田 云, 金 毅, 王志平, 蘇曉飛, 胡 廣, 徐禮根*, 于明堅(jiān)*

(1.浙江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 浙江 杭州 310058; 2.淳安縣新安江開(kāi)發(fā)總公司， 浙江 淳安 311700;3.浙江理工大學(xué) 建筑工程學(xué)院， 浙江 杭州 310018)

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千島湖島嶼馬尾松林不同耐陰性植物幼苗動(dòng)態(tài)研究

田 云1, 金 毅1, 王志平2, 蘇曉飛1, 胡 廣3, 徐禮根1*, 于明堅(jiān)1*

(1.浙江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 浙江 杭州 310058; 2.淳安縣新安江開(kāi)發(fā)總公司， 浙江 淳安 311700;3.浙江理工大學(xué) 建筑工程學(xué)院， 浙江 杭州 310018)

馬尾松林是廣泛分布于我國(guó)亞熱帶地區(qū)的代表性森林類(lèi)型,多呈斑塊狀.馬尾松林多處于干擾后森林群落演替的早期階段，其后期可能演替為本地區(qū)的地帶性植被——常綠闊葉林.因此，了解斑塊生境中馬尾松林的更新演替動(dòng)態(tài)，對(duì)管理我國(guó)亞熱帶地區(qū)森林的物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義.以千島湖島嶼馬尾松林內(nèi)不耐陰和耐陰植物幼苗的短期動(dòng)態(tài)為研究對(duì)象，試圖了解片段化斑塊生境中馬尾松林的更新動(dòng)態(tài)特點(diǎn).結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在0.5～3.5 a的多個(gè)時(shí)間尺度上，耐陰植物幼苗的存活能力較不耐陰植物幼苗強(qiáng)，而耐陰植物和不耐陰植物幼苗的補(bǔ)員率和相對(duì)生長(zhǎng)率并無(wú)差異.島嶼面積和島嶼形狀指數(shù)對(duì)于幼苗存活和補(bǔ)員無(wú)顯著影響.同時(shí)，耐陰灌木的幼苗組成中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而其他功能群幼苗比例較低，表明千島湖島嶼馬尾松次生林內(nèi)耐陰植物更新較不耐陰植物好；島嶼大小和形狀對(duì)更新群落的短期動(dòng)態(tài)無(wú)明顯作用；群落更新層的優(yōu)勢(shì)功能群為耐陰灌木.結(jié)果提示：千島湖的片段化馬尾松林林下層動(dòng)態(tài)的方向性，有利于耐陰植物更新；但在較短時(shí)間尺度(≤ 3.5 a)上，片段化斑塊的性質(zhì)對(duì)于群落幼苗更新的影響可能較??；耐陰灌木在片段化馬尾松林林下層有優(yōu)勢(shì)地位.

生境片段化；次生林；演替；幼苗動(dòng)態(tài)；耐陰性；生長(zhǎng)型；千島湖

馬尾松林是我國(guó)主要的森林類(lèi)型之一[1]，遍布我國(guó)亞熱帶地區(qū)[2].馬尾松林屬于亞熱帶森林演替的早期階段，其后期可能演替為該地區(qū)的地帶性植被常綠闊葉林[3].隨著馬尾松林的演替，冠層逐漸郁閉，林內(nèi)的光照資源等下降，對(duì)不耐陰(shade intolerant, SI)植物和耐陰(shade tolerant, ST)植物的生長(zhǎng)乃至更新動(dòng)態(tài)會(huì)產(chǎn)生差異性影響. 不耐陰植物(如，馬尾松)需要較強(qiáng)的光照等資源才能完成從種子萌發(fā)到幼苗定居等生活史階段，其更新對(duì)于資源水平下降較為敏感；耐陰植物可以在較低光照資源水平下完成更新，其更新對(duì)于資源水平的下降較不敏感[4].隨著林內(nèi)光照資源水平的下降，不耐陰植物幼苗的生長(zhǎng)速度(即相對(duì)生長(zhǎng)率)通常較耐陰植物幼苗下降更快，且不耐陰植物幼苗的存活率通常較耐陰植物幼苗低，因此不耐陰植物幼苗的消失速度通常更快.當(dāng)不耐陰植物幼苗在生長(zhǎng)和補(bǔ)員兩方面均比耐陰植物幼苗低時(shí)，耐陰植物幼苗將憑借其更強(qiáng)的存活能力而取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，逐漸成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群.

理論上，隨著森林演替的進(jìn)行，不耐陰植物在森林中的比例會(huì)逐漸下降，而耐陰植物則會(huì)逐漸上升[5].耐陰植物會(huì)逐漸取代不耐陰植物，在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)成為群落的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群.最終，在成熟森林中，由林窗干擾等所提供的高光照等資源協(xié)助不耐陰植物的更新，使得不耐陰植物在森林群落中得以延續(xù)，但其比例通常維持在較低水平.同時(shí)，隨著森林演替的進(jìn)行，由于植物間對(duì)光照的縱向競(jìng)爭(zhēng)，喬木所占比例通常會(huì)增加，而灌木比例則會(huì)逐漸減少[6].

幼苗階段是植物生活史的重要階段，對(duì)于森林植物乃至群落的更新十分重要[7].研究不耐陰和耐陰植物,以及在馬尾松林中灌木和喬木幼苗階段的動(dòng)態(tài)，有助于了解馬尾松林內(nèi)植物更新的動(dòng)態(tài)特征，從而加深對(duì)于該類(lèi)森林演替過(guò)程的認(rèn)識(shí)，協(xié)助制定相應(yīng)的管理策略，以保護(hù)該類(lèi)森林的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能.

