劉利利，盛建東，程軍回，劉耘華，李瑞霞，趙丹（新疆農業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆土壤與植物生態(tài)過程重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052）

LIU Li-Li，S H E N G Jian-Dong*，C H E N G Jun-H ui，LIU Y un-H ua，LI Rui-Xia，Z H A O DanXinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Processes，College of Grassland and Environmental Sciences，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China

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新疆不同草地類型植物物種特征與水熱因子的關系研究

劉利利，盛建東*，程軍回，劉耘華，李瑞霞，趙丹
（新疆農業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆土壤與植物生態(tài)過程重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052）

本文以新疆7種草地為研究對象，調查364個樣地的物種名錄，分析不同草地植物科屬種的變化特征，探討了植物物種豐富度（SR）對年平均溫度（M A T）、降水（M A P）、海拔的響應。研究結果表明，新疆草地以禾本科、菊科為優(yōu)勢科，優(yōu)勢屬為針茅屬、絹蒿屬；物種豐富度變化為：溫性草甸草原（7.73）＞溫性草原（5.04）＞高寒草原（4.36）＞溫性荒漠草原（3.99）＞溫性草原化荒漠（3.02）＞溫性荒漠（2.08）＞低平地草甸（1.43）；全部樣地和溫性草原的SR與M A P呈正相關，與M A T、海拔呈峰型關系；低平地草甸和高寒草原的SR與M A P呈正相關而與M A T呈負相關，與海拔呈先降低再增加的趨勢；溫性荒漠草原的SR與M A P呈正相關，與M A T、海拔無相關性；溫性荒漠的SR與M A P呈正相關，與M A T呈負相關，與海拔呈峰型關系；溫性草甸草原和溫性草原化荒漠的SR 與M A T、M A P均無相關性。不同草地類型對溫度、降水響應的差異，是由于植被類型和溫度、降水的空間分異性，對于海拔的分異，來源于海拔梯度范圍和所研究地區(qū)大尺度的氣候特征。

海拔；草地；年平均降水；年平均溫度；物種豐富度

http://cyxb.lzu.edu.cn

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LIU Li-Li，S H E N G Jian-Dong*，C H E N G Jun-H ui，LIU Y un-H ua，LI Rui-Xia，Z H A O Dan
Xinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Processes，College of Grassland and Environmental Sciences，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China

在中國草地生態(tài)系統(tǒng)中，新疆草地資源是綠洲農業(yè)系統(tǒng)賴以生存和發(fā)展的生態(tài)屏障，其總面積為5725.88× 104h m2，僅次于西藏和內蒙古，新疆草地不僅是中國草地的代表，同時也是中亞地區(qū)的典型，其草地類型多樣，包括了諸如山地草甸、高寒草甸、溫性草原、溫性荒漠等中國主要的草地類型。但是，由于不合理放牧［1-2］、海拔［3-4］、土壤因子［5］、降水［6-7］、溫度［8］等外界原因，造成草地植物物種多樣性趨于喪失和退化的狀態(tài)，而這種物種組成和多樣性發(fā)生改變的結果，會造成生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能產生一定的變化，還會對相鄰區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)造成影響，更嚴重的會改變整個區(qū)域的生態(tài)過程［9-10］。

在全球氣候變化的大背景下，全球平均氣溫持續(xù)波動上升，極端降水事件頻發(fā)，降水格局發(fā)生變化［11］，同時，生物多樣性也面臨著生態(tài)系統(tǒng)功能需求不斷增加帶來的挑戰(zhàn)［12］，這使更多的學者關注氣候因子對物種多樣性的影響。溫度影響種子的萌發(fā)［13］以及土壤水分的蒸散，同時也是控制植物群落動態(tài)的主要因素［14］，Alward等［15］發(fā)現溫度能夠顯著影響植物物種水平上的生產力，例如，隨著溫度的增加，草地非禾本植物的數量有明顯的增長［14］。而Engler等［16］和Dirnbck等［17］發(fā)現，氣溫、降雨等氣候因素的改變將導致眾多高山植物喪失適宜的生境，植物多樣性大幅減少，但K napp等［18］在K onza草原的研究發(fā)現降水與物種多樣性之間存在正相關，并不是物種豐富度，也有研究認為，由于草原對降水量以及頻度和持續(xù)時間反應敏感，降水的變化將影響草原的物種組成、養(yǎng)分和碳循環(huán)速率與水的關系，并且可以看到草原的碳匯轉變?yōu)樘荚矗?9-20］。其次，海拔的變化在一定程度上代表了氣候的變化，控制了水熱條件引起的物種選擇、資源競爭、生境變化，也是影響物種多樣性的重要因素［21］。同時，有學者提出了重要的水分－能量動態(tài)理論，其主張物種豐富度的地理格局受水分和能量共同有效性的限制［22］。以上不同的研究結果表明，環(huán)境因子從根本上導致了物種多樣性的變化，然而由于不同的草地類型和研究區(qū)域，使其并沒有形成共識，仍需做進一步探討。

