林 凡,馬松亞,潘 鋒,龍秋寧,鐘 宏,楊 梅*

(1.廣西蒼梧縣白南林場(chǎng)，廣西梧州 543000；2.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530004)

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不同光照強(qiáng)度對(duì)格木苗木生長(zhǎng)和生理生化特性的影響

林 凡1,馬松亞2,潘 鋒1,龍秋寧2,鐘 宏1,楊 梅2*

(1.廣西蒼梧縣白南林場(chǎng)，廣西梧州 543000；2.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530004)

摘要[目的]研究不同光照強(qiáng)度下格木苗木生長(zhǎng)和生理生化特性變化，探討苗木對(duì)不同光照條件的響應(yīng)特征。[方法] 對(duì)1年生格木實(shí)生苗進(jìn)行自然全光照(NS)、60%NS、30%NS和15%NS 4種不同光照處理，處理結(jié)束后測(cè)定苗木生長(zhǎng)與生理生化指標(biāo)。[結(jié)果]①苗高及地徑的生長(zhǎng)量和生物量，在不同的光照下呈現(xiàn)不同的變化，在30%NS處理下達(dá)到最大，與全光照相比差異顯著。②葉綠素a、b和總含量隨著光照強(qiáng)度的減弱呈逐漸上升的趨勢(shì)，在15%NS處理下達(dá)到最大，葉綠素a/b的變化比較緩和，隨著光照強(qiáng)度的減弱呈現(xiàn)均勻下降的趨勢(shì)；③可溶性蛋白和可溶性糖的含量隨著光照強(qiáng)度的減弱先上升后下降，在30%NS處理下達(dá)到最大值，而游離脯氨酸含量受遮光強(qiáng)度的影響不顯著；④SOD活性、CAT活性以及MDA含量均隨著光照強(qiáng)度的減弱呈上升的趨勢(shì)，在15%NS處理時(shí)達(dá)到最大值，POD活性在30%NS處理下最大。[結(jié)論]格木幼齡期需要適度遮陰，光強(qiáng)在不超過(guò)30%NS時(shí)苗木生長(zhǎng)較好。

關(guān)鍵詞格木；光照環(huán)境；生物量；生理生化響應(yīng)

格木(ErythrophleumfordiiOliv)為蘇木科格木屬常綠高大喬木，主要分布于廣東、廣西、浙江、福建和臺(tái)灣等地，生長(zhǎng)于800 m以下的低山丘陵地帶[1]，是亞熱帶常綠珍貴用材樹(shù)種。近年來(lái)由于人們亂砍濫伐，導(dǎo)致野生格木種群數(shù)量急劇減少，格木已被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的珍稀瀕危植物之一[2]。

