黃貫劉， 張 奎， 宮能領(lǐng)， 張 翔， 康圣好， 馬動彬

(1.安徽華安種業(yè)有限責(zé)任公司，安徽合肥 230031；2.宣城市農(nóng)村生態(tài)能源局，安徽宣城 242000)

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超級稻Y兩優(yōu)2號種子萌發(fā)期及苗期中親優(yōu)勢淺析

黃貫劉1， 張 奎1， 宮能領(lǐng)2， 張 翔1， 康圣好1， 馬動彬1

(1.安徽華安種業(yè)有限責(zé)任公司，安徽合肥 230031；2.宣城市農(nóng)村生態(tài)能源局，安徽宣城 242000)

摘要[目的]了解超級稻Y兩優(yōu)2號在種子萌發(fā)期和苗期的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，分析其雜種優(yōu)勢生理學(xué)基礎(chǔ)。[方法]對雜交組合Y兩優(yōu)2號及其親本的種子萌發(fā)情況和秧苗素質(zhì)等主要指標(biāo)進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查和研究。[結(jié)果]雜交組合Y兩優(yōu)2號的所測性狀都表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，包括發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、幼苗鮮重和幼苗干重等，Y兩優(yōu)2號從種子萌發(fā)開始就具有比親本強(qiáng)的生長優(yōu)勢。苗期，無論是在室內(nèi)的水培環(huán)境還是室外的大田環(huán)境，雜交組合Y兩優(yōu)2號在播種后20 d(DAS20)和播種后30 d(DAS30)的所有性狀都表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，其中地上部鮮重的相對中親優(yōu)勢值最高。隨著幼苗生育進(jìn)程的推進(jìn)，Y兩優(yōu)2號的大部分性狀在DAS30比DAS20都表現(xiàn)出更大的優(yōu)勢。[結(jié)論]Y兩優(yōu)2號這些生理特性的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)為雜交水稻的植株形態(tài)建成和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)奠定了良好的生理基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞水稻；種子萌發(fā)；苗期；雜種優(yōu)勢

水稻是我國主要的糧食作物，有2/3 的人口以稻米為主食[1]。我國每年的水稻種植面積在3 000萬hm2左右，約占全國糧食作物種植面積的30%[1]。隨著人口的不斷增長，我國對糧食的需求日益增加，要滿足這種需求，提高水稻產(chǎn)量是最有效的途徑之一。50余年前，我國開始開展雜交水稻的研究，并于1976 年開始大面積推廣應(yīng)用雜交稻。目前雜交水稻的種植面積占全國水稻種植面積的50%以上，雜交水稻總產(chǎn)量約占全國水稻總產(chǎn)量的2/3[2-3]。雜交水稻的大面積推廣應(yīng)用為解決我國糧食短缺和糧食安全問題做出了巨大的貢獻(xiàn)。

雜種優(yōu)勢是指雜交種F1在正常生長發(fā)育的條件下，其在生長勢、生活力、生物量、抗逆性、抗病性、適應(yīng)性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面表現(xiàn)超過雙親的現(xiàn)象。它是自然界普遍存在的一種現(xiàn)象，水稻雜種優(yōu)勢是一個綜合的生理反應(yīng)，從種子萌發(fā)生長開始到種子成熟，涉及雜交后代的整個生育期。目前，關(guān)于雜種優(yōu)勢生理學(xué)基礎(chǔ)的研究報道相對較少。該研究衡量雜種優(yōu)勢的指標(biāo)是中親優(yōu)勢和相對中親優(yōu)勢。中親優(yōu)勢是指雜種(F1)產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀超出雙親(P1與P2)同一性狀平均值，計算公式為F1-(P1+P2)/2；相對中親優(yōu)勢是指雜種(F1)產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀超出雙親(P1與P2)同一性狀平均值與雙親(P1與P2)同一性狀平均值百分比，計算公式為(F1-MP)/MP×100%，其中MP=(P1+P2)/2。超級稻Y兩優(yōu)2號具有株葉形態(tài)理想、適應(yīng)性廣、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)等特點[7]，筆者以超級稻Y兩優(yōu)2號為研究材料，對其及雙親萌發(fā)期和苗期生長優(yōu)勢進(jìn)行考察和分析，以期為雜種優(yōu)勢生理學(xué)基礎(chǔ)提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料供試水稻種子為Y兩優(yōu)2號雜交種，母本Y58S和父本遠(yuǎn)恢2號，由安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供，均為新種子。