新疆草地在中國草地生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，馮纓等［23］對新疆天山北坡不同草地類型物種組合格局及其環(huán)境作用進行了分析，郭正剛等［24］探討了新疆阿勒泰地區(qū)不同草地類型群落特征以及海拔對其多樣性的影響，另有Li等［25］對新疆植物進行了大量的研究，發(fā)現水分蒸散量與物種豐富度之間呈顯著正相關，植物物種豐富度與年降水量呈正相關，與溫度呈先增加再降低的趨勢［26］。但是物種變化是一個長期的過程，該地區(qū)尚缺乏植物自然適應氣候變化過程中，生物群落屬性（如群落物種組成、物種豐富度）和非生物因素（如溫度、降水、海拔）的系統(tǒng)研究，本研究通過對新疆不同草地類型植被調查，結合氣候因子的相關資料，探討新疆草地植物的物種組成，同時分析草地植物物種豐富度對溫度、降水、海拔的響應。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于我國新疆維吾爾自治區(qū)，其南北長約1500 k m，東西長約1900 k m，總面積為166×104k m2，約占全國面積的1/6。新疆氣候屬于典型的溫帶大陸干旱性氣候，光熱資源充足，日照時數達2550～3500 h，無霜期長達180～220 d，降水量稀少。年平均降水量為146 m m，降水多集中于6－8月份，年平均氣溫9～12℃。最低平均溫度為－26℃（1月），最高溫度為33℃（7月）。該區(qū)域以荒漠土、棕鈣土、栗鈣土、黑鈣土、鹽堿土等為主。

草地是新疆的主要植被類型之一，其總面積為5725.88×104h m2，占該區(qū)域總面積的34.44%。按照草地類型劃分方法，新疆草地劃分為低平地草甸類、高寒草甸類、高寒草原類、溫性草原化荒漠類、溫性草甸草原類、溫性草原類、溫性荒漠草原類、溫性荒漠類、溫性山地草甸類、沼澤類這10種草地類型［27］。

1.2 樣地設置

根據1∶100萬的《中國植被圖》所標記的草地類型和空間分布情況，在2011，2012和2013年對473個樣地，分別進行了物種豐富度的調查，這些樣地均未受到明顯的人為干擾且代表了新疆草地的主要群叢和植被類型。為了消除不同樣方大小對物種豐富度的影響，本文僅選用364個標準樣地（樣方的面積均為1 m×1 m）進行分析（圖1）。不同草地基本特征如表1所示。

圖1 新疆草地樣地分布Fig.1 Sites distribution in Xinjiang grasslands

表1 不同草地類型基本特征Table 1 Basic characteristics in different types of grassland

1.3 物種豐富度調查

物種豐富度的調查均在2011－2013年7月中旬至8月下旬，植物生長達到最大生物量時進行。在每個樣地內，選擇未受人類活動干擾的區(qū)域隨機設置一個100 m×100 m的調查區(qū)域。在其對角線上設置一條100 m樣線，在調查中沿樣線設置10個1 m×1 m樣方，主樣地為5個分種樣方，順序為2，4，6，8，10，輔樣地為3個分種樣方，順序為2，6，10，分別記錄每個樣方中的物種名錄，該名錄數量得到平均值即為物種豐富度。