格木幼齡稍耐陰，中齡后喜光，若幼樹(shù)長(zhǎng)期處于林蔭下，則生長(zhǎng)不良，甚至死亡[3]。目前對(duì)格木的研究主要集中在生物學(xué)特性、群落學(xué)特征、育苗造林技術(shù)、苗期生長(zhǎng)變異、瀕危機(jī)制和保護(hù)對(duì)策等方面[4-11]，而對(duì)格木在不同光照環(huán)境下的適應(yīng)性研究較少。光是植物生長(zhǎng)必需的條件之一，其對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面有著重要的影響。何維明等指出，植物體可通過(guò)改變生物量分配和形態(tài)變化來(lái)適應(yīng)光照強(qiáng)度的改變[12-13]。隨著光照強(qiáng)度的減弱，植物葉綠素含量增加，其比例會(huì)發(fā)生改變，從而更好地利用環(huán)境光能對(duì)其生長(zhǎng)進(jìn)行補(bǔ)償[14]。在很多情況下，幼苗更新與森林光環(huán)境異質(zhì)性特別是與光照強(qiáng)度具有較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性[15-17]。光照增強(qiáng)對(duì)于一些樹(shù)種幼苗的生長(zhǎng)和存活比較有利[18]，也有一些樹(shù)種在蔭蔽的情況下生長(zhǎng)較好[19]。然而，過(guò)于蔭蔽也會(huì)導(dǎo)致幼苗的生長(zhǎng)和存活率降低[20]。還有一些樹(shù)種幼苗萌發(fā)與生長(zhǎng)對(duì)光環(huán)境的反應(yīng)比較弱，但長(zhǎng)期生長(zhǎng)離不開(kāi)光環(huán)境的改善。研究發(fā)現(xiàn)1年生幼苗的存活率與光照強(qiáng)度只有微弱的正相關(guān)，長(zhǎng)時(shí)間(10 a)生長(zhǎng)幼苗的存活率卻強(qiáng)烈受光照強(qiáng)度影響[21]。可見(jiàn)，探討林木幼苗生長(zhǎng)及生理生化特性對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)具有重要的科學(xué)意義。該研究從生長(zhǎng)及生理生化的變化等方面闡釋了格木苗對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)，篩選出較適合格木生長(zhǎng)的光照強(qiáng)度，從而為格木苗木繁育、林分光照環(huán)境調(diào)控等提供參考，也為進(jìn)一步研究格木光環(huán)境的響應(yīng)及機(jī)理提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況試驗(yàn)于2014年6月1日～9月30日在廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃(108°17′14″E，22°51′20″N)進(jìn)行，該區(qū)屬濕潤(rùn)的亞熱帶季風(fēng)氣候，陽(yáng)光充足，雨量充沛，霜少無(wú)雪，氣候溫和，夏長(zhǎng)冬短，年平均氣溫為21.6 ℃左右，年均降雨量達(dá)1 304.2 mm，平均相對(duì)濕度為79%。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)材料為1年生格木實(shí)生苗，來(lái)自廣西蒼梧縣白南林場(chǎng)。選擇均勻一致、生長(zhǎng)健康的格木幼苗種植在直徑21 cm、高 17 cm的黑色營(yíng)養(yǎng)杯中，以沙子∶珍珠巖(3∶1)作為栽培基質(zhì)，每杯1株。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，分為4組，每組15株，分別移入已搭建好的遮雨棚(1.5 m×2.0 m×1.5 m)中，每杯苗間隔0.3 m，待生長(zhǎng)穩(wěn)定后進(jìn)行不同的遮光處理。以不覆蓋遮陰網(wǎng)的處理為對(duì)照(即自然全光照，NS)，其他3個(gè)處理的遮雨棚分別覆蓋1、2、3層遮陰網(wǎng)(單層遮光率為40%，用遮陰網(wǎng)將遮雨棚的上方和四周進(jìn)行遮擋，層數(shù)也相互一致)，使這3個(gè)棚內(nèi)光照強(qiáng)度分別降低至60%NS、30%NS和15%NS，棚間距1 m。試驗(yàn)期間每隔1 d統(tǒng)一澆水，使土壤含水量保持在70%～80%。遮光試驗(yàn)時(shí)間為2014年6月1日～9月30日。

1.3苗高、地徑及生物量測(cè)定遮光處理開(kāi)始時(shí)用鋼卷尺、游標(biāo)卡尺分別測(cè)量每株苗高、地徑，之后每月20日定期進(jìn)行生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)，每處理定株測(cè)定8株[22]。遮光處理結(jié)束時(shí)，分別測(cè)定每株苗高、地徑。收獲植株經(jīng)105 ℃、15 min 殺青后于70 ℃烘干至恒重，分別對(duì)葉、莖、根進(jìn)行稱(chēng)重。

1.4生理生化指標(biāo)測(cè)定生理生化指標(biāo)的測(cè)定參照李合生[23]的方法進(jìn)行。遮光處理結(jié)束后，選擇生長(zhǎng)一致成熟的功能葉片(從上往下數(shù)第3～5片葉子)進(jìn)行生理生化指標(biāo)的測(cè)定。采用95%乙醇提取葉綠體色素；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑比色法測(cè)定；過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法測(cè)定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定；可溶性糖含量采用恩酮比色法測(cè)定；可溶性蛋白含量采用紫外光吸收法測(cè)定；游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定。

