的理論基礎。

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Effects of fencing on vegetation com m unity characteristics and soil properties of a typical steppe in Inner M ongolia

Fencing is one of the im portant m eans of restoration and reconstruction of degraded grassland，and has been widely used in grassland ecological restoration progra m s in China.T his study m onitored fenced and free-grazed grassland plots，to evaluate the im pacts offencing on co m m unity plant species co m position，co m position of functional groups，species diversity，aboveground bio m ass，soil organic carbon（C）and total nitrogen （N）contents of degraded grassland.T he plant species nu m ber in fenced plots（22 species）was greater than that in free-grazed plots（17 species）.Co m m unity diversity（H），richness（Pa），evenness（JP）indices and aboveground bio m ass did not differ significantly between fenced and free-grazed plots（P＞0.05）.Im portancevalue（IV），percentage，aboveground bio m ass，H，Pa and JP indices of shrubs，se mi-shrubs（SS）and perennial forbs（PF）in fenced plots were higher than those in free-grazed plots（P＜0.05）.A boveground bio m ass of perennial grasses（P G）was higherin fenced plots than in free-grazed plots（P＜0.05）.Im portance value（IV），percentage，aboveground bio m ass，H，Pa and JP indices of annual or biennial herbs（A B）were lower in fenced plots than in free-grazed plots（P＜0.05）.T he percentage and aboveground bio m ass of ecological functional groups did not differ significantly between fenced plots and free-grazed plots（P＞0.05）.Soil organic C and total N content were not significantly different between fenced plots and free-grazed plots（P＞0.05）.T he soil organic C and total N contents decreased significantly（P＜0.05）with increasing soil depth，but the rate of decrease with depth was less in fenced plots than in free-grazed plots.

fencing；free-grazing；plant species co m position；functional groups characteristics；species diversity；soil organic carbon；soil total nitrogen

楊勇（1984-），男，內蒙古烏蘭察布人，助理研究員，在讀博士。E-m ail：yangyong606＠g m ail.com

10.11686/cyxb2015334

2015-07-07；改回日期：2015-09-30

內蒙古自治區(qū)科技重大專項“不同生態(tài)類型區(qū)域生態(tài)評估及風險預測技術研究”和內蒙古自治區(qū)科技計劃項目（2060402）資助。