1.2方法

1.2.1發(fā)芽試驗。2015年5月在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所進(jìn)行發(fā)芽試驗。選擇飽滿的水稻種子，用1%的過氧化氫消毒，然后于25 ℃恒溫箱中浸種1 d，用蒸餾水洗凈待用，從經(jīng)過充分混合的凈種子中，隨機(jī)數(shù)取300粒，置于墊有2層濕濾紙的發(fā)芽盒中。每個發(fā)芽盒100粒，3次重復(fù)，置床完畢后用噴壺噴灑少量無菌水，使種子與發(fā)芽床接觸良好，放置在30 ℃ 恒溫、光照250～1 250 Lx的人工氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。發(fā)芽期間，檢查幼苗培養(yǎng)室內(nèi)發(fā)芽床的水分，及時補(bǔ)水。置床后24 h開始記載發(fā)芽數(shù)，以后每12 h記載1次發(fā)芽數(shù)，測定指標(biāo)包括發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼苗鮮重和干重。每個材料選取10個樣品，稱量幼苗鮮重，然后放入104 ℃烘箱中烘干4 h后稱幼苗干重，具體計算方法參照文獻(xiàn)[4，8-9]。計算Y兩優(yōu)2號萌發(fā)期中親優(yōu)勢及相對中親優(yōu)勢表現(xiàn)。

1.2.2苗期試驗。苗期試驗分兩部分，一部分在室內(nèi)水培營養(yǎng)液中進(jìn)行，另一部分在室外大田環(huán)境進(jìn)行。2015年夏季，待Y兩優(yōu)2號及其親本的種子在實驗室浸種、催芽后，將露白一致的種子播于底部帶有尼龍網(wǎng)的泡沫板小孔中，每個泡沫板共10排，每排10孔，每孔2粒種子，之后置入營養(yǎng)液水培，設(shè)置3次重復(fù)，7 d換1次營養(yǎng)液。營養(yǎng)液pH設(shè)置為5.3左右，各營養(yǎng)元素含量：NH4NO31.4 mmol/L、NaH2PO40.3 mmol/L、K2SO40.5 mmol/L、Fe-EDTA 50 μmol/L、FeCl330 μmol/L、CaCl21.0 mmol/L、Na2SiO30.2 mmol/L、MgSO41.6 mmol/L、(NH4)6Mo7O240.06 μmol/L、H3BO315 μmol/L、MnCl28 μmol/L、CuSO40.1 μmol/L、ZnSO40.1 μmol/L、 Citric acid 40 μmol/L。播種后20、30 d分別選取10株長勢一致的植株，測量每株的根長、苗高、葉長，稱量幼苗地上部鮮重，幼苗地上部干重的稱量方法同發(fā)芽試驗。2015年將經(jīng)過催芽的試驗種子播種在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗田，采取10 ×10的劃格子播種方式，每個格子播1粒，設(shè)置3次重復(fù)。播種后20、30 d時進(jìn)行秧苗素質(zhì)考察，具體考察指標(biāo)包括苗高、莖高、葉長、葉寬、根長、幼苗地上部鮮重、幼苗地上部干重，幼苗地上部干重的稱量方法同發(fā)芽試驗。分別計算水培環(huán)境和大田環(huán)境Y兩優(yōu)2號苗期相對中親優(yōu)勢表現(xiàn)。

2結(jié)果與分析

2.1Y兩優(yōu)2號及其親本種子萌發(fā)情況考察遠(yuǎn)恢2號和Y58S及其雜交組合Y兩優(yōu)2號種子萌發(fā)情況，結(jié)果顯示雜交組合Y兩優(yōu)2號及其親本都表現(xiàn)出較高的萌發(fā)生長勢，具體表現(xiàn)在發(fā)芽勢(平均為93.6%)和發(fā)芽率(平均為95.5%)上，其中以Y兩優(yōu)2號的表現(xiàn)最好。雜交組合Y兩優(yōu)2號的雙親在幼苗鮮重方面存在顯著差異，其他指標(biāo)沒有顯著差異(表1)。雜交組合Y兩優(yōu)2號除了發(fā)芽勢以外，其他性狀值均顯著高于其雙親。雜交組合Y兩優(yōu)2號的所有性狀都表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(表2)，其中發(fā)芽指數(shù)的相對中親優(yōu)勢值最高(44.0%)，其次是幼苗鮮重(20.2%)、幼苗干重(13.8%)和發(fā)芽率(3.6%)，發(fā)芽勢最低(3.5%)。