生境片段化已成為導(dǎo)致森林生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能下降的重要因素[8-9].生境片段化會(huì)導(dǎo)致森林內(nèi)光照等資源水平的變化[10-11].片段化所導(dǎo)致的斑塊生境內(nèi)部的資源水平尤其是光照強(qiáng)度通常較完整生境高，且斑塊內(nèi)部的資源水平與斑塊大小和形狀等因素相關(guān)[12].具體表現(xiàn)為：斑塊越小，通常其內(nèi)部的光照等資源水平就越高；斑塊越大，其內(nèi)部的光照等資源水平就更接近于完整生境(越低).斑塊形狀越不規(guī)則，則邊緣比例越高，總體的資源水平也越高，反之亦然.生境片段化導(dǎo)致的森林內(nèi)部資源水平的升高，有可能會(huì)改變隨森林演替而呈下降趨勢(shì)的林內(nèi)資源水平，影響不耐陰和耐陰植物的更新動(dòng)態(tài)，進(jìn)而改變森林的演替速度甚至演替方向[12].因此，探討片段化生境中馬尾松林的演替動(dòng)態(tài)，對(duì)于制定合理的應(yīng)對(duì)措施保護(hù)我國(guó)亞熱帶地區(qū)森林的生物多樣性、恢復(fù)其正常的生態(tài)系統(tǒng)功能，尤其重要.

千島湖(Thousand Island Lake, TIL)位于我國(guó)東部亞熱帶地區(qū)，其島嶼森林多為天然次生馬尾松林，演替時(shí)間一致[13].據(jù)此，本研究以千島湖島嶼馬尾松林為研究對(duì)象，探討片段化生境中的馬尾松林內(nèi)耐陰和不耐陰植物在不同時(shí)間尺度上的更新動(dòng)態(tài).希望回答以下問(wèn)題：(1)耐陰和不耐陰植物幼苗的更新動(dòng)態(tài)是否存在差異？(2)島嶼面積和形狀指數(shù)如何影響幼苗更新？(3)耐陰以及不耐陰植物幼苗中，喬木和灌木幼苗的比例以及動(dòng)態(tài)如何？

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

千島湖(新安江水庫(kù))是1959年新安江水電站建成后蓄水形成的人工湖泊(29°22′～29°50′N(xiāo), 118°34′～119°15′ E)，其東西跨度60 km，南北59 km，最高水位線海拔108 m，湖區(qū)最深處達(dá)97 m.水庫(kù)容量為1.784×1010m3，水域面積約583 km2.在最高水位時(shí)，擁有1 078座面積大于0.25 hm2的陸橋島嶼，其中絕大多數(shù)為面積小于2 hm2的小島，島嶼面積共409 km2[14].

千島湖位于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫17 ℃，年最低氣溫-7.6 ℃(一月份)，年最高氣溫41.8 ℃(七月份)；年均降雨量1 430 mm，集中在3～6月；年日照時(shí)數(shù)1 951 h，年輻射總量4 475 MJ·m-2；年蒸發(fā)量1 381.5 mm.土壤主要有紅壤和巖性土兩大類(lèi).土層較薄，保水保肥能力較差[14].

湖中島嶼的森林覆蓋率為88.5 %，主要為次生馬尾松林.優(yōu)勢(shì)種為馬尾松(Pinusmassoniana)、檵木(Loropetalumchinense)、短尾越橘(Vicciniumcarlesii)和映山紅(Rhododendronsimsii)等(項(xiàng)目組未發(fā)表數(shù)據(jù)).森林群落垂直結(jié)構(gòu)基本可分為喬木層、灌木層和草本層.

主要研究千島湖中心湖區(qū)(29°22′～29°50′ N, 118°34′～119°15′ E)內(nèi)29個(gè)面積跨度在0.08～1 153.88 hm2的島嶼(見(jiàn)圖1).

圖1 千島湖研究島嶼地圖Fig.1 Map of the study islands in the Thousand Island Lake

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置

前期研究已在29個(gè)島嶼上按熱帶森林研究中心的統(tǒng)一方法建立起森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地[15].其中，面積1 hm2內(nèi)的島嶼全島設(shè)置為樣方，面積超過(guò)1 hm2的則設(shè)置1至數(shù)條20～40 m寬的樣帶，樣帶總面積根據(jù)島嶼面積而定，一般≥ 0.5 hm2.每條樣帶由多個(gè)毗鄰的10 m × 10 m樣方組成.每個(gè)10 m × 10 m樣方劃分為4個(gè)毗鄰的5 m × 5 m小樣方.