1.5數(shù)據(jù)處理采用SPSS 20.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。在方差具有齊性(P>0.05)的情況下，就遮光處理對(duì)各生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的影響進(jìn)行單因素方差分析，多重比較采用最小顯著性差異法。在方差不齊時(shí)，對(duì)數(shù)據(jù)取對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行方差分析和多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1不同遮光處理對(duì)格木苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1苗高與地徑生長(zhǎng)量。由表1可知，苗高生長(zhǎng)量在30%NS處理下最大，為5.34 cm，最小值是在NS處理下，為2.54 cm，二者差值是2.80 cm，差異顯著(P<0.05)；各處理格木苗高生長(zhǎng)量從大到小排序是：30%NS、15%NS、60%NS、NS。各處理格木地徑生長(zhǎng)量變化趨勢(shì)和苗高一致?？傊?，隨著光照強(qiáng)度的降低，格木苗高和地徑生長(zhǎng)量呈先上升后下降的趨勢(shì)，均在30%NS處理下最大，而在NS處理下最小。

表1　不同遮光處理對(duì)格木苗生長(zhǎng)的影響

注：同列數(shù)據(jù)后小寫(xiě)字母不同表示各處理差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Lowercases in the same row indicated significant differences (P< 0.05),the same as follows.

2.1.2生物量。由表1可知，各處理格木苗葉片生物量、莖部生物量、根部生物量以及總的生物量從大到小排序均為：30%NS、15%NS、60%NS、NS，與不同光照對(duì)格木苗高和地徑生長(zhǎng)量的影響相一致。葉片、莖部和根部生物量以及總的生物量在不同處理間差異顯著(P<0.05)，30%NS處理下葉片、莖部及根部生物量和總的生物量分別是NS處理下的1.77倍、1.18倍、1.49倍和1.35倍。

2.2不同遮光處理對(duì)格木苗葉片葉綠素含量的影響由表2可知，不同處理間葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均隨著遮光強(qiáng)度的增加而持續(xù)增高，在30%NS和15%NS處理下葉片葉綠素值均較大，在NS處理下葉片葉綠素值最小，各處理間差異顯著(P<0.05)，葉綠素b含量的增加幅度比葉綠素a要大。葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量最大值分別是最小值1.87倍、2.12倍和1.93倍。葉綠素a/b隨著遮光強(qiáng)度的增加而逐漸降低，15%NS處理下最小，在NS處理下最大。

表2不同遮光處理下格木苗葉片葉綠素含量

Table 2Chlorophyll content ofE.fordiileaves under different illumination treatments

處理Treatment葉綠素aChlorophyllamg/gFW葉綠素bChlorophyllbmg/gFW葉綠素總量Totalchlorophyllmg/gFW葉綠素a/bChlorophylla/bNS1.0886±0.0574d0.3239±0.0135d1.4125±0.0703d3.3507±0.0614a60%NS1.3594±0.0061c0.4275±0.0155c1.7869±0.0104c3.1824±0.0297b30%NS1.8665±0.0007b0.6051±0.0023b2.4715±0.0025b3.0851±0.0116c15%NS2.0370±0.0003a0.6854±0.0024a2.7224±0.0025a2.9722±0.0104d

2.3不同遮光處理對(duì)格木苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響由表3可知，可溶性蛋白和可溶性糖均隨著遮光強(qiáng)度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，并在30%NS處理下達(dá)到最大值，而游離脯氨酸含量變化不明顯。當(dāng)光照強(qiáng)度大于30%NS時(shí)，各處理間可溶性蛋白含量差異不顯著，而在15%NS處理下顯著減少；可溶性糖含量在30%NS處理下最大，是最小值(NS處理)的2.55倍。

