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        不同類型水稻鎘富集與轉運能力的差異分析

        2016-07-04 05:51:20蔡秋玲林大松
        農業(yè)環(huán)境科學學報 2016年6期
        關鍵詞:水稻品種產(chǎn)量

        蔡秋玲,林大松,王 果,王 迪*

        (1.福建農林大學資源與環(huán)境學院,福州350002;2.農業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所,天津300191)

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        不同類型水稻鎘富集與轉運能力的差異分析

        蔡秋玲1,2,林大松2,王果1*,王迪2*

        (1.福建農林大學資源與環(huán)境學院,福州350002;2.農業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所,天津300191)

        摘要:選取84個水稻品種在鎘(Cd)中輕度污染農田上進行原位小區(qū)試驗,通過統(tǒng)計分析水稻Cd富集系數(shù)及轉運系數(shù),探索具有相似產(chǎn)量與Cd富集能力的水稻品種各器官Cd的富集及Cd在土壤-水稻系統(tǒng)中轉移特征,比較不同類型水稻Cd富集與轉運的差異。結果表明:水稻糙米Cd富集系數(shù)范圍為0.10~0.78,小區(qū)產(chǎn)量范圍為8.20~11.50 kg(以小區(qū)面積3.5 m×3.5 m計),不同水稻品種產(chǎn)量與糙米Cd富集能力不存在顯著相關性。以產(chǎn)量和糙米Cd富集系數(shù)為指標將所有水稻品種進行聚類分為高產(chǎn)高Cd(組1)、低產(chǎn)高Cd(組2)、高產(chǎn)低Cd(組3)和低產(chǎn)低Cd(組4)四組。水稻各器官Cd富集規(guī)律均為根系>莖>葉>糙米,Cd由根系向上傳遞過程中,含量越來越低。不同產(chǎn)量和富集能力的水稻類型的差異,主要在于莖和葉的富集與轉移。高產(chǎn)或高Cd品種有較強的將Cd從根轉運到莖和從莖、葉轉運到米的能力。低Cd水稻無論產(chǎn)量高低,對各器官的Cd轉運能力無顯著影響。篩選、培育適合在中輕度污染區(qū)種植的高產(chǎn)低Cd水稻品種是可行的。在種植過程中控制莖的吸收與轉運將對保障糧食安全生產(chǎn)具有重要意義。

        關鍵詞:水稻;品種;鎘;富集系數(shù);轉運系數(shù);產(chǎn)量

        蔡秋玲,林大松,王果,等.不同類型水稻鎘富集與轉運能力的差異分析[J].農業(yè)環(huán)境科學學報,2016,35(6):1028-1033.

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        土壤重金屬引起的農田污染及食品安全隱患[1],近幾年成為備受關注的研究重點。水稻是我國重要的口糧作物,也是最易從土壤吸附重金屬的作物之一。隨著重金屬在土壤中的不斷累積及土壤酸化作用增強,水稻的重金屬超標事件不斷發(fā)生[2],特別是重金屬Cd。不同品種水稻的Cd富集能力存在差異,有研究表明不同水稻品種對Cd吸收差異使得其籽粒Cd的積累成倍增加[3],主要原因是有毒重金屬能夠通過必需營養(yǎng)元素的離子通道進入植物體內[4]。周歆[5]和張標金[6]等研究也證實不同類型的水稻籽粒Cd含量相差數(shù)倍。此外,Yu等[7]發(fā)現(xiàn)在不同Cd濃度脅迫下,同一品種水稻籽粒Cd含量存在差異。說明水稻籽粒Cd含量的差異由遺傳特性和土壤Cd濃度共同影響。近年來,隨著水稻Cd富集能力研究的不斷深入,發(fā)現(xiàn)這種差異的表現(xiàn)與水稻的生物量沒有必然聯(lián)系。不同品種水稻根系耐Cd的能力有所不同[8],而且Cd從水稻根部向上轉運的強度以及地上部向籽粒的輸送速率也存在差異[9]。這些因素共同影響著水稻品種間Cd富集的差異性。通過研究者的不斷努力,發(fā)現(xiàn)水稻中存在許多與金屬轉運相關的蛋白家族[10],在作物體內對Cd的遷移過程發(fā)揮了重要作用。