本研究對(duì)29個(gè)島嶼樣地中的幼苗進(jìn)行分類(lèi)機(jī)械取樣，即從樣地邊緣(即島嶼邊緣)到樣地中心(即島嶼內(nèi)部)不同邊梯度范圍設(shè)置幼苗樣方均勻覆蓋，以較完整地了解島嶼森林的幼苗群落組成和動(dòng)態(tài)(見(jiàn)附表1).具體方法為，在每個(gè)樣地內(nèi)，從島嶼森林邊緣至樣地內(nèi)部每隔10 m隨機(jī)設(shè)置6個(gè)1 m×1 m幼苗樣方，樣方間至少間隔5 m.由于受島嶼形狀的限制，部分邊緣梯度中無(wú)法設(shè)置6個(gè)樣方，則按設(shè)計(jì)方案取最大數(shù)量樣方.對(duì)每個(gè)幼苗樣方內(nèi)的木本植物幼苗(胸高直徑 < 1 cm)進(jìn)行種類(lèi)識(shí)別，測(cè)量其高度、冠幅、基徑、空間位置并掛牌標(biāo)記.植物幼苗種類(lèi)盡量當(dāng)場(chǎng)鑒定，對(duì)不能當(dāng)場(chǎng)鑒定的幼苗個(gè)體進(jìn)行拍照和采樣，照片和植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室由分類(lèi)學(xué)專(zhuān)家鑒定，或參考植物志等工具書(shū)進(jìn)行鑒定[16-17].

從2011年春季首次調(diào)查開(kāi)始，每年春、秋季各調(diào)查一次，調(diào)查幼苗存活和補(bǔ)員情況并復(fù)查已掛牌幼苗.本研究選用2011春季至2014年秋季共8次幼苗調(diào)查數(shù)據(jù)，相鄰調(diào)查間隔時(shí)間約0.5 a，首末2次調(diào)查時(shí)間間隔約3.5 a.

1.2.2 物種耐陰性的劃分

植物耐陰性(shade tolerance)是一種復(fù)合性狀，反映植物在弱光照條件下的生存能力[18].生長(zhǎng)型在一定程度上反映植物成年個(gè)體的大小，也反映了植物的生活史策略.本研究中植物種耐陰性和生長(zhǎng)型的劃分主要參考以往千島湖植物研究的相關(guān)文獻(xiàn)以及《浙江植物志》中的描述(見(jiàn)附表2)[13,16].以此將所調(diào)查到的幼苗分為4種功能群：耐陰喬木、耐陰灌木、不耐陰喬木和不耐陰灌木.

1.2.3 島嶼空間特征采集

本研究選取島嶼面積和形狀指數(shù)作為馬尾松林的片段化生境參數(shù).島嶼面積為千島湖水位達(dá)到105 m海拔高度(島嶼植被邊緣所處的海拔高度)時(shí)的島嶼投影面積.島嶼形狀指數(shù)(shape index)是指島嶼的周長(zhǎng)與其面積的比值，反映島嶼形狀的規(guī)則程度.島嶼形狀指數(shù)越大，則島嶼形狀越不規(guī)則.

1.2.4 數(shù)據(jù)處理和分析

本研究采用3個(gè)常用指標(biāo)反映幼苗動(dòng)態(tài)，即幼苗存活情況、幼苗補(bǔ)員情況以及幼苗的相對(duì)生長(zhǎng)率(relative growth rate, RGR).其中，幼苗存活情況是指監(jiān)測(cè)期開(kāi)始時(shí)存活的幼苗在監(jiān)測(cè)期結(jié)束時(shí)的存活情況；幼苗補(bǔ)員情況是指相對(duì)于監(jiān)測(cè)期開(kāi)始時(shí)，監(jiān)測(cè)期內(nèi)某個(gè)種類(lèi)在單位面積(即1 m × 1 m幼苗樣方)上新出現(xiàn)的幼苗數(shù)量，包括監(jiān)測(cè)期內(nèi)補(bǔ)員并死亡的個(gè)體；幼苗的相對(duì)生長(zhǎng)率是指控制幼苗高度影響后的幼苗生長(zhǎng)速度，其計(jì)算公式為

RGR=(ln(H1)-ln(H0))/(t1-t0)，

其中，ln(H1)和ln(H0)為監(jiān)測(cè)期開(kāi)始和結(jié)束時(shí)幼苗高度的自然對(duì)數(shù)值，t1和t0分別為監(jiān)測(cè)期開(kāi)始和結(jié)束時(shí)的時(shí)間.

對(duì)于幼苗存活和補(bǔ)員情況的分析，本研究使用廣義線性混合效應(yīng)模型(Generalized linear mixed effects models， GLMM)分析馬尾松林的幼苗動(dòng)態(tài)[19-21].其中，幼苗存活情況以二項(xiàng)分布(Binomial distribution)家族GLMM進(jìn)行模擬.由于幼苗存活情況受到幼苗高度的影響[20]，會(huì)干擾對(duì)其他因素效應(yīng)的判斷，因此在模擬時(shí)首先去掉了幼苗高度的影響.在本模型中，因變量為監(jiān)測(cè)期結(jié)束時(shí)幼苗的存活情況，存活記為1，死亡則記為0.自變量為幼苗高度、耐陰性(即不耐陰植物或者耐陰植物)，以及2個(gè)島嶼空間的特征參數(shù)(見(jiàn)表1).幼苗補(bǔ)員情況以泊松分布(Poisson distribution)家族GLMM進(jìn)行模擬.但由于本研究中補(bǔ)員數(shù)量為0的情況占了絕大多數(shù)，為了控制0對(duì)模擬造成的不利影響，采用零值膨脹泊松分布(zero-inflated Poisson distribution) GLMM進(jìn)行分析[22].在本模型中因變量為某種植物在監(jiān)測(cè)期間單位面積內(nèi)的補(bǔ)員個(gè)體數(shù).自變量為耐陰性，以及2個(gè)島嶼參數(shù)(見(jiàn)表1).兩類(lèi)模型中，島嶼參數(shù)在引入模型時(shí)首先進(jìn)行了自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換[23].另外，所有自變量在進(jìn)入模型前均進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換，即將數(shù)據(jù)首先減去均值，然后再除以標(biāo)準(zhǔn)差.以上2類(lèi)GLMM模型中，隨機(jī)效應(yīng)均為物種、1 m × 1 m幼苗樣方以及島嶼[20].

