陳銀華，鄧力喜，歐立軍（.遵義師范學院農(nóng)業(yè)科技學院，貴州 遵義 56300；.湖南省蔬菜研究所，湖南 長沙 405）

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不同辣椒栽培種的根和葉在水澇脅迫下顯微結(jié)構(gòu)的變化

陳銀華1，鄧力喜1，歐立軍2
（1.遵義師范學院農(nóng)業(yè)科技學院，貴州 遵義 563002；2.湖南省蔬菜研究所，湖南 長沙 410125）

摘 要：以國際植物遺傳資源委員會（IBPGR）確定的5個辣椒栽培種為材料，以1個野生種為對照，研究水澇逆境下辣椒根、葉的顯微結(jié)構(gòu)變化。結(jié)果表明：水澇脅迫下辣椒根的中柱變粗、變扁，導管發(fā)達，木質(zhì)部向心分化速度加快，木質(zhì)部增多；葉的柵欄組織變薄，葉肉上下表皮細胞變扁，下表皮細胞部分或全部解體。5個栽培種中，CC的根、葉顯微結(jié)構(gòu)變化較大，CP的變化較??；而野生種CBY的顯微結(jié)構(gòu)變化最小。這表明，CC對水澇脅迫最敏感，CP耐水澇能力較強，野生種CBY的抗水澇能力更強，這2個材料可以做親本應用于辣椒雜交育種中，以此篩選抗水澇能力較強的品種。

關(guān)鍵詞：水澇脅迫；辣椒；根；葉；顯微結(jié)構(gòu)

水分是決定植物生長發(fā)育的主要生態(tài)因子。據(jù)統(tǒng)計，我國約有2/3的國土面積存在不同程度的澇害，洪澇災害比較嚴重［1］。水澇對植物的危害主要由間接原因?qū)е碌?，即當植物浸泡在水中時，根系中的礦質(zhì)元素和重要中間產(chǎn)物將淋溶丟失，同時無氧呼吸產(chǎn)生的有毒物質(zhì)如乙醛、乙醇等將限制植物根系生長［2-3］。另外，由于洪水淹沒土壤，土壤中的氧氣嚴重不足，而二氧化碳和乙烯相對過剩，將導致植物缺氧，從而作出一系列抗逆反應。例如：細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除平衡遭破壞，自由基大量積累，引發(fā)膜脂過氧化和脫脂化作用，造成膜脂和膜蛋白的損傷，從而破壞膜結(jié)構(gòu)和功能，使得膜透性增大［4-9］。

辣椒是茄科辣椒屬一年或多年生草本植物，原產(chǎn)于墨西哥、南美及西印度群島等地區(qū)，隨后經(jīng)歐洲傳入亞洲、非洲等熱帶地區(qū)，至今已有300 a以上歷史，目前在世界各地均有栽培，是我國西北和西南地區(qū)的主要辛香食料［10］。辣椒是一種大眾化蔬菜，其維生素C含量位居蔬菜中第一位，營養(yǎng)價值較高。而且隨著植物源材料的開發(fā)，辣椒逐步應用于新型綠色藥劑及防腐材料等領(lǐng)域，具有廣闊的市場前景［11］。辣椒有較強的抗旱能力，但耐水澇能力較差，水澇脅迫嚴重限制辣椒的正常生長，制約著辣椒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

在國際植物遺傳資源委員會（IBPGR）確定的5個辣椒栽培種中，Capsicum annuum L.是辣椒育種者的主要研究對象［12］，但其遺傳基礎(chǔ)較為狹窄［13］，導致辣椒產(chǎn)量和質(zhì)量的提高受到較大限制。由于辣椒繁殖主要采取雜交方式，而Capsicum annuum L.栽培種幾乎是所有雜交辣椒的親本，所以不育系與不育系之間、以及父本與父本之間的遺傳背景差異較相似，導致培育出的辣椒品種普遍存在單產(chǎn)較難提高的問題。

鑒于上述問題，試驗采用石蠟切片技術(shù)，以IBPGR確定的5個辣椒栽培種為材料，以1個野生種為對照，研究水澇逆境下辣椒根、葉的顯微結(jié)構(gòu)變化，探討不同栽培種在耐水澇逆境方面的能力差異，以期篩選出具較強抗水分脅迫能力的辣椒材料。