1.4 數據來源

海拔數據是在每個樣點用G PS測定所得，而為了獲取每個樣地一一對應的精確年平均降水（m ean annual precipitation）、年平均溫度（m ean annual te m perature）數據，首先從新疆均勻分布的氣象站獲得（中國國家氣象局氣候數據庫）氣象數據，然后利用每個樣點的經度、緯度、海拔信息為預測因子，進行多元回歸方法，采用地理信息系統(tǒng)（GIS）插值法得到每個樣點溫度、降水的數據［25］。

1.5 統(tǒng)計分析

本文采用非平衡單因素方差分析（U nbalanced one-way A N O V A）和最小顯著差異法（LSD）來比較不同草地類型間不同水平上植物科屬種的變化特征。通過線性和非線性擬合來反映不同草地類型中對降水、溫度的響應。本文所有分析中，顯著性水平為P＜0.05。

2 結果與分析

2.1 不同草地類型植物科屬頻數

圖2 不同草地類型植物科頻數統(tǒng)計（位于前十）Fig.2 Plant families frequency statistics in different grassland types（in the top ten）

在調查的364個樣地中，對不同草地位于前10的植物科頻數統(tǒng)計發(fā)現（圖2），禾本科為最大的優(yōu)勢科，除溫性荒漠以藜科為最大的優(yōu)勢科外，在其他草地中均以禾本科出現頻數最高；菊科為次優(yōu)勢科，除了低平地草甸外在其他草地中均表現出次優(yōu)勢特征；第三大優(yōu)勢科為豆科，在所有草地中均表現出相對重要地位；其次，以莎草科和車前科分布相對廣泛。

在所有草地中，針茅屬為最大優(yōu)勢屬，在多數草地上（高寒草原、溫性草甸草原、溫性草原、溫性荒漠草原）都是出現頻數最高；第二大優(yōu)勢屬為絹蒿屬，分布較廣，除低平地草甸和溫性草甸草原外，在其他草地上均表現出突出優(yōu)勢，且在溫性荒漠上為頻數最高的優(yōu)勢屬，其另一重要屬為角果藜屬；另外，苔草屬在高寒草原、溫性草甸草原和溫性草原上也占有重要地位；而低平地草甸上蘆葦屬表現出最大優(yōu)勢，甘草屬次之（圖3）。

圖3 不同草地類型植物屬頻數統(tǒng)計（位于前十）Fig.3 Plant genuses frequency statistics in different grassland types（in the top ten）

2.2 不同草地類型間植物科屬種的變化特征

單因素方差分析結果顯示，溫性草甸草原擁有最多的科，平均為4.77個，遠高于其他草地類型（P＜0.05）；溫性草原和高寒草原科數量分別為3.43和3.33個，與其他草地之間均有顯著差異；溫性荒漠草原（2.75個）和溫性草原化荒漠（2.37個），數量相當；溫性荒漠和低平地草甸的科最少，分別為1.60和1.35，均顯著低于其他草地類型（圖4a）。

屬最多的草地為溫性草甸草原，平均為6.4個，高于其他草地；溫性草原（4.61個）和高寒草原（3.92個）之間數量相當；溫性荒漠草原屬為3.57個，溫性草原化荒漠樣地平均為2.74個屬，溫性荒漠有1.92個屬，此3種草地間有顯著差異；而溫性荒漠和低平地草甸（為1.38個）植物屬之間無顯著差異，而與其余5種草地均有顯著差異（圖4b）。

圖4 不同草地類型間植物科屬種的變化特征Fig.4 Variation of plant families，genuses，species cross different grassland types in Xinjiang

圖5 不同植被類型物種豐富度與年平均降水量之間的關系Fig.5 Relationships between species richness and mean annual precipitation on different grasslands types

溫性草甸草原擁有最高的物種豐富度，為7.73個物種，與其他草地間有顯著差異；溫性草原物種豐富度（5.04個物種），與高寒草原（4.36個物種）之間也無顯著差異，與其他草地之間存在顯著差異；溫性荒漠草原物種豐富度為3.99個，除了與高寒草原無顯著性差異之外，與其余草地之間均有顯著差異；溫性草原化荒漠，有3.02個物種，與其他草地數量均存在顯著差異；溫性荒漠和低平地草甸物種數分別為2.08和1.43個，兩者物種數差異顯著（圖4c）。