表1 廣義線性混合效應(yīng)模型所使用的參數(shù)概況Table 1 General information of the parameters used in the generalized linear mixed effects models

使用Wilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)(Wilcoxon signed-rank test)，分析耐陰和不耐陰植物的幼苗相對(duì)生長(zhǎng)率.

為了解在不同時(shí)間尺度上幼苗更新的動(dòng)態(tài)，掌握兩類(lèi)耐陰性幼苗更新的特點(diǎn)，分析了不同時(shí)間段上的幼苗動(dòng)態(tài).以2011年春季調(diào)查(首次調(diào)查)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分別研究0.5 a(2011年秋)、1 a(2012年春)、1.5 a(2012年秋)、2 a(2013年春)、2.5 a(2013年秋)、3 a(2014年春)和3.5 a(2014年秋)這7個(gè)時(shí)間尺度上幼苗的動(dòng)態(tài)變化情況.

本研究采用R3.1.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[24].其中，二項(xiàng)分布家族GLMM使用lme4軟件包的glmer方程實(shí)現(xiàn)[25]，泊松分布家族GLMM采用MCMCglmm軟件包的MCMCglmm方程實(shí)現(xiàn)[26].模型比較采用MuMIn軟件包的model.sel方程實(shí)現(xiàn)[27].

2 結(jié) 果

從2011年春季到2014年秋季共8次調(diào)查顯示，499個(gè)樣方中共記錄3 487株幼苗，其中不耐陰物種21個(gè)，幼苗798株；耐陰物種30個(gè)，幼苗2 689株.2011春季至2014年秋季，幼苗總死亡2 784株，其中不耐陰幼苗647株，耐陰幼苗2 137株；幼苗總補(bǔ)員數(shù)量為2 489株，其中不耐陰幼苗647株，耐陰幼苗1 842株.

模型擬合結(jié)果顯示：對(duì)于幼苗存活情況，耐陰幼苗的存活率通常比不耐陰幼苗高，且隨著時(shí)間尺度的增大變得更加明顯(見(jiàn)圖2(a))；而島嶼面積和島嶼形狀指數(shù)對(duì)于幼苗的存活率沒(méi)有明顯影響(見(jiàn)圖2(b), (c)).對(duì)于幼苗補(bǔ)員，耐陰種的幼苗補(bǔ)員情況與不耐陰種之間在各個(gè)時(shí)間段上均沒(méi)有明顯差異(見(jiàn)圖3(a))；島嶼面積和島嶼形狀指數(shù)對(duì)于幼苗存活和補(bǔ)員也無(wú)顯著影響(見(jiàn)圖3(b), (c)).

另外，不耐陰植物幼苗與耐陰植物幼苗的相對(duì)生長(zhǎng)率在各個(gè)時(shí)間尺度上均沒(méi)有明顯差異(見(jiàn)圖4).

對(duì)于耐陰和不耐陰幼苗中灌木及喬木幼苗的比例而言，8次調(diào)查中，耐陰灌木均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其所占多度比例為0.723±0.04；其次是不耐陰喬木，為0.096±0.057；隨后是耐陰喬木，為0.092±0.023；最后是不耐陰灌木，為0.088±0.014.其中，耐陰灌木幼苗主要由檵木(Loropetalumchinense)、石斑木(Rhaphiolepisindica)、短尾越橘(Vacciniumcarlesii)等構(gòu)成；不耐陰喬木幼苗主要由馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、短柄枹(Quercusserrata)等構(gòu)成；耐陰喬木幼苗主要由黃檀(Dalbergiahupeana)和冬青(Ilexchinensis)等構(gòu)成；不耐陰灌木幼苗主要由映山紅(Rhododendronsimsii)和白馬骨(Serissaserissoides)等構(gòu)成(見(jiàn)附表2).另外，由線性回歸分析可知，4種功能群所占幼苗比例均未隨時(shí)間發(fā)生變化(p值均>0.05).

圖2 多個(gè)時(shí)間尺度上幼苗存活的廣義線性混合效應(yīng) 模型擬合結(jié)果Fig.2 Results for seedling survival at multiple time intervals from the generalized linear mixed effects models

注 縱坐標(biāo)表示幼苗存活GLMM的固定因子效應(yīng)；橫坐標(biāo)表示時(shí)間尺度，指幼苗存活情況的時(shí)間間隔.圓圈表示因子效應(yīng)的估計(jì)值，圓圈上下的線條分布表示標(biāo)準(zhǔn)差.實(shí)心圓表示效應(yīng)顯著(p<0.05)，空心圓表示效應(yīng)不顯著.虛線標(biāo)出零效應(yīng)值.圖(a)中，圓圈在虛線上方說(shuō)明耐陰種幼苗的存活率大于不耐陰種幼苗；反之則位于虛線下方.圖(b)和(c)中，圓圈在虛線上方說(shuō)明隨島嶼面積和島嶼形狀指數(shù)的增大，幼苗存活率增高；反之則位于虛線下方.

