吳楚芬，柯　妍佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院數(shù)學(xué)與大數(shù)據(jù)學(xué)院，廣東佛山　528000

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捕食與被捕食模型的研究進展

吳楚芬，柯妍
佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院數(shù)學(xué)與大數(shù)據(jù)學(xué)院，廣東佛山528000

摘要自然界中的生態(tài)關(guān)系錯綜復(fù)雜，最為常見的一類系統(tǒng)是捕食與被捕食模型。本文討論了捕食與被捕食模型其功能反應(yīng)函數(shù)的研究進展。

關(guān)鍵詞捕食與被捕食；模型；功能反應(yīng)

“物競天擇，適者生存”是生物進化論里的生存模式。生態(tài)系統(tǒng)中生物的演變過程漫長而復(fù)雜，而捕食與被捕食這種生物行為是一種較為普遍的現(xiàn)象。捕食現(xiàn)象隨處可見，眾多種群是如何演變至今？遵循何種規(guī)律？動物的增長為何未引起整個生物界混亂？動物受到何種制約條件？生物系統(tǒng)的平衡，種群之間是如何維持的，種群的持久性又涵蓋了什么規(guī)律。這一系列的問題，吸引了很多學(xué)者深入地去研究，用數(shù)學(xué)式子把它們的變化規(guī)律羅列出來。

早在1838年，生物數(shù)學(xué)家P.F.Verhulst基于前人A.L.J.Quetelet的工作，發(fā)現(xiàn)生物增長過程中有阻抗因素后，提出了著名的Logistic方程［1］。P.F.Verhulst 對Malthus模型：

進行了修改，從而得到Verhulst模型：

在（1）、（2）中，t表示時刻，x表示種群密度，r表示相對增長率，模型（2）即是著名的Logistic方程，其主要描述種群增長走勢，K表示環(huán)境容納量，也稱之為系統(tǒng)的承受能力。

在20世紀(jì)Lotka和Volterra開始研究捕食與被捕食模型，即著名的L-V模型［2，3］：

其中，r1為食餌的增長率，r2為捕食者的死亡率，l1， l2表示捕食關(guān)系。L-V模型提出之后，很多科學(xué)家發(fā)現(xiàn)模型雖然解釋了大量捕食現(xiàn)象，但是在某些情況下實驗結(jié)果和理論相差甚遠(yuǎn)。隨后許多科學(xué)家對模型進行了改進與定性分析，使得模型更加貼近現(xiàn)實生活。本文從具有功能反應(yīng)的捕食與被捕食模型出發(fā)，分析捕食與被捕食模型的研究進程。

1　具有功能反應(yīng)的捕食與被捕食模型的數(shù)學(xué)分析

1.1具有功能反應(yīng)的捕食與被捕食模型的建立和發(fā)展

20世紀(jì)20年代，生物學(xué)家U.D’Ancona發(fā)現(xiàn)，第一次世界大戰(zhàn)期間，在地中海周邊的碼頭口岸捕捉回來的幾類魚群中，它們各自所占的百分比較平常時期有所變化，鯊魚等一系列捕食者所占的比例都明顯增長了。他認(rèn)為，在第一次世界大戰(zhàn)時期，漁民作業(yè)少，對魚類的捕捉量大幅度下降，導(dǎo)致海域中的被捕食魚類增加，隨之增加的也有作為捕食者的魚類。第一次世界大戰(zhàn)過后，漁民在海域里頻繁地作業(yè)，被捕食者魚類數(shù)量逐漸減少，捕食者魚類也減少，但是U.D’Ancona在數(shù)據(jù)中發(fā)現(xiàn)一個問題，為什么鯊魚在魚類總量中所占的比例會上升呢？由此他就去拜訪了數(shù)學(xué)家V.Volterra。