        水稻籽粒Cd富集是一個復雜的生理過程。目前水稻吸收及遷移轉化Cd的相關研究有很多,但在水稻各器官對籽粒Cd積累的貢獻方面還沒有系統(tǒng)的研究。因此,本研究選擇在自然條件下種植84個水稻品種,篩選具有相似產(chǎn)量與Cd吸附特性的品種進行歸類分組,研究不同類型水稻各器官Cd富集及各環(huán)節(jié)轉運特征,探討影響水稻籽粒Cd富集的重要因素,從而為高產(chǎn)低Cd水稻品種的篩選提供理論基礎。

        1 材料與方法

        1.1土壤背景

        本實驗為小區(qū)試驗,選點湖南省湘潭市水稻田。試驗田常年種植雙季稻,前作為早稻。土壤的基本理化性質所選指標均采用常規(guī)方法測定,測定結果見表1。

        表1 土壤的基本理化性質Tab1e 1 Basic Physica1 and chemica1 ProPerties of the soi1 used in the exPeriments

        1.2植物材料

        參試品種為適合湖南省種植的晚稻品種,共84個,編號及具體水稻品種名稱見表2。

        表2 試驗水稻材料編號及品種名稱Tab1e 2 Codes and names of rice materia1s used in the exPeriments

        1.3試驗方法

        試驗品種(30 d苗齡)于2014年7月23日移栽至水稻試驗田,隨機區(qū)組排列,四周設不少于5行的保護行。小區(qū)面積為3.5 m×3.5 m,株距和行距均為20 cm。田間栽培管理按常規(guī)措施進行,所有小區(qū)保持一致,期間未發(fā)生影響產(chǎn)量的病蟲害,水稻于11月21日收獲。

        1.3.1采集樣品及測定

        各小區(qū)按照五點采樣法各采集一個混合水稻樣品和土壤。水稻植株先后用自來水、蒸餾水清洗,將植株分為根、莖、葉、稻谷部分。稻谷風干稱量為W1,按農業(yè)部頒布《米質測定方法》(NY147—1988)出糙。所有采集樣品110℃殺青后,70℃烘至恒重。然后粉碎,過60目篩。樣品中Cd含量采用HNO3濕消解法,用ICP-MS(型號:Agi1ent 7500 Series)測定。以國家標準物質GBW10045(GSB-23)作為質控,保證數(shù)據(jù)真實性。土樣經(jīng)自然風干,去除雜質,粉碎過100目篩,測土壤Cd全量,用ICP-MS(同上)測定,以GSS8標準物質為質控。

        1.3.2產(chǎn)量測定

        分別收獲試驗田各小區(qū)水稻。將水稻用碾米機分為稻草與稻谷兩部分,自然風干,稻谷稱重為W2,記錄。各小區(qū)稻谷總產(chǎn)量為:W=W1+W2。

        1.4數(shù)據(jù)處理

        富集系數(shù)(AFA-土)=A器官中重金屬含量/土中重金屬含量

        轉運系數(shù)(TFA-B)= B器官中重金屬含量/A器官中該重金屬含量

        采用Microsoft Exce1 2003進行數(shù)據(jù)整理,運用SPSS18.0進行系統(tǒng)聚類、方差及相關性分析。

        2 結果與分析

        2.1水稻產(chǎn)量與Cd富集能力的相關性分析

        本試驗田為中輕度Cd污染區(qū),Cd對水稻各項生理指標及自然產(chǎn)量沒有產(chǎn)生明顯影響。84個水稻品種的稻米Cd含量范圍為0.04~0.40 mg·kg-1,說明不同品種的水稻糙米Cd含量存在差異。為減少污染物空間差異性的影響,本研究對作物及相應根系土壤進行一對一采樣。測得作物根系土壤Cd全量范圍為0.39~0.73 mg·kg-1,但作物Cd含量與土壤含量不存在一一對應性。根據(jù)糙米及土壤Cd含量計算每個品種的糙米Cd富集系數(shù),將其作為反映Cd富集能力的指標。計算得Cd富集系數(shù)范圍為0.10~0.78,平均值為0.28±0.13,水稻的產(chǎn)量范圍為8.20~11.50 kg(以小區(qū)3.5 m×3.5 m計),平均產(chǎn)量為(9.80±0.51)kg。但水稻產(chǎn)量與糙米Cd富集系數(shù)之間不存在顯著相關性(圖1)。