圖3 多個(gè)時(shí)間尺度上幼苗補(bǔ)員的廣義線性混合效應(yīng) 模型擬合結(jié)果Fig.3 Results for modeling seedling recruitment at multiple time intervals from the generalized linear mixed effects models

注 縱坐標(biāo)表示幼苗補(bǔ)員GLMM的固定因子效應(yīng)；橫坐標(biāo)表示時(shí)間尺度，指幼苗補(bǔ)員情況的時(shí)間間隔.圓圈表示因子效應(yīng)的估計(jì)值，圓圈上下的線條分布表示2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差.實(shí)心圓表示效應(yīng)顯著(p<0.05)，空心圓表示效應(yīng)不顯著.虛線標(biāo)出零效應(yīng)值.圖(a)中，圓圈在虛線上方說(shuō)明耐陰種幼苗的存活率大于不耐陰種幼苗；反之則位于虛線下方.圖(b)和(c)中，圓圈在虛線上方則說(shuō)明隨著島嶼面積和島嶼形狀指數(shù)的增大，幼苗存活率增高；反之則位于虛線下方.

圖4 多個(gè)時(shí)間尺度上的耐陰與不耐陰種幼苗相對(duì)生長(zhǎng)率比較Fig.4 Comparison of relative growth rate between shade tolerant and shade intolerant species seedlings at multiple time intervals

注 箱型圖中柱形上下界面分別表示上下四分位數(shù)，柱形中的實(shí)線表示中位數(shù)，柱形兩側(cè)豎直虛線與其相連的橫線段分別表示上下四分位數(shù)之外的其1.5倍范圍內(nèi)最遠(yuǎn)數(shù)據(jù)點(diǎn)的分布位置.小圖上方的小寫(xiě)英文字母相同，說(shuō)明其所對(duì)應(yīng)的組間數(shù)據(jù)分布經(jīng)Wilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)無(wú)明顯差異；字母不同，則說(shuō)明組間數(shù)據(jù)分布經(jīng)Wilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)有顯著差異.“耐陰”表示“耐陰種”，“不耐陰”表示“不耐陰種”.

圖5 各次幼苗調(diào)查中2種耐陰性灌木及喬木幼苗比例比較Fig.5 Comparison of the proportions of shrub and tree of both shade tolerance groups in each seedling survey

3 討 論

隨著人類(lèi)活動(dòng)對(duì)森林系統(tǒng)干擾的加劇，片段化森林已成為森林存在的主要形式[8].生境片段化對(duì)生物多樣性和群落更新具有不利影響[28].隨著生境片段化的發(fā)展，原本連續(xù)的生境被分隔為獨(dú)立的斑塊狀生境.斑塊內(nèi)的植物種群較小，容易受環(huán)境因素和隨機(jī)因素等影響[29]，群落更新易受干擾[30].我國(guó)亞熱帶地區(qū)森林遭受人類(lèi)干擾的歷史較長(zhǎng)，馬尾松林在亞熱帶森林中極具代表性[31]，且多呈斑塊狀分布[32].因此，片段化后的斑塊馬尾松林應(yīng)是我國(guó)亞熱帶地區(qū)森林的重要存在形式[8,33].而次生馬尾松林作為其中最常見(jiàn)的群落，廣泛分布于我國(guó)常綠闊葉林地區(qū)，本文的研究區(qū)域千島湖即屬于此種情況.了解該類(lèi)型森林的演替動(dòng)態(tài)，對(duì)于該地區(qū)的森林經(jīng)營(yíng)和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義.

本研究所在的千島湖地區(qū)為亞熱帶常綠闊葉林分布區(qū)域.1959年新安江水庫(kù)建成前，該地區(qū)森林曾遭受?chē)?yán)重砍伐.水庫(kù)建成后，形成千島湖，原本連續(xù)的生境被片段化為1 000余個(gè)大小形狀各異的島嶼斑塊.目前，千島湖島嶼上生長(zhǎng)的馬尾松針葉林即屬于人為砍伐和片段化作用后，經(jīng)演替形成的次生群落[34].

本研究發(fā)現(xiàn)，千島湖島嶼上的馬尾松林內(nèi)，耐陰植物幼苗的存活率明顯高于不耐陰植物幼苗(見(jiàn)圖2(a))，而不耐陰植物幼苗的補(bǔ)員率和相對(duì)生長(zhǎng)率比耐陰植物低(見(jiàn)圖3(a), 圖4)，說(shuō)明耐陰和不耐陰植物幼苗間的更新能力并不均衡[35].由于耐陰植物幼苗存活能力更強(qiáng)，不耐陰植物幼苗需要在補(bǔ)員或者生長(zhǎng)等方面表現(xiàn)出更強(qiáng)的能力，才能彌補(bǔ)其幼苗階段存活能力的弱勢(shì)[36]，從而使2類(lèi)植物在幼苗更新階段能夠較為穩(wěn)定地共存.但是千島湖島嶼上不耐陰植物并沒(méi)有較耐陰植物具有更強(qiáng)的幼苗生長(zhǎng)或補(bǔ)員能力(見(jiàn)圖3,4)，因此耐陰植物在幼苗階段的更新比不耐陰植物更有優(yōu)勢(shì).在本研究的觀測(cè)時(shí)間段內(nèi)，該特點(diǎn)雖然并未改變各種功能群幼苗的相對(duì)比例，但可能會(huì)導(dǎo)致中遠(yuǎn)期內(nèi)該地區(qū)島嶼森林中耐陰植物相對(duì)多度的提高，不耐陰植物相對(duì)多度的降低，引導(dǎo)森林演替朝著以耐陰植物為主的方向發(fā)展.但值得注意的是，在本研究的觀測(cè)時(shí)間段內(nèi)，幼苗組成中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的是耐陰灌木，而其中最常見(jiàn)的種類(lèi)為檵木、石斑木，2個(gè)種在初次調(diào)查中的多度分別為1 251和311株，也是所有物種中最常見(jiàn)的2個(gè)物種，所占比例分別達(dá)到0.359和0.089(見(jiàn)附表2).而耐陰喬木所占比例較耐陰灌木小很多，各次調(diào)查的均值僅為0.092(見(jiàn)圖5)，其中最常見(jiàn)種為黃檀和冬青，2個(gè)種在初次調(diào)查中的多度分別為192和97株，所占比例僅為0.055和0.028.進(jìn)一步，不耐陰幼苗中喬木和灌木所占幼苗總數(shù)的比例在各次調(diào)查中維持在較低水平，所占比例的均值都在0.1以下.因此，目前千島湖島嶼次生馬尾松林占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的功能群幼苗為耐陰灌木,耐陰灌木和耐陰喬木相較于不耐陰灌木和喬木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，初步證實(shí)演替理論的預(yù)測(cè)：耐陰喬木和灌木在森林群落演替中分別在各自層次逐漸達(dá)到優(yōu)勢(shì)地位[6].