2.3 不同植被類型物種豐富度與年平均降水之間的關系

新疆草地所有樣地物種豐富度（S R）與年平均降水（M A P）呈顯著線性關系（圖5a），即降水量每增加100 m m，物種數相應的增加1.11個。進一步分析新疆不同草地類型S R與M A P之間的關系，低平地草甸和高寒草原，S R與M A P也呈顯著線性關系（圖5b，c），降水量每增加100 m m，其物種數分別增加1.19和1.58個。溫性草原、溫性荒漠草原和溫性荒漠，S R與M A P均呈顯著線性關系（圖5f～h），即隨著降水量每增加100 m m，物種豐富度分別增加0.71，0.94和0.58個。溫性草甸草原、溫性草原化荒漠S R與M A P均無顯著相關性（圖5d，e），說明年平均降水量的變化對這兩個草地物種數的變化影響不大。

2.4 不同植被類型物種豐富度與年平均溫度之間的關系

新疆草地總體物種豐富度（S R）與年平均溫度（M A T）呈先增加再降低的趨勢（圖6a），當增加到3.79個物種時，達到最大值。低平地草甸和高寒草原的S R與M A T也呈顯著線性關系（圖6b，c），并且隨著年平均溫度每增加1℃，物種豐富度分別減少0.21和0.24個。溫性草原和溫性荒漠，S R與M A T呈先增加再降低的趨勢，物種數最高分別達到5.60和2.24個（圖6f，h）。而溫性草甸草原、溫性草原化荒漠和溫性荒漠草原的S R與M A T均無顯著相關性，說明溫度變化對這3個草地的物種豐富度影響不大。

2.5 不同植被類型物種豐富度與海拔之間的關系

新疆草地所有樣地物種豐富度（S R）與海拔呈顯著峰型關系（圖7a），即隨著海拔的升高物種數增加到3.68個時，達到最大值。進一步分析新疆不同草地類型S R與海拔之間的關系，低平地草甸和高寒草原，S R與海拔呈先降低再增加的趨勢（圖7b，c），隨著海拔的升高，物種豐富度分別減少到1.13和2.48個時，達到最小值。溫性草原S R與海拔呈先增加再降低的趨勢（圖7f），當物種數達到5.67個時為最大值。溫性荒漠S R與海拔呈線性關系（圖7h），即隨著海拔每增加1000 m，物種豐富度降低0.3個。溫性草甸草原、溫性草原化荒漠和溫性荒漠草原S R與海拔均無顯著相關性（圖7d，e，g），說明海拔對此3種草地的物種豐富度影響不顯著。

圖7 不同草地類型物種豐富度與海拔之間的關系Fig.7 Relationships between species richness and altitude on different grasslands types

3 討論

3.1 新疆草地的植物物種特征

通過調查發(fā)現，新疆草地中，溫性草甸草原之間植物科、屬、種均無顯著差異，溫性草甸草原有最高的物種數，溫性荒漠和低平地草甸物種豐富度最低，這種研究結果與Bai等［28］在蒙古草原和M a等［29］在西藏草原的研究結果一致，但是他們的結果得出物種豐富度均為20個左右，荒漠類為10個左右，我們的結果與其有一定的差別，溫性草甸草原物種為7.73個，溫性荒漠為2.08個，而低平地草甸為1.43個，比較發(fā)現，新疆草地的物種豐富度明顯低于內蒙古和西藏，造成這種結果的很大原因是由于水分和鹽分的限制，相比于內蒙古和西藏，新疆的降水量較少，而蒸發(fā)量較大，從而使得鹽分聚集于土壤表面，且含鹽量很高。有研究表明，土壤鹽分是引起干旱區(qū)植物群落多樣性變化的關鍵因子之一［30］，在高土壤鹽分的脅迫條件下，可形成局域群落內的物種減少，且高脅迫條件下群落內物種間競爭加劇，可利用資源受限，種間從互利向競爭轉變，物種趨于獨立分布，造成多樣性降低［31-32］。因此，溫性荒漠和低平地草甸的物種豐富度很低，尤其是低平地草甸，土壤鹽分多，物種單一，以蘆葦屬為主要植物類型。