綜上所述，雜交組合Y兩優(yōu)2號的所測性狀都表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，包括發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、幼苗鮮重和幼苗干重等，表明Y兩優(yōu)2號從種子萌發(fā)開始就具有比親本強(qiáng)的生長優(yōu)勢。

表1　Y兩優(yōu)2號及其親本種子萌發(fā)情況

注：同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示存在顯著性差異(P<0.05)。

Note： Different lowercases in the same column stand for significant differences(P<0.05).

表2Y兩優(yōu)2號萌發(fā)期中親優(yōu)勢及相對中親優(yōu)勢表現(xiàn)

Table 2The performances of mid-parent and relative mid-parent heterosis of Y Liangyou 2 in germination period

指標(biāo)Index中親優(yōu)勢Mid-parentheterosis相對中親優(yōu)勢Relativemid-parentheterosis∥%發(fā)芽勢Germinationpotential3.1±0.63.5±0.7發(fā)芽率Germinationrate3.4±0.83.6±0.9發(fā)芽指數(shù)Germinationindex25.9±2.644.0±2.3幼苗鮮重Seedlingfreshweight162.0±8.620.2±2.6幼苗干重Seedlingdryweight44.0±2.113.8±1.6

2.2Y兩優(yōu)2號及其親本苗期的綜合表現(xiàn)由表3可知，在2015年室內(nèi)水培環(huán)境中，無論是DAS20還是DAS30，親本之間的各性狀值都沒有明顯的差異。DAS20，親本Y58S的大部分性狀表現(xiàn)均優(yōu)于遠(yuǎn)恢2號(除了葉寬和地上部干重)。DAS30，親本Y58S在苗高、莖高、葉長和根長方面的表現(xiàn)均優(yōu)于遠(yuǎn)恢2號，而遠(yuǎn)恢2號葉寬、地上部鮮重和地上部干重性狀值高于Y58S。由表4可知，無論是DAS20還是DAS30，雜交組合Y兩優(yōu)2號的所有性狀都表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，其中地上部鮮重的相對中親優(yōu)勢值最高(平均為22.0%)，隨后依次是地上部干重(16.2%)、葉寬(15.4%)、根長(11.2%)、苗高(4.1%)、葉長(3.4%)，莖高最低(1.5%)。隨著幼苗生長進(jìn)程的推進(jìn)，Y兩優(yōu)2號的大部分性狀在DAS30比DAS20表現(xiàn)出更大的優(yōu)勢。

由表5可知，在2015年大田環(huán)境中，無論是DAS20還是DAS30，親本之間的各性狀值沒有明顯差異。DAS20，親本Y58S的大部分性狀表現(xiàn)均優(yōu)于遠(yuǎn)恢2號(除苗高)。DAS30，親本Y58S在葉寬、地上部鮮重和地上部干重的表現(xiàn)均優(yōu)于遠(yuǎn)恢2號，而遠(yuǎn)恢2號的莖高、葉長和根長高于Y58S。由表6可知，無論是DAS20還是DAS30，雜交組合Y兩優(yōu)2號的所有性狀都表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，其中地上部鮮重的相對中親優(yōu)勢值最高(平均為47.8%)，隨后依次是地上部干重(28.8%)、根長(23.9%)、莖高(17.9%)、葉長(15.8%)、苗高(12.9%)，葉寬最低(11.1%)。隨著幼苗生長進(jìn)程的推進(jìn)，Y兩優(yōu)2號大部分性狀在DAS30比DAS20表現(xiàn)出更大的優(yōu)勢。

表3　水培環(huán)境Y兩優(yōu)2號及其親本的秧苗素質(zhì)

注：DAS20和DAS30分別表示自播種后的天數(shù)為20、30 d。下同。

Note： DAS20 and DAS30 stand for 20 d and 30 d after sowing, respectively. The same as bellow.