另一方面，針對(duì)島嶼空間特征參數(shù)對(duì)幼苗更新的影響，發(fā)現(xiàn)隨著島嶼面積的增大，幼苗存活率和補(bǔ)員率均無(wú)明顯變化(見(jiàn)圖2(b))，不支持生境片段化所致的邊緣效應(yīng)對(duì)于群落動(dòng)態(tài)的影響這一理論假設(shè).理論上，若邊緣效應(yīng)存在，則島嶼面積越大，邊緣/面積比值就越小，受到邊緣效應(yīng)影響的概率就越?。欢鴯u嶼形狀指數(shù)越大，邊緣/面積比值就越大，受到邊緣效應(yīng)影響的概率就越高.因此，邊緣效應(yīng)的作用可以通過(guò)島嶼面積和形狀指數(shù)反映.本研究發(fā)現(xiàn)島嶼面積和形狀指數(shù)對(duì)于幼苗存活和補(bǔ)員并無(wú)明顯作用(見(jiàn)圖2(c),3(c))，與以往對(duì)成熟森林斑塊的研究結(jié)果不一致.以往研究發(fā)現(xiàn)，在成熟森林斑塊中，外界干擾程度與斑塊大小和形狀相關(guān)[10].對(duì)于幼苗更新，當(dāng)島嶼越小或形狀越復(fù)雜(即與圓形越不相似)時(shí)，其內(nèi)部與外界的接觸機(jī)會(huì)就越多，受到外界不利因素影響的可能性就越大，幼苗定居等階段受到損害的可能性就越大.但對(duì)于演替早期的森林而言，由于外界因素可通過(guò)冠層起作用，因此島嶼的邊緣/面積比，即衡量島嶼與外界接觸程度的指標(biāo)，變得不重要.但隨著森林的演替，林冠層的郁閉，島嶼面積和島嶼形狀指數(shù)等因素對(duì)于幼苗更新的影響可能會(huì)變得重要. 實(shí)際上，蘇曉飛等[37]對(duì)于邊緣效應(yīng)影響千島湖島嶼次生馬尾松林樣地中胸徑≥1 cm植株組成的研究結(jié)果顯示：耐陰和不耐陰植物的密度和多樣性都缺乏沿邊緣梯度的變化趨勢(shì).該研究提示邊緣效應(yīng)對(duì)于胸徑≥1 cm群落組成的影響不大.本研究結(jié)果與蘇曉飛等[37]的結(jié)果相呼應(yīng).

4 結(jié) 論

本研究顯示耐陰植物，尤其是耐陰灌木，在斑塊次生馬尾松林群落更新中占優(yōu)勢(shì)；斑塊大小和形狀指數(shù)對(duì)次生馬尾松林群落的短期更新動(dòng)態(tài)影響相對(duì)較小，持續(xù)監(jiān)測(cè)有助于了解其對(duì)中期和長(zhǎng)期更新動(dòng)態(tài)的影響.本研究提示生境片段化后的斑塊次生馬尾松林更新動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)出演替趨勢(shì)，有必要進(jìn)行持續(xù)監(jiān)測(cè)，進(jìn)一步提高對(duì)生境片段化后次生馬尾松林動(dòng)態(tài)的認(rèn)識(shí)，以制定合理的管理措施，引導(dǎo)該類(lèi)森林順利演替，以期為該地區(qū)的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能維持做貢獻(xiàn).

浙江淳安縣新安江開(kāi)發(fā)總公司對(duì)項(xiàng)目實(shí)施提供了支持，在野外實(shí)驗(yàn)過(guò)程中得到了蘇曉飛、余晶晶等同學(xué)和當(dāng)?shù)卮迕竦拇罅椭?，在此一并致以最衷心的感謝！

[1] 周政賢.中國(guó)馬尾松[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2000.

ZHOU Zhengxian. Masson Pine in China[M]. Beijing: China Forestry Publishing House,2000.

[2] 吳征鎰.中國(guó)植被[M].北京:科學(xué)出版社,1980.

WU Zhengyi. The Vegetation of China[M]. Beijing: Science Press,1980.