        為進一步研究具有類似產(chǎn)量與Cd富集能力的水稻富集及轉運特征,選取產(chǎn)量和Cd富集系數(shù)兩個變量,按照最遠鄰元素分析的系統(tǒng)聚類方式,將所有水稻品種分為四組進行統(tǒng)計分析,水稻組別為高產(chǎn)高Cd(組1)、低產(chǎn)高Cd(組2)、高產(chǎn)低Cd(組3)和低產(chǎn)低Cd(組4)。分組后,通過對這兩個變量進行新復極差比較,驗證了組間具有顯著差異(見表3)。

        2.2不同特征水稻品種各器官Cd富集能力的差異性分析

        分組統(tǒng)計水稻各器官的富集系數(shù)。從圖2可知:四組數(shù)據(jù)中,不同類型水稻植株總體對Cd的富集能力順序均為根系>莖>葉>糙米,產(chǎn)量和糙米Cd富集能力并不影響這一規(guī)律性。進入植株中的Cd主要在根部富集,差異性主要在于高Cd或高產(chǎn)水稻的各器官Cd富集能力均高于低Cd水稻。

        圖1 水稻糙米Cd富集系數(shù)與產(chǎn)量的相關性Figure 1 Corre1ations between Production and Cd accumu1ation factor of brown rice

        表3 分類表Tab1e 3 C1assification tab1e

        探討產(chǎn)量和Cd富集能力兩個因子對水稻各器官富集系數(shù)的影響作用,其分析結果如圖2所示。當富集能力相似時(圖2a和2b),除了高產(chǎn)高Cd水稻的莖和糙米富集系數(shù)顯著高于低產(chǎn)高Cd水稻,產(chǎn)量高低沒有對各器官的富集系數(shù)產(chǎn)生明顯影響。同為高產(chǎn)水稻時(圖2c),高Cd富集品種的莖、糙米富集系數(shù)顯著高于相應的低Cd品種;而同為低產(chǎn)水稻時(圖2d),高Cd水稻各器官的富集系數(shù)顯著高于相應的低Cd水稻。說明糙米Cd富集能力對水稻各器官富集系數(shù)影響要比產(chǎn)量的影響重要得多,莖和葉的富集系數(shù)更容易受到富集量和產(chǎn)量的影響。

        2.3水稻不同性狀水稻各部位Cd轉運能力差異性分析

        計算水稻各部位的Cd轉運系數(shù),統(tǒng)計每個水稻組數(shù)據(jù)。探討產(chǎn)量和Cd富集系數(shù)兩個因子對水稻各器官轉運系數(shù)的影響作用,其分析結果如圖3所示。對于低Cd品種來說,產(chǎn)量沒有對任何環(huán)節(jié)的轉運系數(shù)產(chǎn)生明顯影響,但對于高Cd(或高產(chǎn))品種,高產(chǎn)(高Cd)品種根-莖、莖-糙米和葉-糙米的轉運系數(shù)顯著高于低產(chǎn)(或低Cd)品種;而同為低產(chǎn)品種時,高Cd富集品種的土-根、根-莖轉運系數(shù)顯著高于低Cd品種。說明高產(chǎn)或高Cd品種有較強的將Cd從根轉運到莖和從莖、葉轉運到米的能力,而相對于低產(chǎn)低Cd品種來說,低產(chǎn)高Cd品種則有相對較強的將Cd從土壤轉運至根系、根系轉運至莖的能力,但在繼續(xù)向上轉運的能力不明顯。

        圖2 不同產(chǎn)量及Cd富集能力的水稻組富集系數(shù)差異性比較Figure 2 ComParison of Cd accumu1ation factor in different organs for various grouPs of rice with different Production and Cd accumu1ation

        圖3 不同產(chǎn)量及Cd富集能力的水稻組轉運系數(shù)差異性比較Figure 3 ComParison of Cd transfer factor among different organs for various grouPs of rice with different Production and Cd accumu1ation