表4　水培環(huán)境Y兩優(yōu)2號苗期相對中親優(yōu)勢表現(xiàn)

表5　大田環(huán)境Y兩優(yōu)2號及其親本的秧苗素質(zhì)

表6　大田環(huán)境Y兩優(yōu)2號苗期相對中親優(yōu)勢表現(xiàn)

3結(jié)論與討論

雜交種F1的優(yōu)勢是一個綜合的生理反應(yīng)，是從種子萌發(fā)生長開始到種子成熟的整個生育期[10]。該研究利用具有株葉形態(tài)理想、適應(yīng)性廣、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)等特點的超級雜交稻新組合Y兩優(yōu)2號為材料，對其及雙親進(jìn)行種子萌發(fā)期和苗期生長優(yōu)勢進(jìn)行考察和分析，結(jié)果顯示：雜交稻Y兩優(yōu)2號從種子萌發(fā)開始具有較好的生長勢，具體表現(xiàn)在發(fā)芽勢和發(fā)芽率上，其中發(fā)芽率顯著高于雙親；Y兩優(yōu)2號的發(fā)芽指數(shù)、幼苗鮮重和幼苗干重等與萌發(fā)密切相關(guān)的指標(biāo)均顯著高于其雙親，表明Y兩優(yōu)2號從種子萌發(fā)開始就具有一定的雜種優(yōu)勢。

苗期，無論是在室內(nèi)的水培環(huán)境還是室外的大田環(huán)境中，雜交組合Y兩優(yōu)2號在DAS20和DAS30時期的所有性狀都表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，其中地上部鮮重的相對中親優(yōu)勢值最高。隨著幼苗生育進(jìn)程的推進(jìn)，Y兩優(yōu)2號的大部分性狀都在DAS30比DAS20表現(xiàn)出更大的優(yōu)勢。需要指出的是雜交種F1在幼苗期根長具有雜種優(yōu)勢，有利于吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，使幼苗生長壯實。另外，雜交種具有較高的生物量(如地上部干重)，說明其光合速率較快，產(chǎn)生了更多的光合產(chǎn)物供給植株生長發(fā)育。Y兩優(yōu)2號在幼苗期的這些生理特性的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)為雜交水稻的植株形態(tài)建成和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)奠定了良好的生理基礎(chǔ)。

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Analysis of Mid-parent Heterosis of a Super Rice Y Liangyou 2 at Seed Germination and Seedling Stage

HUANG Guan-liu1, ZHANG Kui1, GONG Neng-ling2et al

(1. Anhui Hua′an Seed Industry Co. Ltd., Hefei, Anhui 230031; 2. Xuancheng City Rural Ecological Energy Administration, Xuancheng, Anhui 242000)

Abstract[Objective] The aim was to study the comprehensive performances and the physiological basis of heterosis of a super rice Y Liangyou 2 at seed germination and seedling stage. [Method] The main indicators of Y Liangyou 2 and parents at seed germination and seedling stage were investigated and studied. [Result] The results showed that the hybrid combination Y Liangyou 2 exhibited heterosis for all measured traits, including germination rate, germination potential, germination index, fresh weight and dry weight of seedlings, indicating that Y Liangyou 2 had stronger growth vigor than its parents since the germination stage. In the seedling stage, Y Liangyou 2 showed heterosis for all the traits both at 20 days after sowing (DAS20) and 30 days after sowing (DAS30) under the indoor hydroponic environment and outdoor field environment. Of these, fresh weight of seedling showed the largest relative mid-parent heterosis. As the growth process of Y Liangyou 2 goes, Y Liangyou showed greater heterosis at DAS30 than DAS20 for most of the traits. [Conclusion] These physiological characteristics of Y Liangyou 2 provide useful physiological information for the establishment of plant type, high-yielding and stability of hybrid rice.

Key wordsRice; Seed germination; Seedling stage; Heterosis

作者簡介黃貫劉(1985- )，男，安徽潁上人，助理農(nóng)藝師，從事水稻雜種優(yōu)勢研究。

收稿日期2016-03-07

中圖分類號S 511

文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611(2016)10-050-04