3.2 溫度與降水對物種豐富度的影響

草地的物種豐富度和物種多樣性主要受環(huán)境因素控制，即溫度、降水和有效性養(yǎng)分［33］等。我們的研究發(fā)現，新疆草地總體上來看，高的降水量主導高的物種多樣性，與Bai等［28］、Chen等［34］及Li等［26］分別在內蒙古和新疆的研究結果相同，說明在干旱、半干旱區(qū)域，水分是限制物種多樣性的主要原因，但是本文的結果降水對于物種多樣性的解釋只有13%，而隨著降水量的增加土壤中的氮含量會有所增加，有研究認為，在干旱、半干旱區(qū)域，物種豐富度主要的限制因素是土壤氮［35］，也有認為植物多樣性的提高，使土壤中的限制性養(yǎng)分能夠更完全地被利用，減少生態(tài)系統(tǒng)中N素的淋溶損失［36］。由此可見，對新疆草地物種多樣性影響的另一種因素可能是土壤中的氮。對于溫性草原化荒漠，受水分限制較大，但是S R與M A P并沒有表現出顯著的相關性，這一結果與代爽等［37］發(fā)現相同，其認為很多植物類群的物種豐富度與M A P之間沒有表面的相關性，O’Brien［22］的研究表明，物種多樣性很大程度是由水分決定的，但是植物所能獲得的有效水分并不簡單地決定于降水，還受到能量所決定的蒸散水平的強烈影響，充分解釋了其不受降水影響的原因，支持水分－能量假說。

溫度對于群落物種豐富度的影響是一個更直接的過程［38］，其決定著水分的蒸散能力。我們的研究發(fā)現，新疆草地總體、溫性草原、溫性荒漠，物種豐富度隨著M A T呈先增加再降低的趨勢，這與Li等［26］對維管束植物的研究結果相同，而在全球尺度上，Kreft和Jetz［39］發(fā)現，在蒸散量為505 m m之前，被子植物豐富度隨年最大可能蒸散量增加顯著升高，之后便呈下降趨勢。主要是由于隨著溫度的升高，促進植物的生長和碳同化作用［40］，然而隨著溫度（能量）達到最適宜溫度，水分蒸散加強，植物所能利用的有效水分減少，使植物受到干旱脅迫，導致多樣性降低［41］。低平地草甸和高寒草原均表現出物種豐富度與M A T呈顯著負相關，白永飛等［35］在內蒙古草原探討了植物多樣性沿水熱梯度的變化，得出相同的結論。溫性草甸草原、溫性草原化荒漠和溫性荒漠草原物種豐富度與溫度之間無相關性，這又與代爽等［37］對草本植物的研究以及Chen等［34］在內蒙古草原的研究結果相同，由此可知不同的植被類型、不同的研究區(qū)域及方法，其所產生的結果有所差別。而不同草地類型對溫度、降水的響應情況的差異性，也可能是由于研究單元的空間分布面積較大，單元內氣候的空間分異強烈，而年平均溫度和年平均降水量只能反映研究單元內總體的氣候狀況，不能較為全面地反映研究單元內氣候的空間分異和季節(jié)分異［42］。