1　材料與方法

1.1試驗材料

辣椒的5個栽培種：Capsicum annuum L.、Capsicum baccatum L.、Capsicum chinense Jacquin.、Capsicum frutescens L.和Capsicum pubescens Ruiz ＆Pavon，分別簡稱為CA、CB、CC、CF和CP；Capsicum baccatum L.的野生種Capsicum baccatum var. baccatum作為對照，簡稱為CBY；上述材料均來源于湖南省蔬菜研究所。

1.2試驗方法

1.2.1辣椒的水澇處理 采用盆栽試驗。2015年7～8月，每個品種選取3株長勢一致、生長健壯的辣椒苗移栽至直徑1 m的圓形大盆中，每盆裝土5.75 kg，施尿素10 g、硫酸鉀7 g、過磷酸鈣110 g和豬糞170 g，進行常規(guī)水肥管理；每個品種3次重復。于辣椒開花期增加供水，使根系全部淹沒，處理連續(xù)數(shù)天，直至材料出現(xiàn)嚴重萎蔫癥狀時，取其倒3葉和根進行切片觀察。

1.2.2結(jié)構(gòu)觀察 采用FAA固定液固定所取材料，通過固定—沖洗—染色—水洗—堿處理—脫水—透明—浸蠟—包埋—固定與整理—切片—貼片—干燥—脫蠟—封片，在光學顯微鏡下觀察，使用三目照相顯微鏡（Motic-BA400）拍照。

2　結(jié)果與分析

2.1水澇脅迫下根結(jié)構(gòu)變化

從圖1和表1中可以看出，水澇脅迫下，辣椒根的中柱變粗、變扁；木質(zhì)部增多；皮層細胞變大。5個栽培種中，CF的中柱變扁、變粗最為明顯；CC的皮層細胞的變大最為明顯；CC木質(zhì)部增多的現(xiàn)象明顯；CP木質(zhì)部增多的現(xiàn)象不明顯；而野生種CBY的這些結(jié)構(gòu)變化不明顯。由此認為，CC對水澇脅迫最敏感，CF耐水澇能力較差，CP耐水澇能力較強，而野生種CBY的抗水澇能力強。

表1　水澇脅迫對各品種辣椒根的不同結(jié)構(gòu)組織的影響

圖1　正常供水與水澇脅迫下辣椒根的顯微結(jié)構(gòu)

2.2水澇脅迫下葉結(jié)構(gòu)變化

由圖2、圖3和表2可知，水澇脅迫狀態(tài)下，辣椒表現(xiàn)為葉片變薄，柵欄組織的厚度不同程度地減小，海綿組織變疏松；葉肉上表皮細胞的縱橫徑比小于正常供水時，長期水澇脅迫葉肉下表皮大部分細胞已經(jīng)解體；木質(zhì)部明顯增多。5個栽培種中，CB的柵欄細胞的減少程度最為明顯；CC的海綿組織變疏松，細胞間隙變大等現(xiàn)象最為明顯；CC的下表皮部分結(jié)構(gòu)已經(jīng)解體；CP的木質(zhì)部增多現(xiàn)象最不明顯；而野生種CBY的這些結(jié)構(gòu)變化不明顯。由此認為，CC對水澇脅迫最敏感，CB耐水澇能力較差，CP和野生種CBY的抗水澇能力較強。

圖2　正常供水與水澇脅迫下辣椒葉的側(cè)面顯微結(jié)構(gòu)

圖3　正常供水與水澇脅迫下辣椒葉的中脈顯微結(jié)構(gòu)