[3] 宋永昌,陳小勇.中國(guó)東部常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)退化機(jī)制與生態(tài)恢復(fù)[M].北京:科學(xué)出版社,2007.

SONG Yongchang, CHEN Xiaoyong. Degradation Mechanism and Ecological Restoration of Evergreen Broad-Leaved Forest Ecosystem in East China[M]. Beijing: Science Press,2007.

[4] CANHAM C D. Growth and canopy architecture of shade-tolerant trees: Response to canopy gaps[J]. Ecology,1988,69(3):786-795.

[5] MOLINO J F, SABATIER D. Tree diversity in tropical rain forests: A validation of the intermediate disturbance hypothesis[J]. Science,2001,294(5547):1702-1704.

[6] HUSTON M, SMITH T. Plant succession: Life history and competition[J]. American Naturalist,1987,130(2):168-198.

[7] POORTER L. Are species adapted to their regeneration niche, adult niche, or both?[J] American Naturalist,2007,169(4):433-442.

[8] HADDAD N M, BRUDVIG L A, CLOBERT J, et al. Habitat fragmentation and its lasting impact on Earth’s ecosystems[J]. Science Advances,2015,1(2),e1500052.DOI:10.1126/sciadv.1500052.

[9] 沈文娟,徐婷,李明詩(shī).中國(guó)三大林區(qū)森林破碎化及干擾模式變動(dòng)分析[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,2013,37(4):75-79.

SHEN Wenjuan, XU Ting, LI Mingshi. Spatio-temporal changes in forest fragmentation, disturbance patterns over the three giant forested regions of China[J]. Journal of Nanjing Forestry University: Natural Sciences Edition,2013,37(4),75-79.

[10] LAURANCE W F, DELAMONICA P, LAURANCE S G, et al. Conservation: Rainforest fragmentation kills big trees[J]. Nature,2000,404(6780):836.

[11] LAURANCE W F, LOVEJOY T E, VASCONCELOS H L, et al. Ecosystem decay of Amazonian forest fragments: A 22-year investigation[J]. Conservation Biology,2002,16(3):605-618.

[12] COOK W M, YAO J, FOSTER B L, et al. Secondary succession in an experimentally fragmented landscape: Community patterns across space and time[J]. Ecology,2005,86(5):1267-1279.

[13] YU M J, HU G, FEELEY K J, et al. Richness and composition of plants and birds on land-bridge island: Effects of island attributes and differential responses of species groups[J]. Journal of Biogeography,2012,39(6):1124-1133.

[14] 豐炳財(cái),徐高福.生態(tài)景觀林林分改造工程建設(shè)理論與千島湖區(qū)實(shí)踐研究[J].華東森林經(jīng)理,2006,20(2):9-13.

FENG Bingcai, XU Gaofu. Research on construction theory of forest distribution alternation project of zoology sight forest and its practice in Qiandaohu district[J]. East China Forest Management,2006,20(2):9-13.

[15] CONDIT R. Tropical Forest Census Plots[M]. Berlin: Springer-Verlag,1998.

[16] 鄭朝宗.浙江種子植物檢索鑒定手冊(cè)[M].杭州:浙江科學(xué)技術(shù)出版社,2005.

ZHENG Chaozong. Keys of Seed Plants in Zhejiang Province[M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Press,2005.

[17] 浙江植物志編委會(huì).浙江植物志[M].杭州:浙江科學(xué)技術(shù)出版社,1993.

Editorial Board of Flora of Zhejiang. Flora of Zhejiang[M]. Hangzhou: Zhejiang Science & Technology Press,1993.

[18] 王雁,蘇雪痕,彭鎮(zhèn)華.植物耐蔭性研究進(jìn)[J].林業(yè)科學(xué)研究,2002,15(3):349-355.

WANG Yan, SU Xuehen, PENG Zhenhua. Review of studies on plant shade tolerance[J]. Forest Research,2002,15(3):349-355.

[19] BAI X, QUEENBOROUGH S A, WANG X, et al. Effects of local biotic neighbors and habitat heterogeneity on tree and shrub seedling survival in an old-growth temperate forest[J]. Oecologia,2012,170(3):755-765.

[20] CHEN L, MI X, COMITA L S, et al. Community-level consequences of density dependence and habitat association in a subtropical broad-leaved forest[J]. Ecology Letters,2010,13(6):695-704.

[21] LIN L, COMITA L S, ZHENG Z, et al. Seasonal differentiation in density-dependent seedling survival in a tropical rain forest[J]. Journal of Ecology,2012,100(4):905-914.

[22] HALL D B. Zero-inflated Poisson and binomial regression with random effects: A case study[J]. Biometrics,2000,56(4):1030-1039.

[23] SI X, PIMM S L, RUSSELL G J, et al. Turnover of breeding bird communities on islands in an inundated lake[J]. Journal of Biogeography,2014,41(12):2283-2292.

[24] R Core Team. R: a language and environment for statistical computing[CP]. Vienna: R Foundation for Statistical Computing, 2012. http://www.R-project.org.

[25] BATES D, MCHLER M, BOLKER B M, et al. Fitting linear mixed-effects models using Ime4[CP] .Journal of Statistical Software,2015,67(1):1-48.

[26] HADFIELD J D. MCMC methods for multi-response generalized linear mixed models: The MCMCglmm R package[J]. Journal of Statistical Software,2010,33(2):1-22.