V.Volterra開始思考研究種群數(shù)量的變化，Volterra假設(shè)，若不存在捕食者、食餌時，種群的增長就符合Malthus方程（1）；而若捕食者存在時，在一定單位時間內(nèi)每一個捕食者對食餌的捕食量與食餌種群數(shù)目成正比，設(shè)比例常數(shù)為l ，即有：

在（3）式中，x， y 分別表示食餌和捕食者的數(shù)量。若再假設(shè)捕食者捕食完食餌后，忽略時間滯后的作用，馬上轉(zhuǎn)化為能量，給捕食種群提供營養(yǎng)繁殖，設(shè)轉(zhuǎn)化系數(shù)為α，又設(shè)捕食者的死亡率為a ，從而有：

結(jié)合以上式子（3）和（4），Volterra得到了由捕食者與食餌兩個種群相互作用制約的數(shù)學(xué)模型，即L-V模型：

經(jīng)典的L-V模型成功地闡釋了當(dāng)時生物學(xué)家沒有辦法解決的疑問，但也有一些缺陷，如線性關(guān)系的死亡率，從而使得理論數(shù)據(jù)與現(xiàn)實數(shù)據(jù)相差甚遠(yuǎn)，為了模型可以更加完美實用，不少學(xué)者都試圖對模型進行修正。經(jīng)典的L-V模型被推廣到如下的具有功能性反應(yīng)函數(shù)的捕食與被捕食模型：

在（6）中，F(xiàn)（x）為食餌在沒有捕食者出現(xiàn)時的增長率，φ（x，y）為捕食者的功能反應(yīng)函數(shù)，μ（y）為捕食者的死亡率。模型（6）中，起到關(guān)鍵作用的是功能性反應(yīng)函數(shù)、被捕食者的增長函數(shù)和捕食者的死亡率函數(shù)，所以學(xué)者們圍繞這3個方面對L-V模型進行分析。

1.2功能性反應(yīng)函數(shù)的分析討論

功能反應(yīng)包含2個方面，食餌依賴型、捕食者依賴型的反應(yīng)函數(shù)。在一開始人們多局限于研究食餌依賴型功能反應(yīng)。

當(dāng)食餌的數(shù)量無限增多的時候，捕食者并非一味地成正比例增加，而是達到一定程度，會出現(xiàn)緩慢的增長甚至出現(xiàn)停止增長的情況，就如同出現(xiàn)了環(huán)境最大容納量一樣。此時，科學(xué)家Holling和Watt開始研究其中的原因，提出一個新的關(guān)系，他們認(rèn)為食餌數(shù)量增加的時候，捕獲率應(yīng)該由一開始的線性上升直到一個穩(wěn)定的狀態(tài)，到達一個捕獲的最高水平。他們在否定了L-V模型中簡單的線性關(guān)系的同時提出了Holling型功能反應(yīng)函數(shù)。在1965年，Holling［4］在實驗研究的基礎(chǔ)上，對不同種群的捕食者提出了3種不同的功能反應(yīng)。

第一種是對濾食性動物（軟體動物）、大型藻類和酵母的取食過程研究，發(fā)現(xiàn)捕食過程都顯示出明顯的飽和度，增長都趨向于一個定值，把此類情況稱為HollingⅠ類功能反應(yīng)函數(shù)。

對于無脊椎動物的實驗情況分析，捕食者的捕獲率是隨著食餌數(shù)量的增加而上升的，一直上升到一個飽和水平，當(dāng)食物足夠多時，捕食者的饑餓感降低導(dǎo)致捕獲率下降，把此類情況稱為HollingⅡ類功能反應(yīng)函數(shù)。

對于脊椎動物的觀察研究發(fā)現(xiàn)，在食物比較少的時候，動物會去觀察然后有方法地捕食，隨著食物數(shù)量增大捕獲率加速增大，當(dāng)食物數(shù)量增多到一定程度時，捕食者的饑餓感減弱捕獲率減少，最后達到飽和狀態(tài)，把此類情況稱為HollingⅢ類功能反應(yīng)函數(shù)。