        3 討論

        Cd在土壤-植物系統(tǒng)中的遷移與分配是多重因素共同決定的。水稻籽粒Cd含量主要由根系的吸收及向地上部轉運決定的。根系是Cd進入水稻體內的首要門戶,是Cd的主要積累器官[11]。Nocito等[12]研究表明根對進入植物體中的Cd富集能力在49%~79%之間,潛在移動的Cd離子約為總Cd的24%。進入植物根部的Cd一部分累積在根系細胞壁和液泡中[13],一部分通過質外體和共質體這兩種途徑進行運輸[14]。通過對比各組水稻根Cd富集系數(shù)發(fā)現(xiàn),除了低產(chǎn)高Cd水稻和低產(chǎn)低Cd水稻的Cd富集系數(shù)之間差異顯著,其他兩組對比,均無顯著差異。表明根對Cd的吸收并不能直接反映籽粒鎘積累狀況,與胡瑩等[15]研究結果一致。

        地上部的轉運主要經(jīng)歷的過程包括了Cd離子進入木質部、木質部的轉運及韌皮部的輸送。根中Cd離子通過內皮層并入共質體途徑,進入中柱的木質部才能繼續(xù)向上轉運,并在葉片和莖稈中積累[16]。當水稻進入灌漿期,莖節(jié)的Cd優(yōu)先輸送到谷粒,葉面的Cd再轉運到莖節(jié)也輸送到谷粒中。Uraguchi等[17]研究發(fā)現(xiàn)水稻木質部的Cd濃度與地上部包括籽粒Cd含量呈顯著相關。Liu等[18]研究發(fā)現(xiàn)籽粒Cd含量與Cd從莖葉向籽粒轉運能力呈顯著正相關。Tanaka等[19]研究發(fā)現(xiàn)90%的Cd通過韌皮部輸送實現(xiàn)水稻籽粒的積累,說明韌皮部的輸送速率決定著籽粒的Cd積累水平。根系吸收的Cd一部分通過穗軸直接進入籽粒,另一部分轉運到葉片儲存起來,在灌漿期通過穗軸進入籽粒[20]。Rodda等[21]研究表明糙米中60%的Cd含量是由劍葉、莖稈等在水稻開花灌漿前累積的Cd重新活化,通過韌皮部輸入籽粒。在水稻組間比較分析中發(fā)現(xiàn),除了低產(chǎn)低Cd水稻與高產(chǎn)低Cd水稻的莖和米Cd富集系數(shù)無顯著差異,其他兩兩組對比,均有顯著差異。說明籽粒Cd的富集,莖葉起了直接作用,是籽粒積累Cd的通路之一,與居學海等[22]研究結果一致。

        隨著對水稻Cd吸收轉運分子機制的深入探究,目前已發(fā)現(xiàn)一些與Cd轉運相關的基因對地上部的轉運發(fā)揮了巨大作用。而很多基因的存在不僅僅是控制水稻Cd的通路,同時具有影響多種元素共吸收的能力。如Takahashi[23-24]研究發(fā)現(xiàn)OsHMA2基因參與地下部向地上部的轉運,對重金屬Cd和Zn在木質部裝載都發(fā)揮作用。Uraguchi等[25-26]研究發(fā)現(xiàn),在莖葉及節(jié)點存在一些與Cd吸收相關基因,對籽粒Cd的富集起到重要作用。如OsLCT1基因主要在水稻生殖階段的葉片和水稻莖節(jié)高強度表達,通過韌皮部參與Cd向谷粒運輸過程。這也充分證明,地上部對水稻籽粒Cd的富集起到重要作用。從基因層面探究將是未來研究的重點。

        從本文研究結果可見,產(chǎn)量對于水稻Cd吸收有一定影響,但是最重要的影響因素還是水稻本身富集能力,一些水稻品種存在保持低Cd富集基因。因此,篩選、培育適合在中輕度污染區(qū)種植的高產(chǎn)低Cd水稻品種是可行的。本研究84個品種中,篩選出39個高產(chǎn)低Cd水稻品種。此外,在水稻組間比較分析發(fā)現(xiàn),水稻的莖葉是影響其重金屬吸收的重要環(huán)節(jié),由此在水稻生產(chǎn)過程中配合控制根的吸收,輔以阻隔重金屬在莖、葉環(huán)節(jié)的轉移等手段,例如延長淹水時間、噴施葉面調理劑,都有可能降低稻米超標的潛在風險。

        4 結論

        (1)從84個水稻品種統(tǒng)計結果可見,水稻產(chǎn)量與糙米Cd富集能力不存在相關性。按產(chǎn)量和糙米Cd富集能力兩指標劃分的水稻組別中,各組水稻各器官Cd富集能力和Cd在水稻體內各環(huán)節(jié)的轉運能力存在差異。