[27] BARTON K. MuMIn: Multi-model inference. R package version 3.1.0[CP/OL].[2016-01-07]. http://CRAN.R-project. org/package=MuMIn.

[28] FAHRIG L. Effects of habitat fragmentation on biodiversity[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics,2003,34:487-515.

[29] CHALFOUN A D, THOMPSON F R, RATNASWAMY M J. Nest predators and fragmentation: A review and meta-analysis[J]. Conservation Biology,2002,16(2):306-318.

[30] FAHRIG L. Effect of habitat fragmentation on the extinction threshold: A Synthesis[J]. Ecological Applications,2002,12(12):346-353.

[31] 李偉立,余倩,郭雪艷,等.皖南次生馬尾松林自然演替進(jìn)程中的群落動(dòng)態(tài)[J].生態(tài)學(xué)雜志,2014,33(8):1997-2004.

LI Weili, YU Qian, GUO Xueyan, et al. Community dynamics in different successional stages of secondary Pinus massoniana forest in south Anhui Province[J]. Chinese Journal of Ecology,2014,33(8):1997-2004.

[32] WU J G, HUANG J H, HAN X G, et al. Three-Gorges Dam experiment in habitat fragmentation[J]. Science,2003,300(5623):1239-1240.

[33] SEXTON J O, SONG X P, FENG M, et al. Global, 30m resolution continuous fields of tree cover: Landsat-based rescaling of MODIS vegetation continuous fields with lidar-based estimates of error[J]. International Journal of Digital Earth,2013,6(5):427-448.

[34] HU G, KENNETH J F, WU J G, et al. Determinants of plant species richness and patterns of nestedness in fragmented landscapes: Evidence from land-bridge islands[J]. Landscape Ecology,2011,26(10):1405-1417.

[35] CHESSON P. Mechanisms of maintenance of species diversity[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics,2000,31:343-366.

[36] BARALOTO C, GOLDBERG D E, BONAL D. Performance trade-offs among tropical tree seedlings in contrasting microhabitats[J]. Ecology,2005,86(9):2461-2472.

[37] 蘇曉飛,袁金鳳,胡廣,等.千島湖路橋島嶼植物群落結(jié)構(gòu)的邊緣效應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2013,25(1):77-84.

SU Xiaofei, YUAN Jinfeng, HU Guang, et al. Edge effect of the plant community structure on land-bridge islands in the Thousand Island Lake[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2013,25(1):77-84.

附錄

Seedling dynamics of shade tolerant and intolerant woody plants in the Masson pine forests on islands of the Thousand Island Lake.

TIAN Yun1, JIN Yi1, WANG Zhiping2, SU Xiaofei1， HU Guang1， XU Ligen1， YU Mingjian1

(1.CollegeofLifeSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China; 2.Xin’anRiverDevelopmentCorporation,Chun’an311700,ZhejiangProvince,China; 3.SchoolofCivilEngineeringandArchitecture,ZhejiangSci-TechUniversity,Hangzhou310018,China)

Secondary Masson pine forests represent an important forest type in subtropical China, most of them is in fragments. Masson pine forests are the early stage of forest succession after disturbance, of which the late stage might be the typical regional subtropical evergreen broad-leaved forests. Understanding the regeneration dynamics of fragmented secondary Masson pine forests is critical to the management of regional forest biodiversity and ecosystem functioning. Therefore, we explored the short term seedling dynamics of shade tolerant (ST) and intolerant (SI) plant species in the secondary Masson pine forests on the islands of Thousand Island Lake (TIL). We found that ST species showed higher seedling survival rate than SI species, while ST and SI species were not different in seedling recruitment rate and relative growth rate (RGR) at multiple time intervals ranging from 0.5 to 3.5 a. We also found that seedling survival and recruitment were not influenced by island size and island shape index. Meanwhile, shade tolerant shrub dominated over seedling composition, but other functional groups were low in relative abundance. These results imply that ST species regenerate better than SI species in the Masson pine forests on the islands of TIL. Island area and shape index may not largely influence the short term forest seedling regeneration dynamics, and the major functional group of community regeneration is shade tolerant shrub. This study suggests that the seedling dynamics of the fragmented Masson pine forests is directional, favoring ST species regeneration. However, its short-term (≤3.5 a) seedling dynamics may not be sensitive to fragmented status, and the dominance of shade tolerant shrub is in the undergrowth layer of these forests.

habitat fragmentation; secondary forest; succession; seedling dynamics; shade tolerance; growth form; the Thousand Island Lake

附表1 本研究所在的島嶼及幼苗樣方概況Table S1 General information of the sampled islands and seedling quadrats

附表2 調(diào)查記錄的幼苗種類(lèi)概況Table S2 General information of the seedling species

2015-11-24.

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31361123001，31200413)；浙江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(Z5100053);美國(guó)自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(DEB-1342751,DEB-1342757).

田 云(1988-)，ORCID:http://orcid.org/0000-0002-8910-6703,男，碩士研究生，主要從事生物多樣性和植物生態(tài)學(xué)研究.

*通信作者，于明堅(jiān),ORCID:http://orcid.org/0000-0001-8060-8427,E-mail:fishmj202@hotmail.com;徐禮根，ORCID:http://orcid.org/0000-0003-0505-6110,E-mail:xuligeng@163.com.

10.3785/j.issn.1008-9497.2016.04.009

Q 14

A

1008-9497(2016)04-426-10

Journal of Zhejiang University(Science Edition), 2016,43(4):426-435