又由于空間都是有限的、食物也會變得少，所以種群內(nèi)就會發(fā)生斗爭，斗爭導(dǎo)致種群數(shù)量下降，然而以上的3個Holling型功能反應(yīng)函數(shù)所表現(xiàn)出來的模型都是在第一象限的單調(diào)函數(shù)有違實際情況，實際上功能反應(yīng)函數(shù)并非都單調(diào)的。在微生物動力學(xué)中會出現(xiàn)抑制現(xiàn)象，人口動力學(xué)中出現(xiàn)群體御防現(xiàn)象，所以Andrews在文獻［5］中提出HollingⅣ類功能反應(yīng)函數(shù)。

依賴于捕食者的功能反應(yīng)函數(shù)，這是一直被學(xué)者們忽略的內(nèi)容。上述的Holling類功能反應(yīng)函數(shù)在捕食與被捕食模型中起著決定性的作用，但是不能否定的是，食餌功能反應(yīng)函數(shù)還不能全面的概括生物的功能反應(yīng)。當(dāng)環(huán)境變得惡劣時，物種會選擇遷徙，當(dāng)同類太多而食物不足時，種群內(nèi)就會發(fā)生斗爭，從而導(dǎo)致群內(nèi)數(shù)量下降。所以在食物充足時，食餌依賴型功能反應(yīng)函數(shù)可以滿足現(xiàn)實中的模型增長，食物不足導(dǎo)致種群內(nèi)部斗爭時就要考慮捕食者依賴型功能反應(yīng)函數(shù)。

1955年，科學(xué)家Watt通過大量的研究，最終得出了這樣一個結(jié)論：捕食者的捕食效率是隨著捕食者的密度增大而降低的。于是，他提出了2類捕食者依賴型功能反應(yīng)函數(shù)［6］：和

1969年，科學(xué)家Hassell和Varlay［6］考慮到捕食者們的相互干擾因素，提出了新的一類捕食者功能反應(yīng)：φ（x ，y）=pxy-m，0＜m≤1。

1975年，科學(xué)家Beddington和DeAngelis［6］指出，捕食者不但要尋找食物，還有處理好與其他種群內(nèi)捕食者之間的競爭，以至于捕食效率下降，于是，他提出了B-D功能反應(yīng)函數(shù)：

比率依賴型功能反應(yīng)函數(shù)可以認(rèn)為是食餌種群和捕食者種群的數(shù)量（密度）比值的函數(shù)。最初提出該理論的是Arditi和Ginzburg，隨后很多學(xué)者們都展開了研究，最后得到的比率型功能反應(yīng)表達式如下［6］：

功能性反應(yīng)函數(shù)其類型的不斷增加與修正，使得食餌-捕食者系統(tǒng)的應(yīng)用范圍越來越廣闊。

參考文獻

［1］P.F.Verhulst，Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement［J］，Corr. Math. Phys.，1838， 10： 113-121.

［2］A.J. Lotka， Elements of Physical Biology［M］. New York：Williams and Wilkins， 1925.

［3］V. Volterra， Variazionie fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi ［J］ ，Men. Acad. Licei.，1926，2 ：31-113.

［4］C.S. Holling， The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation ［J］， Mem. Ent. Soc. Can. 1965， 45： 1-60.

［5］J.F. Andrews， A mathematical model for the continuous culture of microorganisms utilizing inhibitory substrates［J， Biotechnol. Bioeng.，1968，10：707-723.

［6］陸征一，王穩(wěn)地.生物數(shù)學(xué)前沿［M］.北京：科學(xué)出版社，2008.

中圖分類號Q-3

文獻標(biāo)識碼A

文章編號1674-6708（2016）165-0159-02

基金項目：廣東省教育廳教學(xué)研究課題：理論與建模相結(jié)合的《常微分方程》實踐教學(xué)（gj41209）。

作者簡介：吳楚芬，副教授，研究方向為微分方程理論及應(yīng)用。