表2　水澇脅迫對各種實驗辣椒葉的不同結(jié)構(gòu)組織的影響

3　討 論

水澇脅迫使植物根系缺氧，從而影響植物一些關(guān)鍵生理功能和代謝途徑，這種影響也體現(xiàn)在根、葉的顯微結(jié)構(gòu)改變上［14］。根是植物吸收水分和礦物質(zhì)的主要器官，根系的生長發(fā)育受土壤中水分狀況的影響，并最終影響整個植株的生長發(fā)育［15-16］。曲桂敏等［17］研究發(fā)現(xiàn)，在水澇脅迫下，蘋果根的中柱變粗、變扁，凱氏帶越來越不明顯，導管比正常供水時發(fā)達。而筆者的研究結(jié)果表明，水澇脅迫下，辣椒根的中柱也變粗、變扁，木質(zhì)部增多，皮層細胞變大、增厚。中柱變粗、變扁，將有利于營養(yǎng)物質(zhì)和水分通過細胞膜進行橫向運輸；導管直徑變大，有助于水分的縱向運輸，將水分盡量散失，從而達到適應水澇環(huán)境，保護自身的目的。

植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官是葉，葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)受周圍環(huán)境影響較大，表現(xiàn)為葉片對環(huán)境較敏感且可塑性較大［18-19］。彭偉秀等［20］指出，植物受到水分脅迫時，由于成齡葉片已經(jīng)完成器官建造，葉很難通過彈性調(diào)節(jié)顯微結(jié)構(gòu)來提高抗性，只能進行被動適應。研究發(fā)現(xiàn)，試驗結(jié)果表明，水澇脅迫下，辣椒葉片柵欄組織的厚度不同程度地減??；海綿組織變疏松；葉肉上表皮細胞的縱橫徑比小于正常供水時。這一結(jié)果與曲桂敏等［17］在蘋果遭受水澇脅迫時葉片結(jié)構(gòu)的變化一致。其研究還發(fā)現(xiàn)，在長期水澇脅迫下，蘋果葉肉的下表皮細胞大部分已經(jīng)解體，木質(zhì)部明顯增多。葉片的柵欄組織變薄，有利于水分盡量散失，從而使植株盡快適應脅迫環(huán)境。但長期水澇脅迫葉肉下表皮大部分細胞解體，說明對水澇的適應能力有一定的限度，超過這一限度即表現(xiàn)為嚴重萎焉直至死亡。

試驗結(jié)果表明，5個栽培種中，CC的根、葉顯微結(jié)構(gòu)變化大，CP的變化小。這說明辣椒的5個栽培種中，CC對水澇脅迫最敏感，CP耐水澇能力較強，而野生種CBY的抗水澇能力比CP更強。因此在辣椒育種中，以抗水澇能力較強的CP和CBY為親本有可能提高辣椒雜交品種的抗水澇能力，這對辣椒的大面積種植和產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。

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（責任編輯：成 平）

The Microstructure Changes of Different Pepper Species under Waterlogging

CHEN Yin-hua1，DENG Li-xi1，OU Li-jun2
（1. School of Agriculture and Technology， Zunyi Normal College， Zunyi 563002， PRC；2. Vegetable Institution of Hunan Academy of Agricultural Science， Changsha 410125， PRC）

Abstract：with 5 pepper species as material determined by The International Board for Plant Genetic Resources， with 1 wild specie as comparison， to study the microstructure changes of roots and leaves of pepper under waterlogging situation. The results showed that：under waterlogging stress， the middle column of roots became thick and flat， vessels developed， the centripetal differentiation of xylem speed up， xylem increase； leaf palisade mesophylls thinning， upper and lower epidermis cells flattening， part or all of lower epidermis cells disintegrated. In the 5 cultivated species， the roots and leaves microstructure of CC changed greatly， and the changes of CP is small；the microstructure changes of the wild species of CBY are the smallest. This suggests that the CC was the most sensitive to waterlogging stress， the CP waterlogging tolerance ability is strong， wild species of CBY waterlogging resistance stronger， these 2 materials can be applied to the parents of Hybrid Pepper Breeding， the screening of anti-waterlogging ability of the species.

Key words：waterlogging stress； pepper； root； leaf； microstructure

中圖分類號：Q945.78

文獻標識碼：A

文章編號：1006-060X（2016）03-0012-04

DOI：10.16498/j.cnki.hnnykx.2016.03.004

收稿日期：2015-12-25

基金項目：貴州省市合作項目（ 省市科合〔2015〕43號）

作者簡介：陳銀華（1984-），女，湖北武漢市人，助理研究員，主要從事作物遺傳育種研究。