3.3 海拔對物種豐富度的影響

海拔是水熱條件的綜合因子，我們的研究發(fā)現新疆草地總體與溫性草原，物種豐富度隨著海拔的升高而先升高再降低，均是海拔達到2000 m左右時物種豐富度達到了最大值，這一發(fā)現與郭正剛等［24］在阿勒泰地區(qū)與Zhang等［43］在云南的研究結果相同，而徐遠杰等［44］在伊犁河谷的研究同樣發(fā)現其豐富度的第二個峰值也是出現在海拔2000 m左右，說明海拔在2000 m左右是物種多樣性發(fā)生較大變化的一個重要轉折點，同時也是物種多樣性較豐富的地帶。對于溫性荒漠，物種豐富度與海拔呈負相關，W ang等［45］的研究也得出相同的結論，在低平地草甸和高寒草原，隨著海拔升高，物種豐富度呈先降低再增加趨勢，主要是由于在低海拔地區(qū)環(huán)境條件相對優(yōu)越，競爭力強的物種會占優(yōu)勢，而隨著海拔升高環(huán)境相對較惡劣，使這些競爭力強的物種也受到環(huán)境的威脅，物種降低［46］，隨著物種對環(huán)境的適應力增強，在中間海拔梯度時，水熱條件比高海拔梯度優(yōu)越，所以物種又出現上升的趨勢。而溫性草甸草原、溫性草原化荒漠和溫性荒漠草原S R與海拔均無顯著相關性，O hle m uller和Wilson［47］在新西蘭的探討發(fā)現物種多樣性與海拔之間并沒有顯著的相關性，對于各結果的分異來源于海拔梯度范圍和所研究地區(qū)大尺度的氣候特征［48］。

4 結論

本文通過對新疆不同草地類型物種的調查，統(tǒng)計不同草地物種的科屬種構成，并分析物種豐富度對溫度、降水和海拔的響應，得出以下初步結論：

1）新疆草地以禾本科、菊科為優(yōu)勢科，以針茅屬、絹蒿屬、苔草屬為優(yōu)勢屬；植物在科屬種水平上數量的變化均為：溫性草甸草原＞溫性草原＞高寒草原＞溫性荒漠草原＞溫性草原化荒漠＞溫性荒漠＞低平地草甸。

2）新疆草地物種豐富度相對較低的原因，主要歸結于新疆的降水量少，蒸發(fā)量大，土壤鹽分聚集于表層，對植物造成干旱脅迫和鹽脅迫，使物種多樣性較低。

3）新疆不同草地物種豐富度對年平均溫度、降水的差異，主要原因是由于植被類型的差異以及氣候因子的空間分異性，而其對于海拔的分異來源于海拔梯度范圍和所研究地區(qū)大尺度的氣候特征。

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Relationship between plant species characteristics and climate factors in different grassland types of Xinjiang

For 364 field sites representing seven grassland types in Xinjiang，species lists were co m piled，and the distribution of plant fa milies，genera and species across the different grassland types cataloged.In addition，we exa mined the species richness（S R）response to m ean annual precipitation（M A P），m ean annual te m perature（M A T）and altitude.T he Poaceae and Ateraceae were the do minant fa milies，and Stipa，and Seriphidium were a m ong the do minant genera at all sites.T he grassland types ranked for S R（fro m high to low）：te mperate m eadow steppe（7.73），te m perate steppe（5.04），alpine steppe（4.36），te m perate desert steppe （3.99），te m perate steppe desert（3.02），te m perate desert（2.08），low plain m eadow（1.43）.Patterns of S R response to M A P，M A T and altitude were also detected.In Xinjiang grassland te m perate steppe，S R was positively and linearly related to M A P，but unim odally related to M A T and altitude.In alpine steppe and low plainm eadow，S R was positively and linearly related with M A P and negatively related with M A T，but S R decreased fro m low to mid altitude and then increased with increasing altitude.In te m perate desert steppe，S R was significantly positively related to M A P，but was not significantly related to M A T and altitude.In alpine steppe and low plain m eadow，the S R was positively and linearly related to M A P and negatively related to M A T，but unim odally related to altitude.N o significant relationship was found between S R and M A T，M A P，or altitude in te m perate m eadow steppe and te m perate steppe desert grasslands.T he above results in the different grassland types might be explained by response characteristics of particular species，spatial variation of te m perature and precipitation，and the altitude range，steepness of slope and large scale clim ate characteristics of the study area.

altitude；grassland；m ean annual precipitation；m ean annual te m perature；species richness

.E-m ail：sjd_2004＠126.com

10.11686/cyxb2015517

2015-11-17；改回日期：2016-01-04

中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項（X D A05050400）和新疆維吾爾自治區(qū)土壤學重點學科資助。

劉利利（1990-），女，新疆巴州人，在讀碩士。E-m ail：455523008＠qq.com