表3　不同遮光處理下格木苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量

2.4不同遮光處理對(duì)格木苗葉片抗氧化酶活性以及MDA含量的影響由表4可知，SOD和CAT活性和MDA含量均隨著遮光強(qiáng)度的增加呈上升的趨勢(shì)，POD活性隨著遮光強(qiáng)度的增加先上升后下降，MDA含量、SOD活性、POD活性這3個(gè)指標(biāo)在30%NS處理下與NS處理下差異顯著(P<0.05)。SOD活性和MDA含量在15%NS處理時(shí)最大，而15%NS和30%NS處理間差異不顯著；CAT酶活性在15%NS處理下大幅度升高，與其他處理差異顯著；POD活性在30%NS處理下最大，達(dá)到NS處理下的3.15倍。

表4　不同遮光處理下格木苗葉片抗氧化酶活性以及MDA含量

注：SOD酶活力以NBT被抑制50%為1個(gè)酶活性單位(U/gFW)；POD酶活力以1 min內(nèi)A470變化0.01所需酶量為1個(gè)活性單位[U/(min·g FW)]； CAT酶活力以1 min內(nèi)A240值變化0.01所需酶量為1個(gè)活性單位[U/(min·gFW)]。

Note: One unit of SOD enzyme activity was 50% inhibition of NBT (U/gFW).One unit of POD enzyme activity was the enzyme amount within 0.01 change ofA470in 1 min,which was denoted by U/(min·gFW).One unit of CAT enzyme activity was the enzyme amount within 0.01 change ofA240in 1 min,which was denoted by U/(min·gFW).

3結(jié)論與討論

由于不同植物的生物學(xué)特性差異，有些植物生物量的積累隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，有些植物需要適度遮陰，過(guò)度遮陰或過(guò)度光照均不利于其生物量的積累[24-27]。Veenendaal等[28]報(bào)道了西非15種樹(shù)種幼苗相對(duì)生長(zhǎng)率在16%～27%全光照環(huán)境中最高，高于這一光照強(qiáng)度時(shí)幼苗相對(duì)生長(zhǎng)率降低。該研究中當(dāng)光照強(qiáng)度大于30%NS時(shí)，由于光照較強(qiáng)，抑制了格木苗的生長(zhǎng)；當(dāng)光照強(qiáng)度在15%NS～30%NS時(shí)，格木苗總體生長(zhǎng)情況較好，植物固定CO2所合成的有機(jī)物質(zhì)滿足植株生長(zhǎng)的需求。在不同處理下，隨著光照強(qiáng)度的減弱，格木苗高、地徑以及生物量呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律，均在30%NS處理達(dá)到最大值，說(shuō)明此光強(qiáng)最適合幼苗生長(zhǎng)。

植物體內(nèi)葉綠素的含量和比例是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)[29]。隨著光強(qiáng)的減弱，植物為了更好地利用環(huán)境光能，通常會(huì)通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)對(duì)生長(zhǎng)進(jìn)行補(bǔ)償[14]。在光強(qiáng)減弱時(shí)，格木苗葉綠素a、b以及總含量不斷增加，并在15%NS處理下值最大，且葉綠素b含量增加比葉綠素a顯著，有利于提高植株的捕光能力，提高光能利用率，這是對(duì)弱光環(huán)境的一種適應(yīng)，而且葉綠素a/b隨著光照強(qiáng)度的減弱而降低，有利于對(duì)弱光的利用。格木苗葉片中可溶性糖和可溶性蛋白含量在30%NS處理下達(dá)最大，葉綠素含量也較高，促進(jìn)了苗木的生長(zhǎng)。可溶性糖和可溶性蛋白也是重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，格木苗通過(guò)增加其含量來(lái)降低細(xì)胞原生質(zhì)的滲透勢(shì)[30]，維持植物體內(nèi)的滲透平衡，以適應(yīng)光照條件的變化，而格木苗葉片中游離脯氨酸含量沒(méi)有顯著變化，表明其對(duì)光照強(qiáng)度的變化不敏感。