        (2)不同類型水稻中各器官Cd富集規(guī)律均為根系>莖>葉>糙米,主要差異在于莖-葉的富集與轉運,這可能是控制水稻籽粒Cd積累的重要因素。

        (3)篩選、培育適合在中輕度污染區(qū)種植的高產(chǎn)低Cd水稻品種是可行的。在種植過程中控制莖葉的吸收與轉運可降低水稻籽粒重金屬Cd超標風險。

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        [21]Rodda M S,Li G,Reid R J. The timing of grain Cd accumu1ation in rice P1ants:there1ative imPortanceof remobi1ization within the P1ant and root CduPtake Post-f1owering[J].Plantand Soil,2011,347(1/2):105-114.

        [22]居學海,張長波,宋正國,等.水稻籽粒發(fā)育過程中各器官鎘積累量的變化及其與基因型和土壤鎘水平的關系[J].植物生理學報,2014,50(5):634-640. JU Xue-hai,Zhang Chang-bo,SONG Zheng-guo,et a1. Changs in cadmium accumu1ation in rice organs during grain deve1oPment and their re1ationshiP with genotyPe and cadmium 1eve1s in soi1[J]. Plant Physiology Journal,2014,50(5):634-640.

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        Differences in cadmium accumulation and transfer capacity among different types of rice cultivars

        CAI Qiu-1ing1,2,LIN Da-song2,WANG Guo1*,WANG Di2*
        (1.Co11ege of Resource and Environment,F(xiàn)ujian Agricu1ture and Forestry University,F(xiàn)uzhou 350000,China;2.Agro-Environmenta1 Protection Institute,Ministry of Agricu1ture,Tianjin 300191,China)

        Abstract:In-situ P1ot exPeriments were conducted to investigate characteristics of cadmium accumu1ation and transferring among various organs in 84 varieties of rice. Based on the interaction of Production and Cd accumu1ation in brown rice,statistica1 differences ana1ysis of accumu1ation and transfer factors were exP1ored to study the feature of the Cd accumu1ation and transfer of rice. The resu1ts indicated that∶The Cd accumu1ation factors(AF)of brown rice in a11 rice varieties were 0.10~0.78,and the area Production were 8.20~11.50 kg(3.5 m×3.5 m). There is no significant corre1ation between the rice Production and Cd AF of brown rice. Based on interaction of rice Production and Cd AF of brown rice,a11 varieties were sorted by c1ustering ana1ysis into four grouPs as high Production with high Cd accumu1ation(grouP 1),1ow Production with high Cd accumu1ation(grouP 2),high Production and 1ow Cd accumu1ation(grouP 3),1ow Production and 1ow Cd accumu1ation(grouP 4). Cd AF in different organs of a11 varieties fo11owed the order of root>stem>1eaf>brown rice,decreasing in the transfer Process from root to shoot. The difference of rice tyPes with different Production and concentration main1y dePended on the accumu1ation and transfer in the stem and 1eaf. Rice varieties with high Production or high Cd accumu1ation had strong caPacities to transfer Cd from root to stem and further to 1eaf and brown rice. Production had no significant effect on the transfer caPacity of Cd among different organs for the rice varieties with 1ow Cd accumu1ation. It is feasib1e to screen and cu1tivate rice varieties with high Production and 1ow Cd accumu1ation that are suitab1e to P1ant in the midd1e and 1ight Cd contaminated area. Contro11ing the absorPtion and transPortation of the stem and 1eaf for Cd in the rice P1anting wi11 be of great significance to ensure the safety of food Production.

        Keywords:rice;cu1tivar;cadmium;accumu1ation factor;transfer factor;Production

        中圖分類號:S511

        文獻標志碼:A

        文章編號:1672-2043(2016)06-1028-06 doi∶10.11654/jaes.2016.06.002

        收稿日期:2016-01-19

        基金項目:公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項項目(201403014)

        作者簡介:蔡秋玲(1990—),女,碩士研究生,主要從事環(huán)境生態(tài)學研究。E-mai1:qiu1ingcai928@126.com

        *通信作者:王果E-mai1:gwang572003@yahoo.com.cn;王迪E-mai1:wdaePi@163.com

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