在逆境脅迫下，植物葉片中超氧陰離子、過(guò)氧化氫等活性氧的含量明顯升高，會(huì)引起膜脂過(guò)氧化，MDA即是膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物[31]，植物清除體內(nèi)的過(guò)量活性氧主要依賴(lài)于植株體內(nèi)的抗氧化酶[32]。隨著光照強(qiáng)度的下降，MDA含量升高，膜質(zhì)過(guò)氧化程度加劇，同時(shí)SOD和CAT的活性也隨之加強(qiáng)，在15%NS處理下活性達(dá)到最高，表明這2種酶在清除由弱光脅迫產(chǎn)生的活性氧時(shí)始終起到重要作用。 POD活性隨遮光強(qiáng)度的增加先上升后下降，在30%NS處理下活性最強(qiáng)，光照強(qiáng)度持續(xù)下降時(shí)，超過(guò)POD活性的調(diào)節(jié)能力范圍，導(dǎo)致其活性下降。可見(jiàn)，格木苗可通過(guò)自身的調(diào)節(jié)機(jī)制，維持較高的抗氧化酶活性，及時(shí)清除活性氧自由基，抑制膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的大量生成，保護(hù)膜的結(jié)構(gòu)和功能的完整，以適應(yīng)弱光環(huán)境。

綜上所述，不同的光照對(duì)格木苗木生長(zhǎng)及生理生化特性產(chǎn)生了顯著的影響。光照強(qiáng)度保持在30%NS和15%NS之間時(shí)，格木苗能夠較好生長(zhǎng)，當(dāng)光照強(qiáng)度在30%NS時(shí)，格木苗生長(zhǎng)最好，具有較好的生理適應(yīng)性，有機(jī)物質(zhì)積累較多。由于格木幼齡期較喜陰，因此在苗木培育時(shí)，應(yīng)提供適宜的光照環(huán)境，在造林及林分經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，選擇合適的混交樹(shù)種，適時(shí)調(diào)整林分密度或形成林隙，營(yíng)造適宜的光照強(qiáng)度，以利于格木幼齡期的生長(zhǎng)。

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Effects of Illumination Intensity on the Growth and Physiological Characteristics ofErythrophleumfordiiOliv Seedlings

LIN Fan1,MA Song-ya2, PAN Feng1, YANG Mei2*et al

(1.Bainan Forest Farm of Cangwu County,Wuzhou,Guangxi 543000; 2.College of Forest,Guangxi University,Nanning,Guangxi 530004)

Abstract[Objective] To study the growth and physiological changes of Erythrophleum fordii Oliv seedlings under the different light conditions and to discuss the responses of seedlings to these illumination intensities.[Method] The 1-year-old Erythrophleum fordii Oliv seedlings were treated under the condition of different illumination intensities,such as nature sunlight (NS),60% NS,30% NS and 15% NS.After the end of the treatment,seedling growth and physiological index were detected.[Result] (1) The seedling height,ground diameter growth and biomass showed different changes under different light intensities,and the maximum was achieved under 30% NS illumination.(2) With the decrease of light intensity,chlorophyll-a,chlorophyll-b and total chlorophyll increased gradually,and the maximum value were presented in 15% NS.The chlorophyll a/b declined gradually with the decrease of light intensity.(3) The content of soluble protein and soluble sugar increased firstly and then declined with the decrease of light intensity,and reached the maximum at 30% NS,while the free proline content was not significantly affected by the light intensity.(4) The SOD activity,CAT activity and MDA content increased with the decrease of light intensity,which were the highest in the treatment of 15% NS,and the activity of POD was the highest in 30% NS.[Conclusion] Moderate shade is needed for E.fordii at juvenility period,and the seedling grows better when the light intensity was 30% NS.

Key wordsErythrophleum fordii Oliv; Illumination environment; Biomass; Physiological and biochemical response

基金項(xiàng)目梧州市2015年科學(xué)研究與技術(shù)開(kāi)發(fā)項(xiàng)目(梧科[2015]30號(hào)201501027)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260176)。

作者簡(jiǎn)介林凡(1971- )，男，廣西蒼梧人，工程師，從事森林培育、木材加工生產(chǎn)與科研工作。*通訊作者，教授，博士，從事森林培育領(lǐng)域的教學(xué)與研究工作。

收稿日期2016-02-23

中圖分類(lèi)號(hào)S 718.51+2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)08-170-04